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      海岸帶生態(tài)系統(tǒng)健康評價中能質(zhì)和生物多樣性的差異
      ——以江蘇海岸帶為例

      2013-12-19 08:41:06唐得昊鄒欣慶劉興健
      生態(tài)學報 2013年4期
      關(guān)鍵詞:海岸帶站點物種

      唐得昊,鄒欣慶,* ,劉興健

      (1.南京大學地理與海洋科學學院,南京 210093;2.南京大學海岸與海島開發(fā)教育部重點實驗室,南京 210093;3.中國科學院南海海洋研究所邊緣海地質(zhì)重點實驗室,廣州 510301)

      生態(tài)系統(tǒng)健康評估是當今生態(tài)學領(lǐng)域的研究熱點之一。生態(tài)系統(tǒng)具有自組織和調(diào)節(jié)功能,由于影響該系統(tǒng)的因子十分復(fù)雜,因而無法通過簡單的實驗揭示系統(tǒng)各組分之間的關(guān)系[1]。根據(jù)Bossel的研究,穩(wěn)定性是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展演變的必要條件[2]。物種(特別是起“上行”或“下行”效應(yīng)的決定性物種)的消失往往危及生態(tài)群落甚至整個系統(tǒng)的穩(wěn)定性,是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展演變過程中比較大的擾動[3]。Mar Arthur和Elton在20世紀70年代提出的多樣性——穩(wěn)定性理論仍是指導生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)保護的理論基礎(chǔ)[4-5]。目前,群落組成與結(jié)構(gòu)指標、物種多樣性和功能多樣性指標、生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力、生態(tài)壓力指標、生態(tài)能質(zhì)和結(jié)構(gòu)生態(tài)能質(zhì)指標等,都被用于評估生態(tài)系統(tǒng)健康狀況[6-9]。

      生物多樣性指數(shù)定量反映生物群落內(nèi)物種多樣性程度,是用來判斷生物群落結(jié)構(gòu)變化或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標,其計算相對簡單。由于生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)健康的關(guān)系是學術(shù)界有爭議的話題[10-11],不少學者在論證生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性關(guān)系的基礎(chǔ)上[12-14],建立生態(tài)系統(tǒng)健康評價模型[16-17]。在評判標準上,物種多樣性豐富的生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化有更強的抵抗力和彈性。因此,生物多樣性指數(shù)較高在一定程度上能促進生態(tài)系統(tǒng)健康[18]。

      復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)特征是熱力學上的開放性,組成物種多樣,時空范圍內(nèi)高度異質(zhì)性,以及系統(tǒng)組成物質(zhì)之間的非線性相關(guān)[19]。Patten等認為隱藏在基因?qū)用娴倪m應(yīng)性能反映生態(tài)系統(tǒng)面臨環(huán)境變化時的適應(yīng)能力,甚至是系統(tǒng)在時空格局下組織體的等級[20],因而生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展演變狀況不能僅從物種多樣性方面測量。J?rgensen和Mejer等首次將生態(tài)能質(zhì)的概念應(yīng)用于生態(tài)學研究領(lǐng)域[21]。Odum認為它可以指示受干擾生態(tài)系統(tǒng)特征的改變[22]。生態(tài)能質(zhì)指標不僅可以在時間尺度上度量生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展狀況,還能從生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及其所包含的微觀信息上衡量系統(tǒng)的健康程度[23]。近幾十年,能質(zhì)指標常作為目標函數(shù),用于解釋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的變化,描述系統(tǒng)的發(fā)展方向,表示擾動后系統(tǒng)的自組織能力,并從生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定狀態(tài)、系統(tǒng)復(fù)雜性和多樣性、系統(tǒng)穩(wěn)定性和彈性、系統(tǒng)活力以及生態(tài)系統(tǒng)物種組成的平衡上來說明整個生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[24-25]。能質(zhì)、結(jié)構(gòu)能質(zhì)和生態(tài)緩沖能力作為整體評估指標被用于生態(tài)系統(tǒng)健康評價,并且健康的生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)該具有較高的能質(zhì)、結(jié)構(gòu)能質(zhì)和生態(tài)緩沖容量[26]。目前,運用能質(zhì)指標評價生態(tài)系統(tǒng)健康狀況所選取的研究對象大多是湖泊、河口[27-30],只有少數(shù)文獻曾探討過海岸瀉湖和大陸架[31-33]

