浮游植物群落對海南小水電建設(shè)的響應(yīng)

林彰文，林 生，*，顧繼光，胡 超

(1.海南省環(huán)境科學研究院，海口 570206;2.暨南大學水生生物研究中心，廣州 510632)

小水電建設(shè)在帶來經(jīng)濟和社會效益的同時，也帶來了生態(tài)與環(huán)境問題。由于建設(shè)的小水電對河流的阻斷，干預(yù)了自然河流水流狀況，水文、泥沙環(huán)境等因子，帶來流域的水土流失及環(huán)境污染等問題，同時改變了河流、河口以及近海的生物地化循環(huán)，打亂了有機碳的流動，改變了營養(yǎng)鹽的平衡，使水體溶解氧和水溫發(fā)生變化［1-4］。目前，雖然了解小水電建設(shè)對生態(tài)環(huán)境會產(chǎn)生影響，但對其具體影響進行評價難于開展，相關(guān)研究也較少，主要是由于小水電建設(shè)的生態(tài)環(huán)境影響包括對河流阻斷、對周邊植被的破壞、以及開發(fā)帶來的人類干擾等相互交織，難以量化評價，而且大多數(shù)小水電建設(shè)河流地處偏遠，歷史數(shù)據(jù)缺乏，對其影響評價難以開展。在小水電建設(shè)生態(tài)環(huán)境影響評價研究中，浮游植物的研究是經(jīng)常被忽視的一環(huán)，因為與整個流域生態(tài)系統(tǒng)中的珍稀動植物比較，其資源價值較低。但如果作為生態(tài)環(huán)境變化的“指示生物”，其重要性不容忽視。浮游植物對環(huán)境變化極為敏感，其群落的種類數(shù)量、優(yōu)勢種群、污染指示種等指標在不同水環(huán)境中變化很大［5-6］。浮游植物是淡水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者，浮游植物群落能對環(huán)境條件的變化做出復(fù)雜而快速的響應(yīng)，其群落的變化可以被看成是對水質(zhì)變化的一個很好的指示［7-8］。同時，作為水域生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，其群落結(jié)構(gòu)的變化還會引起系統(tǒng)中食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的改變，并影響淡水生態(tài)系統(tǒng)的能量流動、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞［9-10］。因而浮游植物得以廣泛用于湖泊、水庫水環(huán)境質(zhì)量評價［11］。目前，小水電建設(shè)對浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響的研究及成果均不多。本研究嘗試通過對海南省多個已建、未建小水電河段浮游植物群落分析，比較已建、未建兩類小水電河段的浮游植物組成結(jié)構(gòu)的普遍差異，以彌補小河流歷史數(shù)據(jù)缺陷，進而探討小水電建設(shè)對對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響。

1 采樣點設(shè)置與研究方法

1.1 采樣點設(shè)置

于2008年7月8日—28日在海南省7條重點河流萬泉河、南渡江、昌化江、望樓河、藤橋河、珠碧江、文瀾江進行浮游植物樣品采集，采樣點分別設(shè)置在已建電站的蓄水水域、已建電站間河道、未建小水電河道。并在小水電分布較為集中的昌化江流域某一支流，對其依次分布的梯級水電密集采樣。各采樣點分布見圖1，各代表點的代碼見表1。

圖1 小水電浮游生物調(diào)查采樣點設(shè)置Fig.1 Sampling sites of phytoplankton in small rivers where SHS had been or will be built

表1 小水電浮游生物調(diào)查采樣點代碼Table 1 The code of Sampling sites of phytoplankton in small rivers

1.2 浮游植物的采集、保存與鑒定

定性樣品采用孔徑為64 μm的浮游植物網(wǎng)在采點位附近不同方向進行拖網(wǎng)，取過濾濃縮的樣本，用濃度為5%的福爾馬林固定;浮游植物定量計數(shù)樣品則用5 L采水器取水面以下0.5—1.5 m水樣20 L混合，取其中1 L用15 mL魯哥氏液固定，樣品帶回實驗室后，經(jīng)靜置沉淀24 h后濃縮。處理后的樣品均在Olympus BX41生物顯微鏡100及400倍下進行浮游植物種類鑒定和計數(shù)，浮游植物種類鑒定主要依據(jù)胡鴻鈞、韓茂森

