東南太平洋莖柔魚(yú)雄性生殖系統(tǒng)的解剖與性腺發(fā)育的研究

許泓民,陳新軍、2,管衛(wèi)兵、2

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海201306;2.上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海201306)

東南太平洋莖柔魚(yú)雄性生殖系統(tǒng)的解剖與性腺發(fā)育的研究

許泓民1,陳新軍1、2,管衛(wèi)兵1、2

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海201306;2.上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海201306)

采用解剖學(xué)和組織切片技術(shù)對(duì)東南太平洋莖柔魚(yú)Dosidicus gigas雄性生殖系統(tǒng)進(jìn)行觀察。結(jié)果表明:莖柔魚(yú)雄性生殖系統(tǒng)由精巢、輸精管、儲(chǔ)精囊、前列腺、精莢囊、陰莖、生殖孔等組成,其中精巢由眾多精小葉組成,精小葉間彼此緊密相連,精小葉中分布著各種不同發(fā)育階段的生殖細(xì)胞,生殖細(xì)胞在精小葉中由外向內(nèi)發(fā)育,成熟精子分布在精小葉中央(小葉腔),通過(guò)小葉腔把精子輸送至精莢;莖柔魚(yú)雄性性腺發(fā)育分為5個(gè)時(shí)期,Ⅰ、Ⅱ?yàn)槲闯墒炱?Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ為成熟期,莖柔魚(yú)雄性性腺為不同步發(fā)育,性腺發(fā)育成熟后仍存在早期階段的生殖細(xì)胞。研究表明,用傳統(tǒng)的肉眼判別方法與組織切片判別方法得出的莖柔魚(yú)雄性性腺發(fā)育期結(jié)果存在一定差異,其差異主要體現(xiàn)在性腺發(fā)育的未成熟時(shí)期。

莖柔魚(yú);雄性;生殖系統(tǒng);性腺發(fā)育

莖柔魚(yú)Dosidicus gigas隸屬于頭足綱、鞘亞綱、槍形目、開(kāi)眼亞目、柔魚(yú)科[1],為大洋性淺海種,是頭足類(lèi)中個(gè)體最大、資源最豐富的種類(lèi)之一,廣泛分布于東太平洋的加利福尼亞(37°N)至智利(47°S)的海域中,在赤道附近其分布范圍可向西擴(kuò)至140°W[2]。但是高密度分布水域?yàn)槌嗟乐?8° S之間的南美大陸架以西370～460 km海域,即厄瓜多爾和秘魯以西370 km水域外。中國(guó)漁船于2001年進(jìn)入該海域生產(chǎn),到2004年漁獲產(chǎn)量超過(guò)20萬(wàn)t,約占中國(guó)魷釣總產(chǎn)量的70%以上,隨著中國(guó)對(duì)北太平洋柔魚(yú)和西南大西洋滑柔魚(yú)的成功開(kāi)發(fā),莖柔魚(yú)已成為中國(guó)遠(yuǎn)洋魷釣漁業(yè)的重要捕撈對(duì)象[3]。

