支撐物傾角對栝樓(Trichosanthes kirilowii)光合特性和蒸騰生理的影響

鄒琳，周潔 ，劉偉，方磊，李佳，張永清，趙紅艷，王曉

(1.山東省分析測試中心，山東 濟(jì)南 250014;2.山東中醫(yī)藥大學(xué)，山東 濟(jì)南 250355;3.山東濟(jì)南禾寶中藥材有限公司，山東 濟(jì)南 250400)

攀援植物是一類不能自由直立，靠攀援其他植物或物體獲得支持而向外部空間生長的一個類群［1－2］，不同傾斜角度的支撐物直接影響攀援植物的覓光和覓支持物策略［3］。光合作用是植物生產(chǎn)力構(gòu)成的最主要因素［4］，攀援在不同傾角支撐物上的植物由于葉片和枝條形成不同程度的自遮蔭(self-shading)，勢必影響其本身的光合生理。對于攀援藥用植物來說，不同傾角的支撐物直接影響藥材產(chǎn)量，目前這方面的研究相對薄弱。

栝樓(Trichosanthes kirilowii Maxim)是葫蘆科栝樓屬草本攀援植物，其果實(shí)、種子和根均可入藥［5］，果實(shí)入藥稱之為瓜蔞，是主治胸痹的良藥;根入藥俗稱天花粉，具有清熱生津、消腫排膿的功效［6］。除傳統(tǒng)藥用價值外，栝樓還具有良好的保健和食用價值，因此開發(fā)前景廣闊［7］。山東是栝樓的主產(chǎn)區(qū)，目前生產(chǎn)上多采用搭架式(支撐物與地面傾角60°)和棚架式(支撐物與地面傾角90°)兩種栽培模式，不同的支撐物傾角導(dǎo)致植株光環(huán)境差異顯著，其光合能力和生產(chǎn)潛力受到很大影響，而這方面的研究尚未見報道。本研究采取人工控制支撐物傾角的方法，對不同支撐物傾角下栝樓光合作用、蒸騰作用以及光響應(yīng)等光合特性進(jìn)行比較分析，評估支撐物角度導(dǎo)致的“自遮蔭”對栝樓光合作用的影響，為優(yōu)化栝樓栽培模式及大面積推廣提供理論數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)于2013年4～9月在山東濟(jì)南禾寶中藥材有限公司栝樓種植基地內(nèi)進(jìn)行。栝樓種子經(jīng)山東中醫(yī)藥大學(xué)周鳳琴教授鑒定為葫蘆科栝樓屬栝樓(Trichosanthes kirilowii Maxim)。

2013年4月，將長勢一致的栝樓幼苗移栽在深35 cm，直徑25 cm的花盆中，行間距均為40 cm，土壤選用充分混勻的耕作土。支撐物用直徑為4 mm的鐵絲制成，設(shè)置2個支撐物角度，支撐物與地平面的夾角分別為60°(支架式)和90°(棚架式)，支撐物為南北朝向，在實(shí)驗(yàn)初期人為將幼苗引向支撐物，然后任其自由攀援生長。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 光合速率日變化的測定

2013年8月13日在自然條件下采用Li-6400便攜式光合作用測定儀(Li-Cor，Inc，USA)對栝樓植株進(jìn)行不離體測定。選擇栝樓生長健康的功能葉片(莖尖往下第4片葉)，每葉測3次，共測3株。光合日變化測試從6:00～18:00，每隔2 h測試1次，測定的參數(shù)包括光合有效輻射、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、氣溫、葉溫。測定時大氣壓為(100±0.1)kPa，CO2濃度為(380±10)μmol/mol。

