遼寧西部幾種松屬植物的葉片抗旱特征研究

代保清　王艷

摘 要：以松屬植物油松、樟子松、赤松為材料，研究它們?nèi)~片的解剖結(jié)構(gòu)，揭示其與抗旱性的關(guān)系。結(jié)果表明，上述樹種葉表皮外均有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層、氣孔下陷、維管束發(fā)達(dá)，具有旱生植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征。這幾種植物抗旱性強(qiáng)弱排序?yàn)檎磷铀?油松>赤松。

關(guān)鍵詞：針葉樹 葉片 解剖結(jié)構(gòu) 抗旱

中圖分類號(hào)：S718.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-3973（2013）007-096-02

從世界范圍來看，約有1/3的地區(qū)屬于干旱半干旱地區(qū)，其余大部分地區(qū)也經(jīng)常出現(xiàn)周期性或難以預(yù)料的干旱，嚴(yán)重時(shí)造成林木大面積枯梢死亡，帶來難以估價(jià)的生態(tài)、社會(huì)和經(jīng)濟(jì)損失。因此植物的抗旱性研究成為重要的研究課題。遼寧西部地區(qū)屬于半干旱氣候區(qū)，氣候干旱，土壤瘠薄，植被稀少，年降水量400-600mm左右，且多集中在7-8月份，加上春季干旱多風(fēng)，決定著干旱成為限制林木生長(zhǎng)的主導(dǎo)因子。因此對(duì)當(dāng)?shù)刂饕ㄈ悍N進(jìn)行抗旱性的測(cè)定研究，對(duì)揭示樹木抗旱機(jī)理及指導(dǎo)實(shí)踐具有重要意義。

在適應(yīng)外界環(huán)境的過程中，植物葉片是對(duì)環(huán)境較敏感且可塑性較大的器官，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子對(duì)植物的影響或植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。松柏類植物作為裸子植物的重要類群，有許多國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)這類植物葉的特征作了研究，在旱生植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境之間相互關(guān)系的研究方面前人也做了很多工作，本文以松屬的油松（Pinus tabulaeformis Carr.）、樟子松（Pinus sylvestris L.var.mongolica Litv.）、赤松（Pinus densiflora Sieb.et Zucc）三種遼寧西部主要應(yīng)用的針葉樹為對(duì)象，研究它們的葉片解剖結(jié)構(gòu)與植物抗旱性的關(guān)系，為遼寧西部地區(qū)造林樹種選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

材料取自遼寧朝陽(yáng)地區(qū)，在林場(chǎng)打標(biāo)準(zhǔn)地，樹種分別選擇油松、樟子松、赤松，確定標(biāo)準(zhǔn)木，每個(gè)樹種的葉片均采自5-9株不同的標(biāo)準(zhǔn)木，分別在樹冠的中下部采取。

1.2 試驗(yàn)方法

先將試驗(yàn)材料用清水沖洗干凈，將葉的中間部分剪成3-5mm的小段，用FAA固定24h，經(jīng)系列乙醇脫水，二甲苯透明，用石蠟切片法制成葉片橫切面永久切片。切片厚度13-17微米，番紅—固綠染色，中性樹膠封片。每個(gè)樹種做切片10-30張。光學(xué)顯微鏡下觀測(cè)。測(cè)定指標(biāo)：角質(zhì)層厚度、表皮厚度、下皮細(xì)胞厚度、葉片總厚度、中柱區(qū)域占葉肉比例、維管束占葉肉比例、內(nèi)皮層厚度。

2 結(jié)果與分析

三種松屬植物葉片解剖結(jié)構(gòu)主要指標(biāo)見表1。

2.1 葉皮部解剖結(jié)構(gòu)特征

角質(zhì)層能夠防止植物體內(nèi)水分的過分蒸騰，還可以防止過強(qiáng)日照引起的傷害，因而角質(zhì)層的厚度是反映植物抗旱能力的一個(gè)重要指標(biāo)。由表1可見，樟子松角質(zhì)層厚度1.7 m，高于赤松1.67 m和油松1.56 m；樟子松葉表皮厚度也高于赤松和油松。另外，角質(zhì)層在表皮各處的厚度不同，在橫切面的轉(zhuǎn)角處角質(zhì)層較厚。表皮層下的矩形下皮層細(xì)胞較厚，有單層到多層的，在轉(zhuǎn)角處層數(shù)較多，這種纖維狀細(xì)胞排列緊密，只有在氣孔下才中斷，除具有防止水分蒸發(fā)的機(jī)能外，還能使針葉具有堅(jiān)硬的性質(zhì)。