      同樣是評價生態(tài)系統(tǒng)健康狀況,能質(zhì)和生物多樣性指標對生態(tài)健康狀態(tài)的描述方式和表現(xiàn)形式是有差異的。本文以江蘇省海岸帶為例,通過比較能質(zhì)和生物多樣性評價結(jié)果,分析兩者在海岸帶生態(tài)系統(tǒng)健康評估體系中的功能差異及其原因,以期為生態(tài)系統(tǒng)健康評估指標的選取提供理論參考和依據(jù)。

      1 研究區(qū)域概況

      江蘇省是我國沿海大省,介于東經(jīng) 116°18'—121°57',北緯 30°45'—35°20'之間,海岸線全長 954km,分屬連云港、鹽城、南通3市的12個縣和1個市區(qū)。該省海岸帶地理位置優(yōu)越,岸線北起蘇魯交界的繡針河口,南抵長江北口,并與上海市隔江相望,西以內(nèi)陸為依托,東瀕黃海,是沿海開放的前沿[34]。

      2 研究方法

      2.1 數(shù)據(jù)來源

      本研究的相關(guān)數(shù)據(jù)依托于“908海洋專項調(diào)查項目”——江蘇省海洋環(huán)境檢測中心和江蘇省海洋水產(chǎn)研究所2006年夏季(7—8月)的南黃海近海航測結(jié)果。航測數(shù)據(jù)包含各航次測得的不同級別(微型、小型、中型和大型)浮游生物、大型底棲生物、游泳動物(魚、蝦、蟹、頭足類)等生物量信息,水環(huán)境物理化學信息以及潮間帶生物調(diào)查結(jié)果。

      從北到南沿江蘇省海岸帶,北部海州灣取5個站點,中部輻射沙脊群取4個站點,南部長江口以北區(qū)域取6個站點,共15個站點(圖1),計算每個站點游泳動物和底棲生物的能質(zhì)、結(jié)構(gòu)能質(zhì)和多樣性指數(shù),并分析它們之間的相關(guān)關(guān)系。

      夏季,在江蘇近岸海域采集到的大型底棲動物主要有多毛類(53種)、軟體動物(41種)、甲殼動物(53種)、棘皮動物(14種)以及其他動物(9種)累計采集種類數(shù)為170種。

      游泳動物主要是魚類、蝦類、蟹類和頭足類。夏季航次魚類的漁獲種類主要為小黃魚(Larimichthys polyactis),占魚類總重的 25.75%,其次為鮸魚(Miichthys miiuy),占 19.4%,銀鯧(Pampus argenteus)列第三,占 18.7%。其余的還有刺鯧(Psenopsis anomala)、斑鰶(Konosirus punctatus)、赤鼻棱鳀(Thryssa kammalensis)、海鰻(Muraenesox cinereus)、皮氏叫姑魚(Johnius belengerii)等;蝦類中,口蝦蛄(Oratosquilla oratoria)漁獲量最大,占蝦類比例的54.87%,其次為戴氏赤蝦(Metapenaeopsis dalei),占28.03%,再次為細巧仿對蝦(Parapenaeopsis tenella),占4.83%;蟹類主要品種為三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus),占蟹類總量的 53.1%,紅線黎明蟹(Matuta planipes,占 26.56%),以及日本蟳(Charybdis japonica,占 12.32%);頭足類中,日本槍烏賊(Loligo japonica)占總量的73.74%,短蛸(Octopus ocellutus)占15.37%,長蛸(Octopus variabilis)、金烏賊(Sepia esculenta)等所占比重不大。

      圖1 采樣點分布圖Fig.1 Sampling points distribution

      2.2 能質(zhì)指標計算方法

      能質(zhì)是在一定環(huán)境條件下,系統(tǒng)為了達到同外界環(huán)境平衡時所需要做的最大總功。能質(zhì)值(Ex)通過計算某一組分中的平均現(xiàn)存生物量(Ci)與其基因信息(βi)之間的乘積來獲得[35]:

