土著菌根真菌和混生植物對(duì)羊草生長(zhǎng)和磷營(yíng)養(yǎng)的影響

雷 垚，郝志鵬，陳保冬

(中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085)

生活于同一生境中的植物在不同物種間存在著復(fù)雜的相互作用。盡管農(nóng)業(yè)栽培間套作模式中種間促進(jìn)作用得到了廣泛認(rèn)識(shí)［1］，但自然生態(tài)系統(tǒng)中植物種間相互作用則多表現(xiàn)為爭(zhēng)奪空間和資源而直接或間接抑制彼此生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象［2］。近年來(lái)，植物種間相互作用研究的重點(diǎn)由最初的地上部相互作用［3］向地下部相互作用轉(zhuǎn)移［4-7］。植物在養(yǎng)分脅迫條件下，可以通過(guò)其根系發(fā)育所具有的高度可塑性，改變根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，提高其自身對(duì)土壤中養(yǎng)分的吸收利用能力［8-9］，而植物種間相互過(guò)程中根系形態(tài)發(fā)生改變也是植物適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)的重要機(jī)制［10-11］。

另一方面，很多研究表明土壤關(guān)鍵功能微生物對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)和群落演替具有著重要的影響［12］。作為迄今發(fā)現(xiàn)的與植物關(guān)系最為密切的土壤微生物之一，叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，簡(jiǎn)稱AMF)在自然界中廣泛存在，能與絕大多數(shù)陸地高等植物形成共生體系［13］。菌根可改善植物對(duì)土壤中弱移動(dòng)性礦質(zhì)養(yǎng)分(如磷素)的吸收，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。菌根根外菌絲可以在不同植物間中形成菌絲網(wǎng)絡(luò)，即使非菌根植物也會(huì)受菌根真菌的影響［14］。菌根真菌具有改變植物間資源分配，影響植物種間相互作用的潛力［15］，其在不同植物個(gè)體之間的養(yǎng)分交換、能量流動(dòng)、信息傳遞，以及維持生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、多樣性和系統(tǒng)穩(wěn)定性方面都具有潛在重要作用［16-17］。

由于環(huán)境變化和人類活動(dòng)的干擾，我國(guó)北方草地生態(tài)系統(tǒng)普遍面臨著嚴(yán)重的退化問(wèn)題?；谥参锓N間關(guān)系和菌根共生體系對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力的潛在影響，本研究以我國(guó)北方草甸草原優(yōu)勢(shì)植物羊草(Leymus chinensis(Trin.ex Bunge)Tzvelev)為研究對(duì)象，以豆科植物紫花苜蓿(Medicago sativa L.)［18］及十字花科植物獨(dú)行菜(Lepidium spetalum L.)［19］為混生植物進(jìn)行模擬盆栽試驗(yàn)，以土壤滅菌處理為參照，著重考察土著菌根真菌和不同混生植物對(duì)羊草生長(zhǎng)及磷營(yíng)養(yǎng)的影響，旨在全面認(rèn)識(shí)菌根真菌在維持草地植物群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力方面的重要作用，為科學(xué)管理草地生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 培養(yǎng)基質(zhì)

供試土壤采自中國(guó)科學(xué)院植物研究所多倫恢復(fù)生態(tài)學(xué)試驗(yàn)示范研究站(42.18°N，116.48°E)。土壤理化性質(zhì)按鮑士旦主編《土壤農(nóng)化分析》(第三版)所述方法測(cè)定［20］，具體如下:pH值(水土比1∶2.5)7.02，速效磷(0.5 mol/L NaHCO3提取，鉬銻抗比色)6.73 mg/kg，速效氮(堿解氮)8.46 mg/kg。土壤過(guò)2 mm篩待用。未滅菌原始土壤菌根真菌孢子密度為17個(gè)孢子/g。去除土著菌根真菌處理采用輻射滅菌(25 kGy，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院原子能所輻照中心)，而后添加土壤微生物濾液［21］以保障除菌根真菌之外滅菌土和原始土具有基本一致的微生物區(qū)系。土壤微生物濾液由土壤與滅菌水按體積1∶40比例混合后，于100 r/min勻速振蕩30 min，然后經(jīng)雙層濾紙(孔徑2—4 μm)過(guò)濾獲得。試驗(yàn)時(shí)過(guò)濾液與滅菌土壤按照體積1∶40比例添加。

