黃海南部和東海小黃魚資源動態(tài)的比較

劉尊雷,謝漢陽,嚴利平,袁興偉,楊林林,黎雨軒,吳穎,程家驊

(1.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室,上海200090;2.浙江象山縣海洋與漁業(yè)局,浙江寧波315700;3.唐山市科學技術(shù)情報研究所,河北唐山063000)

黃海南部和東海小黃魚資源動態(tài)的比較

劉尊雷1,謝漢陽2,嚴利平1,袁興偉1,楊林林1,黎雨軒1,吳穎3,程家驊1

(1.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室,上海200090;2.浙江象山縣海洋與漁業(yè)局,浙江寧波315700;3.唐山市科學技術(shù)情報研究所,河北唐山063000)

根據(jù)2006—2007年底拖網(wǎng)調(diào)查資料,利用體長頻率法估算了黃海南部和東海小黃魚Larimichthys polyactis種群的生長、死亡參數(shù),比較了兩海域小黃魚資源變動的空間特征差異,并利用動態(tài)綜合模型分析了小黃魚資源的利用狀況。結(jié)果表明:黃海南部和東海小黃魚種群漁獲年齡主要為0～1+a,以當齡魚(0 a)為主;平均極限體長(L∞)分別為226.47、257.25 mm,平均生長速度(K)分別為0.39/a、0.43/a,理論生長起點年齡(t0)分別為-0.80 a、-0.31 a;總死亡系數(shù)(Z)分別為1.81/a、3.05/a,捕撈死亡系數(shù)(F)分別為1.42/a、2.62/a,東海種群的捕撈強度大于黃海南部種群。漁獲概率分析顯示:黃海南部種群漁獲概率為25%、50%和75%的選擇體長分別為103.6、112.4、121.2 mm,東海種群分別為110.5、122.4、130.5 mm,東海種群的開捕體長稍大于黃海南部種群。動態(tài)綜合模式分析表明,黃海南部種群資源利用參考點E0.1(單位補充量漁獲量曲線初始斜率為10%時的開發(fā)率)、E50%(資源量為初始資源量50%時的對應(yīng)開發(fā)率)、Emax(最大產(chǎn)量時的對應(yīng)開發(fā)率)分別為0.560、0.386和0.649,東海種群分別為0.563、0.356和0.669,當前開發(fā)率已經(jīng)超過了目標參考點E0.1,資源處于過度利用狀態(tài)。

小黃魚;生長;死亡;漁獲概率;Beverton-Horl模型

小黃魚 Larimichthys polyactis為暖溫性底層魚類,廣泛分布于中國的東海、黃海、渤海和朝鮮的西部海域[1-2]。20世紀60年代至80年代,小黃魚的捕撈強度不斷增大,小黃魚資源逐漸衰退。近年來,東海區(qū)實施伏季休漁制度,小黃魚補充群體得到有效的養(yǎng)護,資源量有所恢復[3],但漁獲物主要以當齡魚(0 a)為主,個體呈小型化和低齡化,性成熟提前,資源基礎(chǔ)依然薄弱[4]。

目前,中國對小黃魚種群劃分仍存在較大爭議。胡建成[5]、林新濯等[6]根據(jù)小黃魚的地理分布和形態(tài)特征,以32°N為分界線,將東海區(qū)小黃魚分為兩個種群,即黃海南部種群和東海種群;徐兆禮等[7]則認為,這兩個種群在越冬場存在混棲現(xiàn)象,兩者實為同一種群。小黃魚的分布特征是對棲息環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果,不同群系魚類的生理活動和對外部的調(diào)控能力不同,長期的環(huán)境變化、生態(tài)過程和應(yīng)對捕撈壓力的響應(yīng)導致種群生活史參數(shù)和種群動態(tài)變化也不同。認識魚類種群的空間結(jié)構(gòu)有助于提高漁業(yè)資源評估和管理能力[8]。鑒于小黃魚種群認定的模糊性,本研究中采用胡建成[5]、林新濯等[6]的種群劃分結(jié)果,即假定東海區(qū)小黃魚分為黃海南部種群和東海種群,擬用2006年1月至2007年12月小黃魚時間序列長度頻率數(shù)據(jù),估算獨立種群的生長參數(shù)、死亡參數(shù)和漁獲概率,建立綜合動態(tài)模式,評價黃海南部種群和東海種群的空間資源利用狀況,分析不同群系小黃魚的最適開捕標準,旨在為管理部門的決策和小黃魚資源的合理利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究海域