      式中,Ex為生態(tài)能質(zhì)(kJ/m3),R 為氣體常數(shù)(kJ·g-1·K-1),T為絕對溫度(K),Ci為生態(tài)系統(tǒng)中第 i種組分在現(xiàn)有狀態(tài)的濃度(g/m3)。βi為第i種有機成分的權(quán)重轉(zhuǎn)換因子。

      結(jié)構(gòu)能質(zhì)(Exst)是系統(tǒng)中平均單位質(zhì)量的能質(zhì),即能質(zhì)同總生物量的比值[26],其計算公式如下:

      式中,Exst為結(jié)構(gòu)能質(zhì)(kJ/g),Ct表示為系統(tǒng)中有機成分的總濃度或總生物量(g/m3)。

      其中,βi值可根據(jù)儲存在有機體基因內(nèi)的信息[36]或種水平上的基因組尺度來計算[37]。本文根據(jù)J?rgensen的研究,βi權(quán)重因子計算公式如下:

      通過該公式,J?rgensen在有機體能質(zhì)計算一文中,詳細給出了低到巖屑、病原體,高到智人(現(xiàn)代人)共45個不同級別和種類生物組分的 βi權(quán)重值[38]。

      2.3 生物多樣性指數(shù)計算方法

      生物多樣性的測度中,使用最廣泛的是物種豐度,它最直觀也最容易統(tǒng)計;其次是Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)以及Margalef指數(shù),其他指數(shù)使用相對較少[39]。本文選取常用的生物多樣性指數(shù)計算公式(表1)。

      表1 多樣性指數(shù)計算方法Table 1 The calculation method of diversity index

      3 研究結(jié)果與分析

      3.1 能質(zhì)和結(jié)構(gòu)能質(zhì)的空間分布情況

      在能質(zhì)和結(jié)構(gòu)能質(zhì)計算過程中,權(quán)重因子 βi的確定方式多種多樣,例如,通過營養(yǎng)群落、廣系分類編碼基因、物種分類水平基因等尺度進行估算,但是目前的研究表明,不同 βi值計算方法對能質(zhì)指標作為生態(tài)指標的影響甚微[40-41]。因此,本研究針對采集樣本的生物品種,利用已有文獻對β權(quán)重的詳細解譯和計算[38],選取適當?shù)臋?quán)重值計算能質(zhì)指標(表2)。

      江蘇海岸帶能質(zhì)值空間分布趨勢是南部>北部>中部,而結(jié)構(gòu)能質(zhì)值空間分布趨勢為北部>南部>中部(圖2)。由于這3個區(qū)域生物量、環(huán)境因子差別較大,除了輻射沙脊群(中部)能質(zhì)和結(jié)構(gòu)能質(zhì)值都偏小外,長江北口(南部)和海州灣區(qū)域(北部)差異較為明顯。

      表2 用于估算能值的權(quán)重轉(zhuǎn)換因子(β)Table 2 The conversion factor weight(β)to estimate Exergy

      圖2 江蘇海岸帶能質(zhì)和結(jié)構(gòu)能質(zhì)空間分布圖Fig.2 The spatial distribution of Exergy and Structure Exergy of coastal areas in Jiangsu

      江蘇海岸帶15個樣本點南北位置、離岸遠近以及測量環(huán)境的差異,都可能影響站點能質(zhì)指標空間分布情況。對這15個調(diào)查站點能質(zhì)和結(jié)構(gòu)能質(zhì)數(shù)據(jù)進行系統(tǒng)聚類分析,采用組間聯(lián)接和平方Euclidean距離進行區(qū)間度量(圖3)。