莖柔魚(yú)的種群結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜,國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)其種群結(jié)構(gòu)的劃分尚無(wú)統(tǒng)一定論。Argüelles等[4]將秘魯海域莖柔魚(yú)分為大、小2個(gè)群體,Nigmatullin等[5]和葉旭昌等[6]認(rèn)為,莖柔魚(yú)可分為大、中和小3個(gè)群體。Markaida等[7]對(duì)加利福尼亞灣大型莖柔魚(yú)樣品研究后發(fā)現(xiàn),最年幼雄性個(gè)體(胴長(zhǎng)170 mm)大約135 d,而最年長(zhǎng)雄性個(gè)體(胴長(zhǎng)715 mm)約372 d。莖柔魚(yú)的雄性個(gè)體與雌性個(gè)體相比,體型較小、成熟較早。一般認(rèn)為,雄性個(gè)體胴長(zhǎng)為200～250 mm時(shí)性腺開(kāi)始成熟(年齡為2～3個(gè)月),雌性個(gè)體胴長(zhǎng)達(dá)360～370 mm時(shí)性腺才開(kāi)始成熟(年齡為4～5個(gè)月)[8]。莖柔魚(yú)是單周期生殖的魚(yú)類(lèi),所以莖柔魚(yú)個(gè)體在一生中僅有一個(gè)生殖季節(jié)。莖柔魚(yú)為多次產(chǎn)卵型,單輪產(chǎn)卵,分批同步排卵[9]。在雌性卵母細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中的某個(gè)時(shí)段,至少能夠發(fā)現(xiàn)兩個(gè)水平的卵母細(xì)胞,較早時(shí)期的卵母細(xì)胞發(fā)育為大個(gè)體,較晚時(shí)期的發(fā)育為小個(gè)體,且雌性大個(gè)體的潛在繁殖力是所有頭足類(lèi)中最大的,達(dá)到了2 300萬(wàn)粒卵。Nigmatullin等[5]研究認(rèn)為,導(dǎo)致莖柔魚(yú)如此高的潛在繁殖力的原因是莖柔魚(yú)個(gè)體大、卵子小,莖柔魚(yú)卵子幾乎是所有頭足類(lèi)中最小的,一般雌性個(gè)體的潛在繁殖力為30萬(wàn)?！? 300萬(wàn)粒,而正要產(chǎn)卵的雌性體內(nèi)卵巢和輸卵管里成熟的卵母細(xì)胞大約占潛在繁殖力的10%。雄性精莢囊中精莢數(shù)量為300～1 200個(gè),長(zhǎng)度為25～35 mm。生殖全年發(fā)生,在南半球春夏季(11月至翌年1月)有一個(gè)明顯峰值。莖柔魚(yú)產(chǎn)卵主要發(fā)生在大陸架和鄰近水域,交配姿勢(shì)是頭與頭相接觸,精莢貯放在雌體口腔膜中[5]。目前,國(guó)內(nèi)外對(duì)莖柔魚(yú)的研究較多[2-12],但主要側(cè)重于對(duì)雌性的研究,對(duì)莖柔魚(yú)雄性生殖系統(tǒng)及其性腺發(fā)育的研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。繁殖生物學(xué)的研究方法也較多,如繁殖習(xí)性、性腺指數(shù)、肝指數(shù)和組織學(xué)[13-15]等,本研究中,筆者利用解剖和光學(xué)顯微技術(shù)對(duì)莖柔魚(yú)解剖學(xué)及其組織學(xué)特征進(jìn)行研究,旨在為莖柔魚(yú)的開(kāi)發(fā)利用提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用莖柔魚(yú)樣本由上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供,該實(shí)驗(yàn)室研究人員于2009年11月至翌年6月在東南太平洋進(jìn)行探捕調(diào)查,調(diào)查海域?yàn)?5°03＇～83°45＇W,11°29＇～29°25＇S。調(diào)查過(guò)程中采集莖柔魚(yú)樣品311尾,胴長(zhǎng)為209～499 mm,體質(zhì)量為260.0～4 248.8 g?；铙w樣本采集后迅速放入-60℃環(huán)境中急速冷凍保存,隨船帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。

1.2 方法

莖柔魚(yú)樣本解剖參照陳海燕[16]的方法進(jìn)行,先測(cè)量樣本胴長(zhǎng)、體質(zhì)量,解剖后辨認(rèn)性別,取雄性測(cè)定其性成熟度、性腺質(zhì)量、精莢質(zhì)量與凈重。利用電子天平稱(chēng)量質(zhì)量(精度為0.1 g),利用量魚(yú)板測(cè)量長(zhǎng)度(精度為0.1 cm),采用Ehrhardt方法肉眼判別性腺成熟度[1]。

莖柔魚(yú)樣本性腺組織學(xué)分析參考趙宗江[17]的方法進(jìn)行,對(duì)51尾莖柔魚(yú)雄性樣品解剖后迅速取適合大小的性腺樣品,用體積分?jǐn)?shù)為10%的甲醛固定2～3 d后,進(jìn)行組織學(xué)研究。試驗(yàn)中,樣品經(jīng)系列梯度酒精脫水、二甲苯透明、石蠟包埋,運(yùn)用萊卡RM2016輪轉(zhuǎn)式切片機(jī)切片,切片厚度為6～8 μm,烘干(42℃)后經(jīng)H.E染色,中性樹(shù)膠封片。在Olympus BX-51型顯微鏡下觀察并拍照。