1.1.2 供試植物

供試植物為羊草(L.chinensis)、紫花苜蓿(M.sativa)和獨(dú)行菜(L.spetalum)。挑選大小一致且籽粒飽滿的種子，用10%H2O2對(duì)種子進(jìn)行表面消毒10 min，再以蒸餾水沖洗多次后于恒溫培養(yǎng)箱25°C催芽，出芽后播種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共包括兩種土壤處理:保留土著菌根真菌(+M)和去除土著菌根真菌(-M);3種植物組合:羊草和羊草(L.c+L.c)、羊草和紫花苜蓿(L.c+M.s)，以及羊草和獨(dú)行菜(L.c+L.s)混種。試驗(yàn)共6個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)4個(gè)重復(fù)。

1.3 試驗(yàn)實(shí)施

試驗(yàn)中采用容積800 mL的塑料盆(上口徑15 cm，下口徑10 cm，高13 cm)作為培養(yǎng)容器，每盆裝土1 kg。每盆中外圍種植優(yōu)勢(shì)植物羊草，出苗兩周后間苗，每盆留30株。中間定植5株紫花苜蓿或獨(dú)行菜，并以中間定植羊草為對(duì)照處理?？紤]到自然條件下優(yōu)勢(shì)植物和混生植物種群密度的差異，中間定植羊草株數(shù)(10株)設(shè)定為兩種混生植物的2倍。

試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心人工智能溫室中進(jìn)行。試驗(yàn)期間保持室內(nèi)溫度為15—25℃，空氣濕度為60%。植物生長(zhǎng)期間定期澆用去離子水，稱重法保持土壤重量含水量在15%(田間持水量70%左右)。植物生長(zhǎng)13周后收獲。

1.4 收獲與分析測(cè)定

將植株地上部分和根系分別收獲，用自來(lái)水和去離子水沖洗干凈。根據(jù)3種植物的根系形態(tài)特征區(qū)分和分離不同根系，采用掃描儀(Epson V700，Japan)分別將不同植物根系掃描成電子圖像后，應(yīng)用Win-Rhizo(Regent，Canada)軟件分析植物根長(zhǎng)和根面積。每種植物的生物量、根長(zhǎng)和根面積均以每盆總量為單位進(jìn)行分析。選取部分根樣剪成1cm左右根段，采用曲利苯藍(lán)-根段法測(cè)定根系菌根侵染率［22］。剩余根系樣品和植株地上部分置80°C烘箱中烘48h后稱取植物干重(用于測(cè)定菌根侵染率的根系樣品根據(jù)鮮重折算為干重后計(jì)入根系總干重)，使用球磨儀(Retsch-MM400，Germany)粉碎后待用。然后準(zhǔn)確稱取約0.5000 g粉碎植物樣品，加入10 mL優(yōu)級(jí)純硝酸，微波消解萃取儀(CEM-MARS，F(xiàn)rance)消解，50 mL容量瓶定容，定量濾紙過(guò)濾，最后用全譜直讀等離子體發(fā)射光譜儀(Leeman-Prodigy，USA)測(cè)定植物全磷含量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel進(jìn)行均值和標(biāo)準(zhǔn)誤計(jì)算并作圖，菌根侵染率通過(guò)反正弦(arcsin)轉(zhuǎn)化，使用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件(SPSS 16.0 for Windows，SPSS Inc，Chicago，USA)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)羊草相關(guān)數(shù)據(jù)采用雙因素方差分析，根據(jù)方差分析結(jié)果對(duì)各處理進(jìn)行多重比較。通過(guò)配對(duì)T檢驗(yàn)分析每種混生植物觀測(cè)指標(biāo)在不同接種處理之間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 菌根侵染率

土壤未滅菌情況下，羊草根系可檢測(cè)到典型的菌根共生結(jié)構(gòu)，菌根侵染率均在10%以上(表1)?；焐参镒匣ㄜ俎Ｅc土著菌根真菌亦形成良好共生，而非菌根宿主植物獨(dú)行菜鮮見(jiàn)菌根真菌侵染。植物組合對(duì)菌根侵染具有顯著影響(表1，表2)。與混種羊草相比，混種獨(dú)行菜情況下羊草菌根侵染率顯著升高，而混種紫花苜蓿則無(wú)顯著變化。去除菌根真菌處理中羊草和混生植物根中基本未見(jiàn)菌根真菌侵染跡象。