      夏季江蘇省海岸帶健康情況可分為四類(表3):站點 1、2、7、9、10、13、15 為第 1 類(Ⅰ),該類能質(zhì)和結(jié)構(gòu)能質(zhì)值都較低,顯著水平α=0.05時,能質(zhì)值和海水中總磷含量呈正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)R2=0.604,這類生態(tài)系統(tǒng)生物量不大,且包含的信息量少,海水中總磷含量隨能質(zhì)值增高而增加,其中15號站點海水總磷含量為最大值(0.45),1、9號站點海水總磷含量為最小值(0.18),波動較大,說明系統(tǒng)組織性、有序化程度低,穩(wěn)定性低,系統(tǒng)較脆弱,一旦系統(tǒng)受到破壞后使之恢復(fù)到熱平衡狀態(tài)所需的能量低;3、4、5、6為第2類(Ⅱ),該類能質(zhì)值較低,結(jié)構(gòu)能質(zhì)值較高,能質(zhì)值和海水中懸浮物含量相關(guān),相關(guān)系數(shù) R2=0.478(α=0.05),3、4 號站點位于海州灣東部,海水中懸浮物含量極少,5號站點位于海州灣近岸區(qū),6號點位于輻射沙脊群北翼,海水中懸浮物含量極大。海水中懸浮物過大或過小,都會影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性,加上Ⅱ類生態(tài)系統(tǒng)生物量很小,包含的信息量最少,系統(tǒng)不穩(wěn)定;8、11、12為第3類(Ⅲ),該類能質(zhì)值較高,結(jié)構(gòu)能質(zhì)值偏低,系統(tǒng)生物量很大,包含的信息量較大,水環(huán)境指標近于平均值,波動小,組織性、有序化程度較高,比較穩(wěn)定;14為第4類(Ⅳ),該類有較高的能質(zhì)和結(jié)構(gòu)能質(zhì),系統(tǒng)穩(wěn)定性強,組織性、有序化程度高,生物信息量大,且系統(tǒng)受破壞后使之恢復(fù)到熱平衡狀態(tài)所需的能量多,受外界干擾敏感度低。綜其所述,以能質(zhì)為目標函數(shù)時,Ⅳ類生態(tài)系統(tǒng)健康,Ⅲ類生態(tài)系統(tǒng)亞健康,Ⅰ、Ⅱ類生態(tài)系統(tǒng)存在問題。

      圖3 江蘇沿海站點生態(tài)能質(zhì)的聚類分析Fig.3 Cluster analysis of Eco-Exergy of coastal areas in Jiangsu

      表3 能質(zhì)指標分類情況表Table 3 Exergy index classfication table

      3.2 生物多樣性指數(shù)空間分布情況

      生物多樣性指數(shù)測度一般可分為物種豐富度測度和異質(zhì)性測度[42-43]。物種豐度簡單指出群落中物種種數(shù);Shannon指數(shù)作為異質(zhì)性測度,可以測算物種多度的均勻程度。Shannon指數(shù)一般為1.5—3.5之間,只有當樣本中出現(xiàn)大量物種時,才會有較大的值。May曾證明,若已知物種服從對數(shù)正態(tài)分布,要使Shannon指數(shù)>5.0,需要105種;Simpson指數(shù)側(cè)重于樣本多度較大的系統(tǒng),通過它能得到物種多度分布的方差,群落組成越均勻,它的值就越大;Margalef指數(shù)是綜合性指數(shù),R.Margalef曾通過測得生態(tài)區(qū)域內(nèi)生物多樣性程度來判斷區(qū)域污染程度[44]。

      夏季,江蘇沿海地區(qū)物種豐度值介于20—47之間,空間分布為北部>南部>中部;Shannon Wiener指數(shù)介于0.77—2.70之間,Simpson指數(shù)介于0.28—0.90之間,空間分布都為南部>中部>北部;Margalef指數(shù)介于2.50—5.50之間,南部略大于北部,中部較小(圖4)。

      物種豐度和Margalef指數(shù)最值出現(xiàn)地點一致,最大、最小值分別為8號點和6號點;以e為底的Shannon Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)最值出現(xiàn)地點一致,最大、最小值都分別出現(xiàn)在14號點和1號點。對生物多樣性指數(shù)進行系統(tǒng)聚類分析(圖5),得到4個類別(表4):站點2、9、11、12、14、15為第1類(Ⅰ'),該類生態(tài)系統(tǒng)Shannon Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)都相對較高,則物種豐富度和均勻度、優(yōu)勢度都比較高;與之相對的是第4類(Ⅳ',1號站點),ShannonWiener指數(shù)和Simpson指數(shù)都低;3、4、5、8為第2類(Ⅱ'),該類生態(tài)系統(tǒng)物種豐度和Margalef指數(shù)值高,物種豐富度大;與之相對的是第3 類(Ⅲ'),包括6、7、10、13 號點。因此,用生物多樣性指數(shù)作為目標函數(shù)劃分生態(tài)系統(tǒng)結(jié)果為:Ⅰ'、Ⅱ'類相對健康,Ⅲ'、Ⅳ'類生態(tài)系統(tǒng)存在問題。