2 結(jié)果

2.1 莖柔魚(yú)雄性生殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

莖柔魚(yú)雄性生殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜,由精巢、輸精管、儲(chǔ)精囊、前列腺、精莢囊、陰莖、生殖孔等組成(圖1、圖2)。精巢一個(gè),位于胴部末端生殖腔內(nèi),成熟精巢為乳白色,非常飽滿(mǎn),前粗后細(xì);未成熟精巢比較扁平,體積較小。輸精管從精巢右上側(cè)發(fā)起,為一條細(xì)長(zhǎng)曲折管腺,位于精巢通往精莢囊生殖導(dǎo)管的前端,起著輸送精子的作用。生殖導(dǎo)管的中后端分布著兩個(gè)精囊(精囊Ⅰ和精囊Ⅱ),又稱(chēng)儲(chǔ)精囊和前列腺。精莢囊內(nèi)儲(chǔ)存著大量細(xì)長(zhǎng)的精莢,在精莢囊內(nèi)呈上、中、下三層分布,頭部向上,頭部呈棍棒狀,成熟精莢在動(dòng)作刺激時(shí)會(huì)進(jìn)行彈射。精莢囊細(xì)長(zhǎng)的末端為陰莖,開(kāi)口于外套腔。

圖1 莖柔魚(yú)雄性生殖系統(tǒng)解剖圖Fig.1 Anatomy of male reproductive system in jumbo flying squid Dosidicus gigas

圖2 附性腺示意圖Fig.2 Sketch map of sex accessory gland

2.2 莖柔魚(yú)雄性性腺的發(fā)育

2.2.1 各發(fā)育期莖柔魚(yú)雄性個(gè)體的比較 本研究中共對(duì)51尾莖柔魚(yú)雄性樣品的精巢進(jìn)行了組織切片,根據(jù)組織切片結(jié)果分析得出Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ期的個(gè)體數(shù)量分別為35、10、2、4尾,采樣過(guò)程中未見(jiàn)Ⅴ期個(gè)體。各發(fā)育期雄性的胴長(zhǎng)、體質(zhì)量、性腺質(zhì)量和精莢質(zhì)量如表1所示。

表1 各發(fā)育期莖柔魚(yú)雄性的胴長(zhǎng)、體質(zhì)量、性腺質(zhì)量和精莢質(zhì)量Tab.1 The mantle length,body weight,gonad weight and spermatophore weight of male jumbo flying squid Dosidicus gigas in different stages of gonadal development

2.2.2 莖柔魚(yú)雄性性腺發(fā)育的組織學(xué) 莖柔魚(yú)的精巢位于胴部后端的生殖腔中,成熟的精巢呈乳白色,表面光滑,由精巢壁及眾多輻射狀排列的生殖小管(精小葉)構(gòu)成。精小葉的大小不等,多為不規(guī)則橢圓形,輻射狀排列,中心部位為不規(guī)則的多邊形,各個(gè)精小葉之間存在小葉間隙(圖3-A)。精小葉管腔由外向內(nèi)依次充滿(mǎn)著精原細(xì)胞、初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞、精細(xì)胞和精子,發(fā)育階段為Ⅲ期以上精巢的精小葉中間形成一個(gè)內(nèi)腔,稱(chēng)為小葉腔,里面充斥著液體狀營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),為精子發(fā)育提供能量,同時(shí)也有利于精子的輸送(圖3-B)。本研究中根據(jù)精巢中精原細(xì)胞、各級(jí)精母細(xì)胞和精子的比例,以及小葉腔的大小來(lái)判別各個(gè)發(fā)育期。