2.2 植株生長(zhǎng)

土著菌根真菌和混生植物均能影響羊草的生長(zhǎng)，且二者存在顯著交互作用(圖1，表2)。土著菌根真菌對(duì)羊草生長(zhǎng)存在著顯著的負(fù)效應(yīng)?；旆N獨(dú)行菜顯著降低了羊草的生物量。各處理之間羊草根系生物量與地上部生物量表現(xiàn)出類似的變化趨勢(shì)。

土著菌根真菌對(duì)混生植物的生長(zhǎng)具有不同影響(圖1):顯著降低了羊草的根系生物量(降低了62.5%)，地上部生物量也表現(xiàn)出相似的趨勢(shì)，但差異不顯著;顯著提高了紫花苜蓿地上部和根系生物量(分別增加87.9%和27.8%);顯著降低了獨(dú)行菜地上部和根系生物量(分別降低了71.8%和53.6%)。

表1 優(yōu)勢(shì)植物與混生植物的菌根侵染率Table 1 Mycorrhizal colonization rates of dominant and neighboring plants

圖1 優(yōu)勢(shì)植物與混生植物的地上部和根系干重Fig.1 Shoot and root dry weights of dominant and neighboring plants

2.3 植物根系形態(tài)

不同混生植物對(duì)羊草根系形態(tài)指標(biāo)影響不顯著，且與菌根真菌不存在交互效應(yīng)(表2)，而土著菌根真菌顯著降低了羊草的根系長(zhǎng)度和根表面積(圖2)。土著菌根真菌顯著降低了混生羊草和獨(dú)行菜的根系長(zhǎng)度和根表面積，對(duì)混生紫花苜蓿則無(wú)顯著影響。

2.3 植株磷含量

土著菌根真菌和植物種間相互作用對(duì)優(yōu)勢(shì)植物羊草磷含量沒(méi)有顯著影響(圖3，表2)，而土著菌根真菌對(duì)混生植物植株磷含量存在不同的影響(圖3):對(duì)混生羊草磷含量無(wú)顯著影響;顯著提高了紫花苜蓿的地上部和根系磷含量(分別增加17.14%和91.43%);顯著降低了獨(dú)行菜的地上部磷含量(降低60.08%)。

圖2 優(yōu)勢(shì)植物與混生植物的根長(zhǎng)和根面積Fig.2 Root length and surface area of dominant and neighboring plants

2.4 植物單位根重的根長(zhǎng)(比根長(zhǎng))和單位根表面積吸磷量(相對(duì)吸磷效率)

土著菌根真菌對(duì)優(yōu)勢(shì)植物羊草的比根長(zhǎng)和根系相對(duì)吸磷效率的影響均不顯著，且與混生植物不存在交互作用，而不同混生植物顯著影響羊草的單位根干重的根長(zhǎng)和單位根表面積吸磷量(圖4，表2)。

土著菌根真菌對(duì)混生植物比根長(zhǎng)無(wú)顯著影響，但與其它混生植物相比，單位重量羊草根系具有較長(zhǎng)的根長(zhǎng)(圖4)。土著菌根真菌顯著增加了紫花苜蓿的根系相對(duì)吸磷效率(圖4)。

3 討論

羊草是我國(guó)北方草甸草原主要建群種之一，對(duì)于草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定具有重要意義。本試驗(yàn)采用控制模擬試驗(yàn)，證實(shí)了叢枝菌根真菌和混生植物可共同影響羊草的生長(zhǎng)和根系形態(tài)，揭示了叢枝菌根真菌在草原植物群落生態(tài)中的潛在作用。研究結(jié)果為應(yīng)用菌根技術(shù)促進(jìn)退化草地生態(tài)恢復(fù)及草地生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)管理提供了理論依據(jù)。