研究海域為東海中部至黃海南部區(qū)域(27°00＇N～34°30＇N,122°00＇E～127°00＇E),沿岸至大陸架邊緣覆蓋水深20～125 m。依據(jù)脊椎骨、背鰭、臀鰭、鰓耙、幽門盲囊、膘支管等6項分節(jié)特征的種群群系劃分方法[6],選取32°00＇N～34°00＇N和123°00＇E～126°00＇E為黃海南部小黃魚種群棲息水域(主要為黃海南部和東海北部部分區(qū)域,包括呂四漁場、大沙漁場中南部、沙外漁場西部海域),31°30＇N以南為東海小黃魚種群棲息水域(包括長江口漁場、江外漁場和以南各漁場)(圖1)。

1.2 方法

1.2.1 數(shù)據(jù)來源 生物學測定數(shù)據(jù)來源于2006—2007年東海區(qū)底拖網(wǎng)漁業(yè)資源調(diào)查和常規(guī)監(jiān)測,其中調(diào)查按春夏秋冬(4、6、9、12月)4個季節(jié)進行,其他月份的樣品則通過監(jiān)測漁船的取樣進行補充。調(diào)查船為205.07 kW底拖網(wǎng)漁船,網(wǎng)口為96 m×4 m,網(wǎng)囊網(wǎng)目為20 mm,平均拖速為2～3 n mile/h。

在實驗室測定漁獲樣品的體長(精確到 1 mm)和體質(zhì)量(精確到0.1 g),對黃海南部種群和東海種群小黃魚分別測定了2 341尾和2 586尾。1.2.2 種群的生長參數(shù) 假定小黃魚生長過程可用非季節(jié)性Von Bertalanffy生長方程擬合,利用Fi-SATⅡ軟件分析每月的體長頻率數(shù)據(jù)。首先通過修正的Powell-Wetheral法(以較高體長組漁獲進行擬合,不受捕撈網(wǎng)具選擇性能的影響),結(jié)合Beverton-Holt死亡系數(shù)計算方程對預處理的數(shù)據(jù)進行線性擬合,計算公式為

其中:L＇為每個組距的下限值;L∞為生長的漸進體長;Z為總死亡系數(shù);K為平均生長速率。由此可估算出L∞=-a/b,Z/K=-(1+b)/b。然后通過Elefan依次重新構(gòu)建體長頻率數(shù)據(jù),并以上述計算的L∞作為初始值,對Von Bertalanffy生長方程進行擬合,數(shù)次迭代后獲得最優(yōu)生長參數(shù)K和L∞,以score值作為擬合度評價指標,其值分布在0與1之間。

1.2.3 種群的死亡參數(shù) 用漁獲量曲線求得總死亡系數(shù)。漁獲量曲線的線性方程為

其中:Ct為t齡時的漁獲數(shù)量;a、b為待估參數(shù),且b為總死亡系數(shù)Z。漁獲量曲線隨相對年齡變化趨勢越陡峭,死亡系數(shù)就越高。由于樣本的年齡未能鑒定,因此,采取變換體長漁獲量曲線來估算總死亡系數(shù)Z,修正后的方程為

其中:Ci為第i體長組漁獲尾數(shù);t＇為第i體長組中值體長對應(yīng)的年齡,即相對年齡;Δti為第i體長組從下限體長生長至上限體長的時間。

用Pauly公式計算自然死亡系數(shù)M[9]:

其中:L＇∞為漸近全長(cm);K為平均生長速率; T為棲息環(huán)境的年平均水溫。本研究中,黃海南部和東海種群棲息環(huán)境的年平均水溫分別為13.6[10]、20℃[11]。