由組織學(xué)切片觀察發(fā)現(xiàn),Ⅰ期精巢內(nèi)以精原細(xì)胞為主,或含少量的初級(jí)精母細(xì)胞,精原細(xì)胞多呈不規(guī)則橢圓形。精小葉間連接較為緊密,精小葉內(nèi)無(wú)小葉腔,精原細(xì)胞較為緊密地充斥在精小葉內(nèi),但并未完全占有精小葉內(nèi)空間(圖3-C)。

Ⅱ期精巢內(nèi)以精原細(xì)胞和初級(jí)精母細(xì)胞為主,初級(jí)精母細(xì)胞明顯比精原細(xì)胞小,且初級(jí)精母細(xì)胞兩頭開(kāi)始向外伸展。已經(jīng)出現(xiàn)少量的次級(jí)精母細(xì)胞,細(xì)胞數(shù)量明顯增多,但是依然沒(méi)有出現(xiàn)小葉腔(圖3-D)。

Ⅲ期精巢開(kāi)始出現(xiàn)小葉腔,小葉腔周?chē)蓛?nèi)向外分布著精細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞、初級(jí)精母細(xì)胞和精原細(xì)胞。精細(xì)胞個(gè)體較小,在小葉腔周?chē)芤?jiàn)到尚未分離的4個(gè)精細(xì)胞。由于還未發(fā)育到完全成熟期,所以未出現(xiàn)精子的完全體,只能觀察到一些正在過(guò)渡的精細(xì)胞(圖3-E)。

Ⅳ期精巢已經(jīng)完全成熟,能清楚地觀察到小葉腔及小葉腔周?chē)植嫉拈L(zhǎng)條形精子,通過(guò)小葉腔將這些精子輸送至精莢中。此時(shí),精小葉的最外圍還存在疏散的精原細(xì)胞,由外向里依次為初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞和精細(xì)胞,但數(shù)量都不太多(圖3-F)。

圖3 雄性莖柔魚(yú)精巢的發(fā)育周期Fig.3 The spermary development cycle of testis in male jumbo flying squid Dosidicus gigas

3 討論

3.1 完整閉合的生殖系統(tǒng)

莖柔魚(yú)雄性生殖系統(tǒng)主要由精巢、輸精管和附性腺組成,附性腺包括儲(chǔ)精囊、前列腺和精莢囊等,陰莖開(kāi)口于外套膜。從精巢到陰莖,形成了一個(gè)相對(duì)完整閉合的生殖系統(tǒng),與其他頭足類(lèi)相似,如中國(guó)槍烏賊[18]、 金烏賊[19]、 曼氏無(wú)針烏賊[20]。腹足綱中,毛嵌線(xiàn)螺雄性生殖系統(tǒng)雖然也相對(duì)完整,但有一部分生殖導(dǎo)管是開(kāi)放的[21];香螺的雄性生殖系統(tǒng)雖然也是閉合的,但不具有前列腺[22]。瓣腮綱中,蝦夷扇貝[23]和中國(guó)綠螂[24]的雄性生殖系統(tǒng)中均沒(méi)有生殖導(dǎo)管,僅有精巢。本研究中通過(guò)對(duì)莖柔魚(yú)雄性生殖系統(tǒng)分析,認(rèn)為這是軟體動(dòng)物生殖系統(tǒng)趨于閉合的進(jìn)化趨勢(shì),蔣霞敏等[25]通過(guò)曼氏無(wú)針烏賊雄性生殖系統(tǒng)的研究也得出了類(lèi)似結(jié)論。