式中，s為種數(shù);ni為i種的個體數(shù);N為總個體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物種類

本次調(diào)查鑒定出的浮游植物種類178種，隸屬于7門62屬，其中綠藻門最多，達到96種，硅藻47種次之，其次為藍藻21種，其它各門藻類的種類數(shù)則較少，裸藻7種，甲藻3種，隱藻及金藻各2種。綠藻中綠球藻目(Chlorococcales)的種類數(shù)最多，多達74種，占綠藻種類數(shù)的77%，其中以柵藻屬(Scenedesmus)、盤星藻屬(Pediastrum)、十字藻屬(Crucigenia)及四角藻屬(Tetraedron)的種類最多，也是部分河流的優(yōu)勢種。硅藻中羽紋綱藻類的種類及數(shù)量占據(jù)了較大比例，其中以管殼縫目的菱形藻(Nitzschia)、單殼縫目的異極藻(Gomphonema)、雙殼縫目的舟形藻(Navicula)的種類最多。

在本次調(diào)查中，較多的已建及規(guī)劃的水電均鑒定到鼓藻(Desmids)，其中雅加二級水電站、七差與雅加三級站之間河段、七差水電站、朝陽水電站、紅嶺水電站、三星水電站均發(fā)現(xiàn)多種鼓藻，其種類有六角角星鼓藻(Staurastrum sexangulare)、具齒角星鼓藻(Staurastrum indentaium W.et G S)、圓絲鼓藻(Hyalotheca sp.)、近緣角星鼓藻(Staurastrum connatum)、項圈鼓藻(Cosmarium moniliforme)等近10種。鼓藻類是綠藻門、雙星藻綱中的一大類群，主要生活在清潔的水體中，對水體的pH值、電導(dǎo)和營養(yǎng)條件變化敏感，是水環(huán)境的重要指示植物［14］。鼓藻在本次調(diào)查的大部分河道中出現(xiàn)，一定程度上反映了調(diào)查區(qū)域水體水質(zhì)總體良好。等相關(guān)著作［12-13］，計數(shù)采用0.1 mL計數(shù)框。根據(jù)取樣體積、濃縮倍數(shù)、顯微計數(shù)結(jié)果等分別計算采樣點各類型浮游植物絕對豐度及相對豐度。進而以Shannon-Wiener指數(shù)對各采樣點生物多樣性進行評價。Shannon-Wiener指數(shù)H'計算公式如下:

浮游植物種類數(shù)結(jié)果表明(圖2)，南渡江光嶺和望樓河三星采樣點的浮游植物種數(shù)最多，分別為70種和72種;昌化江七差和萬泉河紅嶺浮游植物種類數(shù)最低，分別為28種和23種。為比較已建及規(guī)劃小水電浮游植物種數(shù)分布特點，分別計算規(guī)劃及已建小水電各采樣點中浮游植物種數(shù)的平均數(shù)及標準差。已建小水電類型浮游植物平均種類數(shù)為41種，其標準差為13.95，規(guī)劃小水電類型浮游植物平均種類數(shù)為40種，其標準差為15.60。可見，規(guī)劃及已建小水電河道分布的浮游植物種類數(shù)差別不大，但已建小水電類型不同樣點間浮游植物種類數(shù)的差異性較規(guī)劃小水電類型小。

圖2 各采樣點浮游植物種數(shù)Fig.2 Species number of phytoplankton at all sites

2.2 浮游植物各采樣點優(yōu)勢種

從表2可以看出，曲殼藻(Achnanthaceae)、異極藻(Gomphonema)、菱形藻(Nitzschia)、顆粒直鏈藻(Melosira granulat)、席 藻 (Phormidium)、顫 藻(Oscillatoria)、小球藻 (Chlorella vulgaris)、平裂藻(Merismopedia)、舟形藻(Navicula)為主要的優(yōu)勢藻類，單突盤星藻(Pediastrum simplex var.clathratum)、澤絲藻(Limnothrix sp.)、華美雙菱藻(Surirella robusta var.splendida)、脆桿藻(Fragilaria sp.)、色球藻、粘球藻(Gloeocapsa sp.)、假魚腥藻(Pseudanabaena sp.)、藍纖維藻(Dactylococcopsis acicularis)等為次優(yōu)勢藻。優(yōu)勢種的空間分布差異較大，其中10個采樣點的浮游植物主要優(yōu)勢種屬于硅藻門，占總采樣點的62.5%，5個采樣點主要優(yōu)勢種屬于藍藻門，占31.3%，綠藻為主要優(yōu)勢種的采樣點有1個。