      圖4 江蘇海岸帶生物多樣性空間分布圖Fig.4 The spatial distribution of biodiversity of coastal areas in Jiangsu

      表4 生物多樣性指標分類情況表Table 4 Biodiversity indicators classfication table

      綜上所述,不論以能質(zhì)指標還是生物多樣性指標作為目標函數(shù),生態(tài)系統(tǒng)健康的站點有14號點,亞健康的站點為 8、11、12,不健康的站點為 1、6、7、10、13,其他站點(2、3、4、5、9、15)以生物多樣性指標為目標函數(shù)時,被判定為健康的生態(tài)系統(tǒng),而以能質(zhì)指標為目標函數(shù)時,被判定為不健康的生態(tài)系統(tǒng),該結(jié)果與兩類指標測算偏重有關(guān),前者主要從物種數(shù)量角度測量,后者側(cè)重物種的基因組成及等級,數(shù)量大且種類多的生態(tài)系統(tǒng)不一定種群等級高,因此,最終判定這些站點的生態(tài)系統(tǒng)健康存在問題。

      4 討論與結(jié)論

      4.1 能質(zhì)與生物多樣性指標存在一致性

      能質(zhì)值與生物多樣性指標存在一定聯(lián)系,分別將該兩種指標作為目標函數(shù),都可以分成四類,約2/3的站點健康狀態(tài)評價結(jié)果一致。此外,能質(zhì)和生物多樣性最值(最大值、最小值)在一定程度上重合,說明能質(zhì)與生物多樣性指數(shù)能反映生態(tài)系統(tǒng)健康程度的總體趨勢,并且兩者反映的趨勢一致。例如,14號點位于江蘇海岸線南部近岸,同期溫度較北部高,且海水中溶解態(tài)氮、總磷含量是所測點中的最大值,其環(huán)境有利于生物的生存和發(fā)展,能質(zhì)和結(jié)構(gòu)能質(zhì)值都高,同時,該點也是Shannon Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)的最大值點;1號點位于海州灣東南側(cè)遠岸,受人類活動影響較小,總磷含量是所測點中的最小值,能質(zhì)和結(jié)構(gòu)能質(zhì)值都低,同時是Shannon Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)的最小值點。

      圖5 江蘇沿海站點生物多樣性的聚類分析Fig.5 Cluster analysis of biodiversity of coastal areas in Jiangsu

      4.2 能質(zhì)和生物多樣性指標在中低級生態(tài)系統(tǒng)中差異大

      能質(zhì)與生物多樣性指標值排名前五的站點有80%的重合,其余排序中二者重合率低(表5),說明相對成熟的高級生態(tài)系統(tǒng)中,這兩種指標能較一致地反映群落的健康狀態(tài),而在中低級生態(tài)系統(tǒng)中,能質(zhì)與多樣性指標差異較大。由于較高能質(zhì)和結(jié)構(gòu)能質(zhì)的群落具有豐富的高級生物,且生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟,當群落或生態(tài)系統(tǒng)達到演替頂級以后,能維持其結(jié)構(gòu)、功能長期保持在一個較高的水平[45],因此,這類生態(tài)系統(tǒng)處于一個比較平衡的狀態(tài)。

      相對而言,能質(zhì)和生物多樣性指標值較小的生態(tài)系統(tǒng)中,群落生物量偏小,生物等級較低,一旦受到外界干擾,波動較大,由某類生物數(shù)量激增或者外來物種入侵等情況引起的生物多樣性指數(shù)和能質(zhì)指標值變動的可能性大,因而這類演替中的群落處于非平衡狀態(tài)。