1.2.4 漁獲概率 選擇捕獲概率為50%時的對應(yīng)體長作為動態(tài)綜合模型中的開捕體長,通過漁獲量曲線左支可以近似得到該值。拖網(wǎng)漁具的選擇曲線為邏輯斯諦曲線,將其轉(zhuǎn)化為線性方程為

其中:PL為對應(yīng)體長為L時的捕獲概率;S1和S2為待估參數(shù)。L0.50=S1/S2,為漁獲概率為50%時的選擇體長。

1.2.5 漁業(yè)管理參考點 用Beverton-Holt近似模型計算單位補充量的相對漁獲量和相對生物量[12]。假設(shè)同一世代魚類在相同年齡通過刀刃型補充曲線各自達到補充年齡(tr)、開捕年齡(tc)和從種群消失時的最大年齡(tmax),因此模型更適合于生命周期較長種類,其表達式分別為

其中:R為補充量;B＇為相對生物量;Y＇為相對漁獲量;F為捕撈死亡系數(shù);Y＇/R為單位補充量相對漁獲量;B＇/R為單位補充量相對生物量;E為開發(fā)率;U=1-(Lc/L∞),為生長到開捕體長以上的群體可被漁業(yè)利用的比例,U值取決于Lc,Lc為漁獲概率為50%時對應(yīng)的選擇體長;m=K/Z。

分別以E0.1(單位補充量漁獲量曲線初始斜率為10%時的開發(fā)率)、E50%(資源量為初始資源量50%時的對應(yīng)開發(fā)率)、Emax(最大產(chǎn)量時的對應(yīng)開發(fā)率)作為統(tǒng)計指標來衡量漁業(yè)的開發(fā)程度,并改變開發(fā)率,評價單位補充量相對漁獲量和單位補充量相對生物量的變化,探索資源合理利用的參考點。

2 結(jié)果與討論

2.1 種群的生長參數(shù)

2.1.1 群體的年齡組成 假設(shè)黃海南部和東海小黃魚種群的體長結(jié)構(gòu)均為正態(tài)分布,采用最大似然估計法獲得群體的年齡組成結(jié)果如圖2所示。兩個種群均由0 a和1+a結(jié)構(gòu)組成,其中黃海南部種群0 a、1+a平均體長分別為113.61、151.31 mm,0 a、1+a群體的比例分別占79.8%、20.2%;東海種群0 a、1+a平均體長分別為 128.62、149.2 mm,0 a、1+a群體的比例分別占 82.8%、17.2%。

2.1.2 生長參數(shù)估算 以Elefan技術(shù)重建體長頻率直方圖,估計生長參數(shù)。由于該方法忽略了生長起點年齡,根據(jù)Bhattacharya分割的0 a組和1+a組平均體長,結(jié)合已計算的參數(shù)K和L∞,取均值可估算出理論生長起點年齡(t0),黃海南部種群和東海種群的t0分別為-0.80 a、-0.31 a。生長方程為

黃海南部種群Lt=226.47×(1-e-0.39×(t+0.80)),

東海種群Lt=257.25×(1-e-0.43×(t+0.31))。

圖2 黃海南部和東海種群的年齡-體長分布頻數(shù)Fig.2 The age-length frequency of small yellow croaker populations in Southern Yellow Sea and East China Sea

2.2 種群的死亡參數(shù)

采用變換體長漁獲量曲線的下降右支估算總死亡系數(shù)(圖3),其中黃海南部種群的總死亡系數(shù)為1.81/a(95%置信區(qū)間為1.68/a～1.94/a),東海種群總死亡系數(shù)相對較高,為3.05/a(95%置信區(qū)間為2.66/a～3.44/a)。黃海南部和東海種群的自然死亡系數(shù)分別為0.39/a和0.48/a,捕撈死亡系數(shù)分別為1.42/a和2.62/a,當前開發(fā)率分別為0.78和0.86。表明,東海種群的利用強度較高。

圖3 采用變換體長漁獲量曲線估計小黃魚種群的總死亡系數(shù)Fig.3 Total mortality estimated by length-converted catch curves in small yellow croaker populations