表2 各采樣點浮游植物優(yōu)勢種Table 2 Dominant species of phytoplankton at all sites

已建及規(guī)劃的小水電類型間浮游植物優(yōu)勢種也存在明顯差異。已建小水電水樣中，有6個點位的浮游植物優(yōu)勢種為硅藻門的菱形藻、曲殼藻，其余2個點位優(yōu)勢種分別為藍藻門的平裂藻、綠藻門的小球藻。規(guī)劃小水電水樣中，5個點位的浮游植物優(yōu)勢種為藍藻門的顫藻，其余點位優(yōu)勢種既包含硅藻門的顆粒直鏈藻、菱形藻，還包括部分藍藻類型如小球藻等類型。

雅加一級站、雅加二級站、雅加三級站、七差電站為依次分布于昌化江支流上的梯級電站，這4座已建小水電河道中浮游植物優(yōu)勢種存在明顯的相似性，曲殼藻、異極藻、菱形藻均為四座電站蓄水庫內(nèi)的優(yōu)勢藻屬。

2.3 浮游植物豐度及組成

調(diào)查站位中，浮游植物豐度最高為美梅水電站163.6×104個/L，最低為雅加一級水電站5.1×104個/L(圖3)。已建及規(guī)劃的小水電類型間浮游植物豐度存在明顯差異。已建小水電水樣中，浮游植物豐度分布范圍5.1—163.6×104個/L，平均豐度為55.5×104個/L，其標準差為49.5。規(guī)劃小水電水樣中，浮游植物豐度分布范圍15.6—27.9×104個/L，平均豐度為23.4×104個/L，其標準差為4.6?？梢?，已建小水電河道浮游植物豐度總體高于規(guī)劃小水電，且其各樣點間豐度分布差異度明顯大于規(guī)劃類型。

從浮游植物組成來看(圖4)，各樣點均主要由硅藻、綠藻和藍藻組成，但已建及規(guī)劃的小水電類型間浮游植物組成特征存在明顯差異。與已建小水電比較，規(guī)劃小水電河道種屬多樣性分布更加均衡，如金江(藍藻25.7%，綠藻36.9%，硅藻36.1%)、木棉渡槽(藍藻41.8%，綠藻 33.2%，硅藻 23.1%)、三星(藍藻29.1%，綠藻25.2%，硅藻38.8%)等河段中主要藻類硅藻、綠藻、藍藻組成都相對均衡，而已建設(shè)水電站雅加一級站、雅加二級站、雅加三級站、七差電站等均以某一種藻如硅藻(少數(shù)為綠藻)占優(yōu)勢，如雅加一級硅藻豐度91.3%，雅加二級硅藻豐度65.9%，光嶺水電站綠藻豐度56.5%。

同一河流不同梯級水電站，其浮游植物豐度雖差異較大，但浮游植物組成結(jié)構(gòu)相似性較高。如梯級電站雅加一級站、雅加二級站、雅加三級站、七差電站，其浮游植物組成均為硅藻、綠藻、藍藻，對此梯級水電浮游植物組成進行相關(guān)性分析，其小水電間浮游植物組成相關(guān)系數(shù)均超0.9，且均呈極顯著相關(guān)(P＜0.01)，可見本次調(diào)查的梯級水庫浮游植物組成相似度較高(表3，圖4)。

圖3 各采樣點浮游植物豐度Fig．3 Abundance of phytoplankton at all sites

表3 梯級水電間浮游植物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性Table 3 Correlation of phytoplankton composition among cascade SHS