3.2 雄性發(fā)育期的判別

雄性莖柔魚(yú)有一個(gè)精巢,且由無(wú)數(shù)的精小葉緊密相連而構(gòu)成,精小葉中有不同發(fā)育階段的生殖細(xì)胞,為非同步發(fā)育。對(duì)于莖柔魚(yú)的發(fā)育分期,國(guó)內(nèi)外學(xué)者的看法不同,陳新軍等[1]和González等[26]采用5個(gè)發(fā)育分期的方式,而Díaz-Uribe等[27]采用6個(gè)發(fā)育分期的方式。鑒于國(guó)內(nèi)學(xué)者都采取5期劃分方式,所以本研究中也采取5個(gè)發(fā)育分期方式。莖柔魚(yú)雄性發(fā)育期的判別方法主要有兩種,一種是傳統(tǒng)的肉眼觀察法,另一種是組織切片法。肉眼觀察法較為粗略,但適用于野外調(diào)查和大批量的樣品判別,有一定實(shí)際意義;組織切片法則通過(guò)觀察生殖細(xì)胞的生長(zhǎng)情況,能夠較為準(zhǔn)確地判斷性腺的發(fā)育分期。表2為本次試驗(yàn)中,利用肉眼觀察法和組織切片法判別得出的性腺分期對(duì)比情況,結(jié)果顯示,用肉眼觀察法得出Ⅰ期樣本為33尾,Ⅱ期樣本為12尾,用組織切片法得出Ⅰ期樣本為35尾,Ⅱ期樣本為10尾,兩種方法分期的差異為2尾,僅占樣品比例的3.9%。筆者分析兩種方法得出結(jié)果差異較小的原因,可能是莖柔魚(yú)雄性發(fā)育期除了以性腺作為主要判別依據(jù)外,精莢囊也有很大的參考作用。各個(gè)時(shí)期精莢囊有較為明顯的區(qū)別,Ⅰ期時(shí)精莢囊空,Ⅱ期時(shí)精莢囊有少數(shù)白色微片,Ⅲ期時(shí)精莢囊內(nèi)充滿(mǎn)了精莢,Ⅳ期時(shí)精莢囊內(nèi)有部分殘余的成熟精莢。這樣通過(guò)觀察性腺并結(jié)合精莢囊的形態(tài),判別出的發(fā)育分期準(zhǔn)確性較高,但本研究中由于樣本數(shù)量較少,也可能增加了觀察結(jié)果的隨機(jī)性。

表2 用肉眼觀察法和組織切片法判別精巢的發(fā)育分期Tab.2 The testis developmental phases by traditional morphological and histological methods

本研究中,首次采用組織切片方法對(duì)莖柔魚(yú)雄性性腺發(fā)育進(jìn)行分期,通過(guò)研究,對(duì)莖柔魚(yú)雄性生殖系統(tǒng)中各個(gè)器官的結(jié)構(gòu)和功能及其性腺發(fā)育情況有了初步了解,可為掌握頭足類(lèi)的繁殖提供一定的幫助。筆者將繼續(xù)對(duì)莖柔魚(yú)雄性精莢發(fā)生、精子發(fā)生,以及精莢器中各個(gè)腺體的確切特征、功能和理化性質(zhì)進(jìn)行研究,以增加對(duì)莖柔魚(yú)繁殖生物學(xué)的了解。

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Observation of reproductive system and gonad development of male jumbo flying squid Dosidicus gigas in south-east Pacific Ocean

XU Hong-min1,CHEN Xin-jun1,2,GUAN Wei-bing1,2
(1.College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;2.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Ministry of Education,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China)

The reproductive system in male jumbo flying squid Dosidicus gigas was observed using anatomical and histological methods.It was found that the reproductive system consists of testis containing numerous spermaductus closely connected between each other,vas deferens,vesicula seminalis,prostate gland,spermatophore sac,penis, and genital pore.There are immovable germ cells in the spermaductus.The germ cells develop from outside to inside in spermaductus,mature spermatozoa are found in the middle of spermaductus(spermatophore lumen,SL), and spermatozoa are transported to spermatophore by SL.The gonadal development is divided into five phases in which stageⅠand stageⅡare immature stages,and stageⅢ,stageⅣand stageⅤ are mature stages.Male testes are unsynchronized development,and there are differences in gonad development by traditional visual discrimination and histological methods,especially in immature stages.

Dosidicus gigas;male;reproductive system;gonadal development

S917.4

A

2013-03-25

上海市重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目(S30702)

許泓民(1988-),男,碩士研究生。E-mail:hongmin0701@163.com

管衛(wèi)兵(1972-),男,副教授。E-mail:wbguan@shou.edu.cn

2095-1388(2013)06-0563-05