本研究采用土壤滅菌后回接土壤微生物濾液的方法構(gòu)建去除土著菌根真菌處理，該處理中的優(yōu)勢(shì)植物及混生植物均未形成菌根共生(表1)，表明試驗(yàn)處理達(dá)到了預(yù)期效果。土著叢枝菌根真菌菌群對(duì)羊草、紫花苜蓿和獨(dú)行菜3種植物的侵染率存在顯著差異，這在一定程度上是由植物種類自身的特性及其與菌根真菌的適合性所決定的。紫花苜蓿是典型的多年生豆科牧草，通常情況下具有較強(qiáng)的菌根依賴性，并被用作菌根研究的一種模式植物。本試驗(yàn)中紫花苜蓿菌根侵染率明顯高于羊草，也對(duì)菌根共生表現(xiàn)出積極的生長(zhǎng)響應(yīng)。羊草的菌根侵染率低于紫花苜蓿，而且菌根侵染導(dǎo)致其生物量降低，這與羊草具有發(fā)達(dá)的根系和較強(qiáng)的養(yǎng)分獲取能力相關(guān)。對(duì)于典型非菌根宿主植物獨(dú)行菜而言，盡管其基本未受菌根侵染，但和其它植物共存在菌根際(mycorrhizoshpere)環(huán)境之中，因此其生長(zhǎng)和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)也受到菌根的深刻影響。與此同時(shí)，混生植物也能夠影

圖3 優(yōu)勢(shì)植物與混生植物的地上部和根系磷含量Fig.3 Shoot and root phosphorus concentration of dominant and neighboring plants

響到羊草菌根的形成和發(fā)育。本試驗(yàn)結(jié)果顯示混種獨(dú)行菜顯著促進(jìn)了菌根真菌對(duì)羊草根系的侵染(表1)，這與一些研究中前茬種植十字花科植物會(huì)降低后茬植物菌根侵染率的結(jié)果不相符［23］，但Neumann和 George的研究結(jié)果表明菌根真菌缺陷型突變體會(huì)促進(jìn)混種的野生型番茄的菌根侵染［24］，也有研究表明十字花科植物根系分泌物同樣可以促進(jìn)菌根的孢子萌發(fā)和共生的形成［25］。

表2 優(yōu)勢(shì)植物羊草試驗(yàn)數(shù)據(jù)的雙因素方差分析Table 2 Two-way ANOVA of experimental dada from dominant plants

不同植物對(duì)菌根真菌的依賴性存在很大差異，其菌根效應(yīng)可以是正的、中性的或負(fù)的。本研究中供試土壤P元素基本能夠滿足植物生長(zhǎng)需要(圖3)，土著菌根真菌對(duì)優(yōu)勢(shì)植物羊草的生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收表現(xiàn)出顯著的負(fù)效應(yīng)(圖1)。菌根真菌與宿主植物間的共生關(guān)系是建立在互惠互利基礎(chǔ)上的，即菌根真菌向宿主植物提供養(yǎng)分，而從植物那里獲得生長(zhǎng)所需的光合產(chǎn)物。當(dāng)土壤有效養(yǎng)分供應(yīng)充足情況下，宿主植物和菌根真菌之間的互惠共生關(guān)系可能就轉(zhuǎn)變?yōu)橐环N偏利共生關(guān)系:菌根真菌從宿主植物獲取光合產(chǎn)物，但其幫助宿主植物吸收的礦質(zhì)養(yǎng)分對(duì)于植物生長(zhǎng)已是無(wú)足輕重，因而菌根共生對(duì)植物生長(zhǎng)沒(méi)有積極影響，甚至?xí)?dǎo)致植物生物量下降。同時(shí)，植物的菌根依賴性也與植物自身的許多特性相關(guān)，如須根系和根毛數(shù)量等，須根系和根毛發(fā)達(dá)的植物其菌根依賴性也相對(duì)較弱［26］。本研究中根系形態(tài)分析結(jié)果同樣表明羊草具有較高的比根長(zhǎng)，其生長(zhǎng)對(duì)菌根真菌也表現(xiàn)出負(fù)向響應(yīng)(圖2，圖4)。相比之下，紫花苜蓿則表現(xiàn)出了較高的菌根依賴性，這與之前的很多研究結(jié)果(如黃晶等［27］)是一致的。

圖4 優(yōu)勢(shì)植物與混生植物的比根長(zhǎng)和單位根表面積吸磷量Fig.4 Specific root length and phosphorus uptake efficiency of dominant and neighboring plants