2.4 浮游植物多樣性

根據(jù)浮游植物多樣性指數(shù)(圖5)，本次各采樣點浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分布于在2.73—4.53，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均較高。一般來說，在利用多樣性指數(shù)評價水體營養(yǎng)狀態(tài)時，浮游植物的H'值越高，其群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，穩(wěn)定性越大，水質(zhì)越好。當水體受到干擾時，敏感性種類消失，H'值減小，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單，穩(wěn)定性變差，水質(zhì)下降。H'值在0—1之間表示重度污染;H'在1—3表示中度污染，其中在1—2為α中污染，在2—3為β中污染;H'值在大于3為輕度污染或無污染［15］。各采樣點中少數(shù)采樣點為β中污染，其他均為未污染或輕度污染。結(jié)果表明調(diào)查區(qū)域水體水質(zhì)總體良好。

比較已建及規(guī)劃小水電樣品浮游植物多樣性，已建小水電浮游植物多樣性指數(shù)的均值為3.67，規(guī)劃小水電浮游植物多樣性指數(shù)的均值為3.98，規(guī)劃小水電浮游植物多樣性略高于已建小水電。

3 討論

3.1 小水電建設(shè)對浮游植物種類組成的影響

根據(jù)本次調(diào)查，已建及規(guī)劃的小水電類型間浮游植物優(yōu)勢種及組成均存在明顯差異。在優(yōu)勢種上，已建小水電水樣中，有6個點位的浮游植物優(yōu)勢種為硅藻門的菱形藻、曲殼藻，其余2個點位優(yōu)勢種分別為藍藻門的平裂藻、綠藻門的小球藻。規(guī)劃小水電中，5個樣點中浮游植物優(yōu)勢種為藍藻門的顫藻，其余點位優(yōu)勢種既包含硅藻門的顆粒直鏈藻、菱形藻，還包括部分藍藻類型如小球藻等類型。在浮游植物組成上，規(guī)劃小水電河道種屬類別分布更加均衡，如金江、木棉渡槽、三星河段中主要藻類硅藻、綠藻、藍藻所占比例相對均衡，而已建設(shè)水電站雅加一級站、雅加二級站、雅加三級站、七差電站等均以某一類藻占主導(dǎo)優(yōu)勢種。

圖4 浮游植物組成百分數(shù)Fig.4 Composition percent of phytoplankton at all sites

浮游植物對環(huán)境變化十分敏感，影響的因素較多，包括溫度、營養(yǎng)鹽、pH值、微量元素、上游藻類種屬來源、水動力學等眾多因素［16-19］。處于已建、未建小水電兩種不同河段的水域中，水動力學對水生生物類型影響較大［20-21］，浮游植物最重要的特點是能在水中保持懸浮狀態(tài)，具有多種多樣適應(yīng)浮游生活的結(jié)構(gòu)和能力，當流速改變后(既包括流速大小也包括流速變化頻率)，直接影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢種類型［22-23］。本次調(diào)查規(guī)劃小水電的優(yōu)勢種顫藻是常見的藍藻，主要存在于濕地或淺水中，在夏季穩(wěn)態(tài)的環(huán)境條件下容易成為優(yōu)勢種［24］;而已建小水電優(yōu)勢種曲殼藻、異極藻、菱形藻均屬硅藻門，形體較大、具有與運動功能相關(guān)的殼縫［25-26］，適于動態(tài)水體，在穩(wěn)定水體難以成為優(yōu)勢種。本次調(diào)查中已建及規(guī)劃的小水電類型浮游植物優(yōu)勢種及組成的差異可能與小水電建設(shè)后水動力學特征的改變有關(guān)，海南的小河流大多水流量較小，深度較淺，小水電未建前，河流水動力學相對穩(wěn)定，適于穩(wěn)定水體的藍藻及部分硅藻成為優(yōu)勢種，建庫蓄水后，由于水庫調(diào)水，水體波動較大，適于動態(tài)水體的曲殼藻、異極藻、菱形藻等大型硅藻成為優(yōu)勢種。小水電的建設(shè)改變了河道水生生物多樣性分布特征。