2.2 葉肉組織解剖結(jié)構(gòu)特征

松針葉肉細(xì)胞在橫切面上成U、W或梅花型等不規(guī)則形狀，葉肉組織內(nèi)分布著樹脂道。葉肉細(xì)胞向腔內(nèi)凹陷折疊成無數(shù)皺褶，質(zhì)膜面積大大增加。葉綠體沿褶皺分布，擴(kuò)大光合面積，有利于細(xì)胞迅速吸收及釋放物質(zhì)，所有這些都是伴隨著光合作用的一種結(jié)構(gòu)上的特化，是對(duì)由于葉面積縮小、減少蒸騰而使光合作用不利進(jìn)行的一種補(bǔ)償，是旱生植物的葉肉向提高光合效能方面發(fā)展的方式。從葉肉相對(duì)整個(gè)葉片所占比例可以看出，樟子松葉肉相對(duì)厚度為57%，小于油松和赤松，在一定程度上影響其光和效能。

2.3 維管束（中柱區(qū)域）解剖結(jié)構(gòu)特征

維管組織的發(fā)達(dá)程度直接制約著水份和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸導(dǎo)，是影響抗旱性的很重要指標(biāo)。松針橫切面的中央部分可見維管束，在橫切面上呈圓形、橢圓形及啞鈴狀。樟子松中柱區(qū)域占葉肉比例達(dá)到31.7%，高于其它2種針葉樹。三種松屬植物葉片2個(gè)維管束上下均有一層厚壁纖維，但油松維管束周圍的厚壁環(huán)繞組織最少；樟子松維管束外圍呈啞鈴形，2個(gè)維管束距離較遠(yuǎn)，中間及周圍均有大量厚壁細(xì)胞，形成維管束被厚壁組織分隔環(huán)繞，對(duì)控制水分向外層輸導(dǎo)起一定作用；赤松2個(gè)維管束上下也均分布有厚壁纖維組織，數(shù)量上要多于油松，這種厚壁組織所占比例排序?yàn)椋赫磷铀?赤松>油松。

內(nèi)皮層為橢圓形的薄壁組織，排列緊密，徑向壁上有明顯的凱氏帶或點(diǎn)，對(duì)控制水分和溶質(zhì)通過內(nèi)皮層向外輸送有重要意義。油松的內(nèi)皮層厚度23.78 m，明顯高于樟子松和赤松。

3 結(jié)論與討論

植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)是與其生理功能和生長(zhǎng)環(huán)境密切相適應(yīng)的。在外界生態(tài)因素的長(zhǎng)期影響下，葉對(duì)生態(tài)條件的反應(yīng)最為明顯。葉片的旱生結(jié)構(gòu)特征，是植物適應(yīng)性變化的結(jié)果。較典型的旱生植物解剖結(jié)構(gòu)有如下特點(diǎn)：葉的表皮細(xì)胞厚，外覆較厚的角質(zhì)層，能夠防止植物體內(nèi)水分的過分蒸騰；氣孔下陷，孔下室大，可減少光線輻射和水分散失，較大的孔下室可造成較濕的小環(huán)境，從而抑制葉內(nèi)的蒸騰；內(nèi)皮層細(xì)胞較厚，排列緊密；維管組織發(fā)達(dá)。以上的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)十分有利于在干旱環(huán)境下生長(zhǎng)。本研究涉及的三種松屬植物中，樟子松角質(zhì)層厚、表皮厚，皮下層、內(nèi)皮層及其上的凱氏帶都能對(duì)控制失水起作用，氣孔下陷、輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)并能通過維管束周圍的厚壁組織控制水分外運(yùn)，因此能適應(yīng)干旱等不利環(huán)境，實(shí)際上該植物能在干旱石質(zhì)陽(yáng)坡也能生長(zhǎng)迅速而穩(wěn)定，是很好的綠化樹種。油松與樟子松相似，屬于延遲脫水耐旱樹種，其延遲脫水的能力要強(qiáng)于樟子松，其抗脫水的能力與樟子松相似，特別作為先鋒樹種，更具有不可替代的作用。赤松在遼西也能生長(zhǎng)，但要選擇較好的小環(huán)境，這方面的研究有待繼續(xù)。幾種松屬植物抗旱性強(qiáng)弱排序?yàn)檎磷铀?油松>赤松。

（本研究由遼寧省教育廳項(xiàng)目2009S097資助）

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