植物種間相互作用受多種因素的綜合影響，如養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)、根系分泌物的化感作用、根系自身識(shí)別機(jī)制等［10，28］，其中土壤微生物在其中的作用也受到越來(lái)越多的關(guān)注［12］。很多研究表明，叢枝菌根真菌能對(duì)植物多樣性、群落結(jié)構(gòu)、資源分配和系統(tǒng)生產(chǎn)力產(chǎn)生顯著影響［14-16］。叢枝菌根真菌與宿主之間較弱的選擇性使其在植物群落中可同時(shí)侵染多個(gè)宿主，并通過(guò)菌絲網(wǎng)絡(luò)將整個(gè)植物群落聯(lián)系在一起，從而影響植物系統(tǒng)內(nèi)的資源配置，進(jìn)而調(diào)節(jié)植物種間相互作用。van der Heijden等發(fā)現(xiàn)，不同的AMF能夠顯著影響禾本科羽狀短柄草Brachypodium pinnatum和唇形科夏枯草Prunella vulgaris的共存方式和P資源在兩種宿主間的分配［29］。本研究中不同混生植物的菌根依賴性存在明顯差異，因此當(dāng)其與優(yōu)勢(shì)植物羊草共存時(shí)，菌根真菌也表現(xiàn)出不同的效應(yīng)。其中，混種獨(dú)行菜處理顯著降低了優(yōu)勢(shì)植物羊草的生物量，土著菌根真菌的存在則較好的維持了優(yōu)勢(shì)植物羊草的生物量，或者說(shuō)抵消了獨(dú)行菜對(duì)羊草生長(zhǎng)的抑制效應(yīng)。這項(xiàng)結(jié)果證實(shí)了叢枝菌根真菌可以調(diào)節(jié)植物種間相互作用，對(duì)不同植物種間獲得的資源進(jìn)行平衡分配，降低某些物種的優(yōu)勢(shì)度，促進(jìn)更多植物物種共存，從而增加植物群落的穩(wěn)定性和生產(chǎn)力［14］。

本研究證實(shí)了土著菌根真菌和混生植物會(huì)深刻影響到草原優(yōu)勢(shì)植物羊草的生長(zhǎng)，同時(shí)菌根真菌可以平衡優(yōu)勢(shì)物種與鄰近物種間的競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而協(xié)調(diào)植物種間關(guān)系。針對(duì)菌根在植物個(gè)體、群落以及生態(tài)系統(tǒng)等不同層次的具體表現(xiàn)，深入分析菌根在植物群落演替中的作用、進(jìn)一步闡明其在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的功能和生態(tài)意義，對(duì)于科學(xué)管理草地生態(tài)系統(tǒng)，保持系統(tǒng)穩(wěn)定性和生產(chǎn)力具有重要意義。

致謝:吉林省吉生羊草良種站成文革先生為本試驗(yàn)提供羊草種子，北京城市學(xué)院呂英碩和王娜娜同學(xué)協(xié)助完成根系掃描測(cè)定，特此致謝。

［1］Li L，Li S M，Sun J H，Zhou L L，Bao X G，Zhang H G，Zhang F S.Diversity enhances agricultural productivity via rhizosphere phosphorus facilitation on phosphorus-deficient soils.Proceedings of National Academy of Sciences USA，2007，104(27):11192-11196.

［2］Semchenko M，Zobel K，Hutchings M J.To compete or not to compete:an experimental study of interactions between plant species with contrasting root behaviour.Evolutionary Ecology，2010，24(6):1433-1445.

［3］Faurie O，Sinoquet H.Radiation interception，partitioning and use in grass-clover mixture.Annals of Botany，1996，77(10):35-45.

［4］O'Brien E，Gersani M，Brown J S.Root proliferation and seed yield in response to spatial heterogeneity of below-ground competition.New Phytologist，2005，168(2):401-412.

［5］Hodge A.Root decisions.Plant Cell and Environment，2009，32(6):628-640.

［6］Murphy G P，Dudley S A.Above-and below-ground competition cues elicit independent responses.Journal of Ecology，2007，95(2):261-272.

［7］Schenk H J.Root competition:beyond resource depletion.Journal of Ecology，2006，94(4):725-739.

［8］Hodge A.Plastic plants and patchy soils.Journal of Experimental Botany，2006，57(2):401-411

［9］Fang S，Gao X，Deng Y，Chen X，Liao H.Crop root behavior coordinates phosphorus status and neighbors:from field studies to three-dimensional in situ reconstruction of root system architecture.Plant Physiology，2011，15(3):1277-1285.

［10］Craine J.M.Competition for nutrients and optimal root allocation.Plant and Soil，2006，285(1/2):171-185.

［11］McNickle G G，St Clair C C，Cahill J F Jr.Focusing the metaphor:plant root foraging behavior.Trends in Ecology and Evolution，2009，24(8):419-426.