圖5 浮游植物Shannon-Winner多樣性指數(shù)Fig.5 Shannon-Winner Index of phytoplankton

3.2 小水電建設(shè)對浮游植物豐度、生物多樣性的影響

根據(jù)本次調(diào)查結(jié)果，已建小水電河段與規(guī)則小水電河道浮游植物豐度存在明顯區(qū)別，規(guī)則小水電河道浮游植物豐度均保持在15.6—27.9×104個/L內(nèi)，已建小水電河段浮游植物豐度間差異較大，在5.1—163.6×104個/L大區(qū)間分布。已建小水電浮游植物平均55.5×104個/L豐度總體高于規(guī)劃小水電23.4×104個/L，其各樣點間豐度分布差異度也明顯大于規(guī)劃類型。目前的相關(guān)研究，如李芳對西藏尼洋河建庫前后浮游植物豐度及組成對比研究［27］、韓耀全等對廣西巖灘水電站建設(shè)前后浮游植物豐度及組成對比研究［28］等均發(fā)現(xiàn)建庫后庫區(qū)內(nèi)浮游植物的種類和數(shù)量都明顯增加，群落結(jié)構(gòu)將趨于復(fù)雜穩(wěn)定，如巖灘水電站蓄水5a和11a后，單位體積浮游植物種個數(shù)分別是蓄水前的3.9倍和2.5倍，這與本研究結(jié)果一致。

雖然小水電的建設(shè)提升了河道浮游植物的豐度，但生物多樣性并未增加。相反，根據(jù)本次Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比較，已建小水電浮游植物多樣性反而略低于未建小水電。結(jié)合已建及規(guī)劃兩種類型內(nèi)各樣品浮游植物豐度的標準差比較，已建小水電類型不同樣點間浮游植物豐度標準差明顯大于規(guī)劃小水電類型，說明小水電建設(shè)削弱了浮游植物群落的穩(wěn)定性、均衡性，這種差異可能直接來源于水電修筑導(dǎo)致的水流速度變化及生態(tài)攪動增多。

3.3 梯級水電建設(shè)對浮游植物群落的響應(yīng)

雅加一級站、雅加二級站、雅加三級站、七差電站為依次分布于昌化江某一支流上的梯級電站，依次在各電站的蓄水庫及電站間中央河段采集的浮游植物樣品鑒定結(jié)果表明，雖然各梯級小電站浮游植物豐度存在一定差別，但優(yōu)勢種均為曲殼藻、異級藻、菱形藻，且浮游植物組成百分數(shù)較為相似。浮游植物的生長、繁殖、休眠都在水體中，考慮到同一河流水系連續(xù)性，雖然存在水電站阻隔，同一河流水系水生生物種屬來源仍可表現(xiàn)一定的趨同性。

申恒倫等［29］在對三峽水庫香溪河流域梯級水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征研究中同樣發(fā)現(xiàn)，相鄰的古洞口一級及古洞口二級水庫的浮游植物組成相似度較高，古洞口二級水庫又與其下的香溪河庫灣有多種相同的優(yōu)勢種?？梢姡菁壦娞貏e是相鄰水庫間浮游植物群落組成存在較大的相似性。

4 結(jié)論

根據(jù)本研究，小水電建設(shè)對河流中浮游植物群落結(jié)構(gòu)及數(shù)量有較大影響。小水電未建前，河流水動力學相對穩(wěn)定，適于穩(wěn)定水體的藍藻及部分硅藻為主要優(yōu)勢種，建庫蓄水后，水體波動較大，適于動態(tài)水體的曲殼藻、異極藻、菱形藻等大型硅藻成為優(yōu)勢種。在浮游植物組成及生物多樣性上，未建小水電河道浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)略高，且種屬分布更加均衡，而已建設(shè)水電站均趨向某一類藻占主導(dǎo)優(yōu)勢種。就浮游植物豐度而言，小水電建設(shè)促進了河道中浮游植物豐度的提升，但浮游植物多樣性并未增加。結(jié)合已建及規(guī)劃兩種類型內(nèi)各樣品浮游植物豐度的標準差比較，已建小水電類型不同樣點間浮游植物豐度差異性較規(guī)劃小水電類型大，說明小水電建設(shè)削弱了浮游植物群落的穩(wěn)定性、均衡性，這種差異可能直接來源于水電修筑導(dǎo)致的水流速度變化及生態(tài)攪動增多。雖然存在水電站阻隔，同一河流水系浮游植物種屬來源仍可表現(xiàn)一定的趨同性，梯級水電特別是相鄰水庫間浮游植物群落組成相似性明顯。

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