2.3 漁獲概率

漁獲概率通過變換體長漁獲量曲線的上升左支部分求得(圖4),即每個體長組的實際樣本數(shù)和期望樣本數(shù)的比值,以累積漁獲概率為50%時所對應(yīng)的中值體長作為動態(tài)綜合模型中的開捕體長Lc。黃海南部小黃魚種群漁獲概率為25%、50%和 75% 時的選擇體長 L0.25、 L0.50、 L0.75分別為103.6、112.4、121.2 mm,東海種群則分別為110.5、122.4、130.5 mm。

圖4 漁獲概率為25%、50%和75%時的選擇體長Fig.4 The estimation of selection body length for L0.25,L0.5,and L0.75of small yellow croaker populations

2.4 單位補充量的相對漁獲量和相對生物量

單位補充量的相對生物量(B＇/R)結(jié)果(圖5)表明,E0.1作為目標參考點比Emax更為合理。黃海南部小黃魚種群開發(fā)率為E0.1時,B＇/R約下降至初始資源量的30%;開發(fā)率為Emax時,B＇/R已下降至初始資源量的25%以下,而單位補充量的相對漁獲量(Y＇/R)并沒有明顯增加。東海種群同樣如此。故本研究中選取E0.1作為資源評價與管理的目標參考點。黃海南部和東海小黃魚種群的E0.1分別為0.560和0.563,當前的資源開發(fā)率分別為0.78和0.86,已經(jīng)超過了參考點,B＇/R也已經(jīng)降到極低水平,表明資源已經(jīng)處于過度利用狀態(tài),如果不采取管理措施,親體量減少到一定程度會導致資源衰竭而不可恢復。

圖5 單位補充量的相對漁獲量(Y＇/R)和相對生物量(B＇/R)Fig.5 Relative yield per recruit and relative biomass per recruit for small yellow croaker populations using the knife edge selection procedure

3 討論

3.1 小黃魚種群資源的空間差異

對小黃魚生長參數(shù)的分析顯示,黃海南部小黃魚生長速度慢,漸進體長小,生態(tài)壽命長,這是對棲息生態(tài)環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。隨著緯度的增加,水溫降低,魚類的壽命延長,生長率減小[13]。在捕撈壓力相對較小的環(huán)境中,魚生長緩慢,生殖群體的平均年齡和最大年齡均提高。小黃魚在適宜環(huán)境下具有生長緩慢以及世代性成熟持續(xù)時間較長的特點,因此,小黃魚種群比其他生命周期短的種群穩(wěn)定性更大,生態(tài)適應(yīng)性更小[1]。當捕撈強度破壞了種群原有的穩(wěn)定性時,小黃魚通過增大個體生長速率、性成熟提前等調(diào)節(jié)機制以促進種群數(shù)量的恢復,適應(yīng)新的棲息環(huán)境。不同海區(qū)魚類的種群密度、餌料基礎(chǔ)等特定生態(tài)環(huán)境之間的差異也決定了這種生長性能的差異,但在實際計算過程中,生長參數(shù)L∞、t0和K起著互相修正的作用,黃海南部和東海小黃魚種群生長參數(shù)不同,不能通過單個參數(shù)分析各海區(qū)的生長差異。林龍山[4]采用生長性能指數(shù)從多元角度比較了黃海南部和東海小黃魚種群,認為后者的生長性能指數(shù)略大于前者。

3.2 漁獲概率差異分析

在補充曲線和網(wǎng)目選擇性的共同影響下,期望尾數(shù)和實際捕獲尾數(shù)的差值趨向最小。本研究中利用體長變換漁獲量曲線估算了未完全補充群體的捕獲概率為50%時的選擇體長,該方法的前提是各個年齡組的總死亡系數(shù)相同。實際上,對于網(wǎng)目選擇性較低的年齡組,捕撈死亡系數(shù)要小于漁獲物完全留存階段;而幼魚的自然死亡系數(shù)通常遠高于高年齡組,因此,各年齡組總死亡系數(shù)只能近似認為是常數(shù),這種影響很少引起關(guān)注。