1.2.2 凈光合速率－光響應(yīng)特性測定

2013年8月14日采用Li-6400便攜式光合作用測定儀配置的人工光源，選定葉綠素吸收高峰的紅藍(lán)光，光強(qiáng)由強(qiáng)至弱設(shè)置為 1500、1200、900、600、300、150、100、50、20、0 μmol/(m2s)，葉室溫度控制在 30℃，CO2濃度控制在380 μmol/mol左右，測試時間選在8:30～11:30。測定時選用栝樓植株上生長健康的功能葉，每葉測定3個數(shù)據(jù)，共測3株，數(shù)據(jù)處理時平均值作為該時刻的實(shí)測值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel軟件對光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線擬合回歸方程，根據(jù)回歸方程計(jì)算光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)，統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS16.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同支撐物傾角對栝樓光合特性日變化的影響

不同支撐物傾角下栝樓的光合特性日變化如圖1所示。90°支撐物傾角下栝樓凈光合速率隨著光合有效輻射的增加而不斷升高，10:00當(dāng)光合有效輻射達(dá)到1197.62 μmol/(m2s)時，凈光合速率達(dá)到峰值15.99 μmol/(m2s)。之后凈光合速率迅速下降，14:00～16:00出現(xiàn)平臺期，18:00凈光合速率下降至 8.74 μmol/(m2s)。60°支撐物傾角的栝樓凈光合速率也隨光合有效輻射的增加而不斷升高，10:00凈光合速率達(dá)到峰值，為12.10 μmol/(m2s)，之后迅速下降，14:00出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象［8］，16:00又出現(xiàn)小高峰，值為9.53 μmol/(m2s)，18:00 降到3.69 μmol/(m2s)?？偟膩砜矗瑑芍挝飪A角下栝樓凈光合速率表現(xiàn)出相似的變化趨勢，從各監(jiān)測點(diǎn)來看，90°支撐物傾角下栝樓凈光合速率均高于60°支撐物傾角。

圖1 兩個不同支撐物傾角栝樓葉片凈光合速率日變化比較Fig.1 Diurnal change comparisons of net photosynthetic rate of T.kirilowii for two different staddle obliquities

2.2 不同支撐物傾角栝樓氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率比較

不同支撐物傾角對栝樓氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的影響如圖2所示。90°支撐物傾角下栝樓氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率日變化呈現(xiàn)出相似的變化趨勢，分別于10:00和14:00出現(xiàn)小高峰，12:00氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均處于“低谷”狀態(tài)。60°支撐物傾角下栝樓氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率也表現(xiàn)出相似的變化趨勢，蒸騰速率分別于10:00和14:00達(dá)到峰值，氣孔導(dǎo)度分別于8:00和16:00達(dá)到峰值，兩者均于12:00處于“低谷”狀態(tài)。

圖2 兩個不同支撐物傾角栝樓氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率Fig.2 Tomatal conductance and transpiration rate of T.kirilowii for two different staddle obliquities

2.3 不同支撐物傾角栝樓光響應(yīng)曲線特征的比較

如圖3所示，不同支撐物傾角栝樓對光合有效輻射的變化有明顯的響應(yīng)，90°和60°支撐物傾角的栝樓凈光合速率隨光合有效輻射的增加而不斷增大。在光合有效輻射0～150 μmol/(m2s)時，兩支撐物傾角下栝樓凈光合速率基本一致。隨著光合有效輻射的增大，支撐物傾角為90°比60°時栝樓的凈光合速率略有提高，但未見顯著性差異(P＞0.05)。90°和60°支撐物傾角下栝樓凈光合速率分別于光合有效輻射為1200和1500 μmol/(m2s)時達(dá)到峰值，分別為 11.26 和 9.78 μmol/(m2s)。在光合有效輻射為0 ～100 μmol/(m2s)時，對光合有效輻射與凈光合速率間的關(guān)系采用方程Y=aX+b(X為光合有效輻射，Y為凈光合速率)進(jìn)行擬合，支撐物傾角為90°和60°的栝樓凈光合速率與光合有效輻射的關(guān)系分別為Y=1.721X－4.765(R=0.9999)和 Y=1.717X – 4.776(R=0.9999)，計(jì)算得到光補(bǔ)償點(diǎn)分別為 2.769、2.782 μmol/(m2s)。