      表5 能質(zhì)與生物多樣性指標站點排名(自左向右降序排列)Table 5 Sample ranking of exergy and biodiversity(descending order from left to right)

      4.3 能質(zhì)與生物多樣性指標關(guān)聯(lián)程度低

      能質(zhì)指標中包含的種類級別以及營養(yǎng)類群信息是生物多樣性指標所不能反映的。將能質(zhì)指標與3個生物多樣性指數(shù)做相關(guān)分析,發(fā)現(xiàn)能質(zhì)與生物多樣性指標的關(guān)聯(lián)程度低。如圖6所示,顯著水平α=0.05時,能質(zhì)與Margalef指數(shù)相關(guān)系數(shù)為R2=0.307,與Shannon Wiener指數(shù)相關(guān)系數(shù)R2=0.315,與Simpson指數(shù)相關(guān)系數(shù) R2=0.243。

      原因在于,能質(zhì)值與物種等級和物種總量密切相關(guān),生物多樣性指數(shù)與組成生態(tài)系統(tǒng)各組分的物種等級和種類無關(guān)。已計算的能質(zhì)值中,魚類(β=499)等級最高,能質(zhì)的權(quán)重β最大。據(jù)表6,14號點生物總量稍次于8號站點,且蝦類(β=232)、蟹類(β=232)以及頭足類(基本為軟體動物,β=310)生物的能質(zhì)排名靠后(第11),但由于14號站點魚類總量大且種類豐富,能質(zhì)值高,使該站點總能質(zhì)值最大。8號點雖然生物總量最大,魚類的能質(zhì)值較14號點小,所以總能質(zhì)小于14號點。因此,生物物種越高級,核苷酸數(shù)量多,所獲權(quán)重大,反之亦反;生物量越大,能質(zhì)值會增大,但總能質(zhì)值不一定最高。同時,這也是將兩類指標分別用于評判江蘇省海岸帶生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài)時,評價結(jié)果存在差異的原因。

      表6 調(diào)查站點數(shù)值排名表Table 6 Sorting table of sample stations

      生物多樣性測度與種群數(shù)量、種類生物體個數(shù)、分布均勻度等關(guān)聯(lián)較大。以e為底的Shannon Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)的大小與群落中所有個體數(shù)量以及群落中第i個物種的個體數(shù)量直接相關(guān)。物種豐度和Margalef指數(shù)是群落中所有物種數(shù)目的函數(shù),能在一定程度上說明生態(tài)系統(tǒng)物種豐度情況,但不能從物種種類和級別的角度闡述生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定情況。因此,能質(zhì)和生物多樣性指標側(cè)重點不一,使得二者關(guān)聯(lián)程度不高,評價結(jié)果不一致。

      圖6 能質(zhì)與生物多樣性指數(shù)相關(guān)度Fig.6 Correlation between Exergy and biodiversity

      4.4 結(jié)論

      綜前所述,能質(zhì)指標與生物多樣性指數(shù)的差別如表7。

      海岸帶生態(tài)系統(tǒng)健康評價的過程中,指標體系的建立和評價方法仍然是核心。能質(zhì)具有很好的熱動力學理論基礎(chǔ),與系統(tǒng)論和信息論關(guān)系密切。通過能質(zhì)指標能反映生態(tài)系統(tǒng)進化的水平,組織化水平和信息量,并定量生態(tài)系統(tǒng)的成熟程度。能質(zhì)值越高,生態(tài)系統(tǒng)要達到熱力學平衡狀態(tài)需要從外界吸收的能量就越多,當生態(tài)系統(tǒng)的自組織結(jié)構(gòu)功能發(fā)生變化,一定會在能質(zhì)值上體現(xiàn)。生物多樣性指標既能說明生態(tài)系統(tǒng)中物種生物量多樣性和物種個體數(shù)量多樣性,也能反映整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)層次和穩(wěn)定情況。由于指標選取和指標衡量本身的局限性,在衡量生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài)時,能質(zhì)指標可作為多樣性指數(shù)等生態(tài)系統(tǒng)評價指標有益的、必要的補充。

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