小黃魚補充群體的體長結(jié)構(gòu)呈正態(tài)分布,其進入漁場的階段便不相同,補充群體隨體長變化的補充量曲線也表現(xiàn)為邏輯斯諦曲線形式[14]。利用上述方法得到的選擇性曲線是補充曲線和網(wǎng)目選擇性曲線的合成曲線。當網(wǎng)目尺寸充分大時,補充曲線和網(wǎng)目選擇性曲線的體長范圍不存在相互交錯,這時可以忽略補充過程,合成曲線即為網(wǎng)目選擇性曲線;而當網(wǎng)目尺寸過小,補充曲線和網(wǎng)目選擇性曲線的體長范圍出現(xiàn)重合,此時得到的50%選擇性指標即為合成曲線所對應(yīng)的相對體長,并不能代表真實網(wǎng)具的選擇性能(實際選擇性曲線介于合成曲線和補充曲線之間)。本研究中計算的黃海南部和東海小黃魚種群漁獲概率為50%時的選擇體長(即開捕體長)分別為112.4、122.4 mm,大于網(wǎng)具選擇性所對應(yīng)的體長,導致動態(tài)綜合模型采用的參數(shù)值Lc/L∞過大,低估了小黃魚資源的實際利用狀態(tài)。黃海南部和東海種群的高開發(fā)率水平,進一步證實了小黃魚漁業(yè)資源的過度開發(fā)。

3.3 復合種群對漁業(yè)管理的意義

實行科學管理,控制魚類資源衰竭,需要明確管理對象的種群結(jié)構(gòu)。種群數(shù)量的變動取決于補充、生長、捕撈死亡和自然死亡,而捕撈量、年齡組成等生物學指標,可初步闡述種群的數(shù)量、結(jié)構(gòu)和興衰狀況[15]。在漁業(yè)資源評估和管理中,忽視種群的空間結(jié)構(gòu)可導致漁業(yè)資源被過度捕撈,如北大西洋鱈Gadus morhua[16]和大西洋鯡Clupea harengus[8]?，F(xiàn)行的漁業(yè)管理方法,將小黃魚群體視作單一的種群結(jié)構(gòu),忽略了亞種群的空間異質(zhì)性[17]。小黃魚種群劃分并無明確定論,但根據(jù)兩個獨立種群的假設(shè),東海種群小黃魚遭受更高的開發(fā)率,遠遠超出漁業(yè)管理的參考點水平,而捕撈壓力需要以平均生產(chǎn)力為尺度,這時確定性的漁業(yè)管理可能會制定錯誤的管理目標,導致地方種群的衰退。Ying等[18]提出真實種群、孤立種群和隨機交流種群3種情況,模擬了生物量和漁獲量的變化軌跡,認為采用單一種群管理方案,所有的亞種群均會被過度捕撈,陷入種群枯竭。由于該文的模型結(jié)構(gòu)未考慮到物種的生活史,忽視了不同種群的自身變化規(guī)律,如遺傳多樣性、生長率、死亡率、繁殖力和應(yīng)對外部環(huán)境干擾的調(diào)控能力等,研究結(jié)果略顯悲觀,但在一定程度上促進了漁業(yè)管理策略的優(yōu)化。

在獨立種群的情況下,降低捕撈強度盡管能使資源利用趨于合理,但根據(jù)Beverton-Holt模型研究結(jié)果,降低捕撈強度的作用并不明顯,綜合考慮社會、經(jīng)濟因素,縮減捕撈強度執(zhí)行難度較大。而提高開捕年齡可以取得顯著效果,但這種效果因種群結(jié)構(gòu)而不同,張國政等[10]認為,在維持捕撈死亡系數(shù)1.63不變的情況下,黃海南部小黃魚開捕年齡應(yīng)提高到1.41 a,單位補充量的漁獲量將比現(xiàn)行漁業(yè)點增加45.26%。林龍山等[17]將黃海南部和東海小黃魚種群作為獨立種群進行分析,提出小黃魚的最適開捕年齡為2.10 a。本研究結(jié)果表明,東海種群和黃海南部種群當前的開捕年齡(L0.5對應(yīng)的年齡)分別為1.19 a和0.96 a,均低于上述最適開捕年齡?？梢?若不考慮種群的空間結(jié)構(gòu),單獨采用黃海南部種群的管理方案,小黃魚漁業(yè)資源將面臨較大的衰退風險。因此,在實際漁業(yè)管理中,應(yīng)充分考慮不同種群的空間差異,調(diào)整捕撈努力量分配方案,提高漁業(yè)資源評估和管理能力。