［12］Wolfe B E，Husband B C，Klironomos J N.Effects of a belowground mutualism on an aboveground mutualism.Ecology Letters，2005，8(2):218-223.

［13］Li X L，F(xiàn)eng G.Eco-physiology of arbuscular mycorrhiza.Beijing:Sino-Culture Press，2001:178-199.

［14］Klironomos J，Zobel M，Tibbett M，Stock W D，Rillig M C，Parrent J L，Moora M，Koch A M，F(xiàn)acelli J M，F(xiàn)acelli E，Dickie I A，Bever J D.Forces that structure plant communities:quantifying the importance of the mycorrhizal symbiosis.New Phytologist，2011，189(2):366-370.

［15］Bever J D.Host-specificity of AM fungal population growth rates can generate feedback on plant growth.Plant and Soil，2002，244(1/2):281-290.

［16］Hart M M，Reader R J，Klironomos J N.Plant coexistence mediated by arbuscular mycorrhizal fungi.Trends in Ecology and Evolution，2003，18(8):418-423.

［17］van der Heijden，M G A，Klironomos J N，Ursic M，Moutoglis P，Streitwolf-Engel R，Boller T，Wiemken A，Sanders I R.Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity，ecosystem variability and productivity.Nature，1998，396(6706):69-72.

［18］Hou Z A，Li P F，Guo S W，Ye J.Effect of NaCl stress on growth and water use efficiency of Aneurolepidium Chinense and Medicago sativa L.in drying soil.Scientia Agricultura Sinica，2002，35(7):894-900.

［19］Chun L.The comparative study on soil characteristics and the characteristics of plant communities under different patterns of uses-as Mongolia Altiplano typical steppe example.MA.Sc.dissertation of Inner Mongolia Agricultural University，2009，26-27.

［20］Bao S D.Soil and Agrochemical analysis(3rd edition).Beijing:China Agriculture Press，2000.

［21］Marschner P，Baumann K.Changes in bacterial community structure induced by mycorrhizal colonization in split-root maize.Plant and Soil，2003，251(2):279-289.

［22］Biermann B J，Linderman R G.Quantifying vesicular-arbuscular mycorrhizae:a proposed method towards standardization.New Phytologist，1981，87(1):63-67.

［23］Schreiner R P，Koide R T.Antifungal compounds from the roots of mycotrophic and non-mycotrophic plant species.New Phytologist，1993，123(10):99-105.

［24］Neumann E，George E.Does the presence of arbuscular mycorrhizal fungi influence growth and nutrient uptake of a wild-type tomato cultivar and a mycorrhiza-defective mutant，cultivated with roots sharing the same soil volume?New Phytologist，2005，166(2):601-609.

［25］Giovannetti M，Sbrana C.Meeting a non-host:the behavior of AM fungi.Mycorrhiza，1998，8(3):123-130.

［26］Janos，D.P.Plant responsiveness to mycorrhizas differ from dependence upon mycorrhizas.Mycorrhiza，2007，17(2):75-91.

［27］Hang J，Ling W T，Sun Y D，Liu J.Impacts of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on the uptake of cadmium and zinc by alfalfa in contaminated soil.Journal of Agro-Environment Science，2012，31(1):99-105.

［28］Falik O，Reides P，Gersani M，Novoplansky A.Self/non-self discrimination in roots.Journal of Ecology，2003，91(4):525-531.

［29］van der Heijden M G A，Wiemken A，Sanders I R.Different arbuscular mycorrhizal fungi alter coexistence and resource distribution between cooccurring plants.New Phytologist，2003，157(3):569-578.

參考文獻(xiàn):

［13］李曉林，馮固著.叢枝菌根生理生態(tài).北京:華文出版社，2001:178-199.

［18］侯振安，李品芳，郭世文，冶軍.NaCl脅迫對(duì)苜蓿和羊草生長(zhǎng)與水分利用的影響.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35(7):894-900.

［19］春蘭.不同利用方式下土壤特性及植被群落特征對(duì)比研究——以蒙古高原典型草原為例.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2009，26-27.

［20］鮑士旦.土壤農(nóng)化分析(第三版).北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000.

［27］黃晶，凌婉婷，孫艷娣，劉娟.叢枝菌根真菌對(duì)紫花苜蓿吸收土壤中鎘和鋅的影響.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2012，31(1):99-105.