2.4 不同支撐物傾角栝樓葉片CO2特征的比較

不同支撐物傾角栝樓CO2響應(yīng)曲線特征比較如圖4所示。兩不同傾角栝樓凈光合速率均隨葉室中CO2濃度的升高而呈上升趨勢，似乎均無明顯的CO2飽和點(diǎn)。在葉室CO2濃度為0～1500 μmol/mol，對CO2濃度與凈光合速率間的關(guān)系采用方程Y=aX+b(X為CO2濃度，Y為凈光合速率)進(jìn)行擬合，支撐物傾角為90°和 60°的栝樓 CO2補(bǔ)償點(diǎn)分別為 2.46、2.01 μmol/mol。

圖3 兩個不同支撐物傾角栝樓葉片光響應(yīng)曲線的比較Fig.3 Photoresponse curve comparison of T.kirilowii for two different staddle obliquities

圖4 兩個不同支撐物傾角栝樓葉片CO2響應(yīng)曲線的比較Fig.4 CO2response curve comparison of T.kirilowii for two different staddle obliquities

3 討論

光合作用是中藥材產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)［9］，中藥材中90%以上干物質(zhì)的積累直接或間接來自光合作用。凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度與光合性能密切相關(guān)。本研究比較了兩種支撐物傾角下栝樓葉片凈光合速率的日變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)二者表現(xiàn)出相似的變化趨勢。從各監(jiān)測時間點(diǎn)的數(shù)據(jù)來看，90°支撐物傾角下栝樓凈光合速率均大于60°傾角，這可能與60°傾角下栝樓透光率低于90°傾角有關(guān)。60°支撐物傾角導(dǎo)致的“自遮蔭”現(xiàn)象影響到栝樓的光合作用，這表明90°傾角下栝樓能有效利用更多光能，積累有機(jī)物的效率更高。光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)分別代表植物可利用的光合有效輻射的上限與下限［10］，從本實(shí)驗(yàn)結(jié)果來看，兩種支撐物傾角栝樓的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)無顯著性差異。從CO2響應(yīng)曲線特征來看，兩支撐物傾角栝樓葉片CO2補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)也無顯著性差異，這表明支撐物傾角尚未對栝樓利用光合有效輻射的能力產(chǎn)生顯著性影響。總的來說，棚架式比搭架式栽培模式下栝樓透光率高，光能利用率和有機(jī)物積累效率高。

［1］蔡永立，郭佳.藤本植物適應(yīng)生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展及存在問題［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2000，19(6):28－33.

［2］何維明，鐘章成.外界支持物對絞股藍(lán)種群覓養(yǎng)行為和繁殖對策的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2001，21(1):47－50.

［3］陶建平，鐘章成.支持物傾角對攀援植物栝樓形態(tài)和生長的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2003，23(1):1－7.

［4］張瑞華，徐坤.苗期遮光光質(zhì)對生姜光合及生長的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，19(3):499－504.

［5］石俊英.中藥鑒定學(xué)［M］.北京:中國醫(yī)藥科技出版社，2006:367.

［6］郎進(jìn)寶，張賢朝，王珍兒，等.栝樓的特性及其開發(fā)利用［J］.上海農(nóng)業(yè)科技，2004(2):91.

［7］周鳳琴，徐凌川，張永清，等.山東瓜蔞生產(chǎn)情況調(diào)查［J］.山東中醫(yī)藥大學(xué)學(xué)報，2002，26(5):379－381.

［8］蔣高明，何維明.毛烏素沙地若干植物光合作用、蒸騰作用和水分利用效率利間及生境間差異［J］.植物學(xué)報，1999，41(10):1114－1124.

［9］馬新明，王小純，王志強(qiáng).氮素形態(tài)對不同專用型小麥生育后期光合特性及穗部性狀的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2003，23(12):2587－1593.

［10］劉劍鋒，程云清，劉春明，等.不同倍性高山紅景天種質(zhì)葉片光合特征的比較研究［J］.中國中藥雜志，2011，36(12):1547－1551.