小黃魚可能由多個地方種群組成,種群間既相互獨立,又有個體間基因交流。環(huán)境塑造、生殖洄游和越冬洄游等物理-生態(tài)固有特性在諸多方面限制了現(xiàn)有種群的識別與鑒定,使傳統(tǒng)的漁業(yè)資源評估多基于混合種群或理想情景的分析,種群空間結(jié)構(gòu)的研究也僅停留在科學理論的層面。行政區(qū)劃和地理區(qū)域的漁業(yè)管理仍是當前資源養(yǎng)護的必不可少的方案,而基于遺傳種群結(jié)構(gòu)的漁業(yè)管理在漁業(yè)實踐中尚無法開展,需進一步研究。

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Comparative population dynamics of small yellow croaker Larimichthys polyactis in Southern Yellow Sea and East China Sea

LIU Zun-lei1,XIE Han-yang2,YAN Li-ping1,YUAN Xing-wei1, YANG Lin-lin1,LI Yu-xuan1,WU Ying3,CHENG Jia-hua1
(1.Key Laboratory of East China Sea&Oceanic Fishery Resources Exploitation and Utilization,Ministry of Agriculture,East China Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Shanghai 200090,China;2.Xiangshan Bureau of Ocean and Fisheries,Ningbo 315700, China;3.Institute of Scientific and Technical Information of Tangshan,Tangshan 063000,China)

Growth parameters(L∞and K)and mortality coefficients(Z,M and F)of small yellow croaker Larimichthys polyactis populations were estimated in the coastal waters of Southern Yellow Sea(SYS)and East China Sea(ECS)from January 2006 to December 2007 by length distribution data collected by trawl survey.The current exploitation status and rational utilization of the small yellow croaker resources were evaluated by target reference point calculated through modified Beverton-Holt dynamic pool model.The Bhattacharya's analysis revealed that the age composition of the small yellow croaker was 0 year and 1+year,dominated by the group of 0 year.Fitting the von Bertalanffy growth function to these data showed asymptotic length(L∞)of 226.47 mm and 257.25 mm,curvature parameter(K)of 0.39 and 0.43 per year,and initial condition parameter,(t0)of-0.80 a and-0.31 a for the SYS and ECS population,respectively.Total mortality coefficients was found to be 1.81 per year in SYS and 3.05 per year in ECS population,fishing mortality coefficients 1.42 per year in SYS population and 2.62 per year in ECS population,higher capture intensity in ECS population than that in the SYS population.The estimated length at different probability of capture was found to be L0.50=112.4 mm,L0.25=103.6 mm,and L0.75=121.2 mm in the SYS population and L0.50=122.4 mm,L0.25=110.5 mm,and L0.75=130.5 mm in ECS population,higher in the ECS than that in the SYS.Dynamic pool models showed that the small yellow croaker population in the SYS had prevailing E0.1(developing rate at 10%of the initial increment,0.560),E50%(developing rate at 50%of the initial increment,0.386)and Emax(developing rate at the maximal yield,0.649),and that the small yellow croaker population showed in E0.1of 0.563,E50%of 0.356 and Emaxof 0.669 in the ECS,indicating that the stock was overexploited due to above prevailing E0.1.

small yellow croaker;growth;mortality;probability of capture;Beverton-Horl model

S931

A

2013-03-10

國家自然科學基金青年基金資助項目(31101901);中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項基金資助項目(2009T06);農(nóng)業(yè)部近海漁業(yè)資源監(jiān)測調(diào)查專項(2006—2007);國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303047)

劉尊雷(1982-),男,助理研究員。E-mail:liuzl@eastfishery.ac.cn

程家驊(1965-),男,研究員。E-mail:ziyuan@sh163.net

2095-1388(2013)06-0627-06