棕櫚發(fā)酵細(xì)菌（Zymobacter palmae）利用海帶不同組分發(fā)酵產(chǎn)乙醇研究

李 鋒，溫順華，黃庶冰，劉 暉 *，黃庶識(shí)

（1.廣西科學(xué)院 生物物理實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530007；2.黔南民族師范學(xué)院化學(xué)與化工系，貴州 都勻 558000；3.廣西大學(xué) 商學(xué)院，廣西 南寧 530004）

化石能源的過度消耗導(dǎo)致一系列的環(huán)境問題（如溫室效應(yīng)、酸雨、大氣污染等）出現(xiàn)。為解決環(huán)境問題，世界各個(gè)主要經(jīng)濟(jì)體爭(zhēng)相發(fā)展生物質(zhì)能、太陽(yáng)能、核能、風(fēng)能、水電能等各種可再生能源。在生物能源中，作為替代性可再生能源之一的乙醇，因?yàn)榫哂腥紵耆?、效率高、無污染等特點(diǎn)，近30年來獲得了大力發(fā)展；目前已成為除生物柴油外，唯一可作為汽油添加劑進(jìn)入市場(chǎng)，可替代石油燃料的大宗生物質(zhì)能源。然而，不管以玉米等農(nóng)作物亦或木薯、甘蔗等非糧作物為碳源發(fā)酵制取乙醇，都會(huì)占用大量耕地和消耗有限的淡水資源；而且陸生作物種植過程中，大量化學(xué)肥料和農(nóng)藥的使用，會(huì)導(dǎo)致土壤沖蝕和環(huán)境污染，引發(fā)更為激烈的糧食、耕地和水資源競(jìng)爭(zhēng)。未來，隨著人口的增加與可利用的土地不斷減少，糧食和土地供給將是燃料乙醇發(fā)展的瓶頸。

海洋面積占地球表面積70%，蘊(yùn)藏著豐富的海藻資源，其種類繁多，每年通過光合作用產(chǎn)生的生物質(zhì)總量達(dá)550億t。其中褐藻（如海帶、馬尾藻等）生長(zhǎng)快速，光合作用效率高，碳水化合物含量高，不含木質(zhì)素，不與糧食爭(zhēng)土地、肥料、淡水資源[1-2]。我國(guó)在海帶人工養(yǎng)殖與培育方面的技術(shù)比較成熟，年產(chǎn)量占世界產(chǎn)量的70%以上[3]。海帶中碳水化合物占藻體干重的50%以上，主要含有褐藻膠、褐藻糖膠、褐藻淀粉、甘露醇等組分。褐藻膠是由α-L-古羅糖醛酸以及其C5差向異構(gòu)體β-D-甘露糖醛酸通過隨機(jī)組合成的多聚體[4]。褐藻糖膠是類硫酸化雜多糖，主要由巖藻糖和硫酸基組成，并且會(huì)含有少量的半乳糖、木糖、鼠李糖、甘露糖、葡萄糖、阿拉伯糖、葡萄糖醛酸[5]。褐藻淀粉為線體聚合體，由β-（1→3）交聯(lián)葡萄糖殘基組成，含少量β-（1→6）交聯(lián)物作為中間或分支點(diǎn)殘基，含少量D-甘露醇作為末端基團(tuán)[6]。海藻中多糖類物質(zhì)經(jīng)過物理、化學(xué)、生物等方法處理后可以得到單糖或低聚糖，并以水解液為碳源可以發(fā)酵生產(chǎn)燃料乙醇、生物丁醇等[7-11]。

海帶中的糖類物質(zhì)復(fù)雜多樣，其中主要多糖和甘露醇不能被大多數(shù)乙醇發(fā)酵菌利用產(chǎn)乙醇。HORN S等[12]研究發(fā)現(xiàn)，Z.palmae能夠利用甘露醇轉(zhuǎn)化為乙醇的最大產(chǎn)量達(dá)0.38g/g 底物；以海帶提取液為碳源發(fā)酵生產(chǎn)乙醇，最大產(chǎn)量為0.61g乙醇/g甘露醇，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過理論產(chǎn)量0.51g 乙醇/g甘露醇；研究表明，Z.palmae除了能夠利用甘露醇外，還能夠利用海帶中的其他糖類，但Z.palmae具體能直接利用海帶中何種多糖組分以及多糖水解后具體利用何種單糖產(chǎn)生酒精，相應(yīng)的乙醇轉(zhuǎn)化率為多少，尚未見報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)研究Z.palmae利用海帶中多糖及相應(yīng)單糖為碳源發(fā)酵產(chǎn)酒精的能力，為后續(xù)海帶發(fā)酵乙醇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

菌種：棕櫚發(fā)酵細(xì)菌Z.palmae（ATCC51623）復(fù)蘇活化后，用斜面培養(yǎng)基保存于4℃冰箱備用，部分置于-80℃冰箱用20%甘油中保藏菌種。

試劑：甘露醇、褐藻酸、半乳糖、甘露糖、阿拉伯糖、木糖、葡萄糖、L-鼠李糖、肌醇、麥芽浸粉、酵母浸粉、蛋白胨、瓊脂、乙腈、高碘酸鈉、濃鹽酸、醋酸銨、冰醋酸、乙酰丙酮、3，5-二硝基水楊酸、苯酚、亞硫酸鈉、氫氧化鈉、酒石酸鉀鈉、MgSO4·7H2O、KH2PO4、（NH4）2SO4、NaCl、K2HPO4，以上所有試劑均為國(guó)產(chǎn)分析純。L-聚古羅糖醛酸（分子質(zhì)量分別為1ku、6ku、8ku）、D-聚甘露糖醛酸（分子質(zhì)量分別為1ku、6ku、8ku）購(gòu)于中國(guó)海洋大學(xué)醫(yī)藥學(xué)院；褐藻糖膠、巖藻糖、昆布淀粉購(gòu)于陜西慈緣生物技術(shù)有限公司。

活化培養(yǎng)基：酵母提取物10.0g/L，麥芽糖20.0g/L，NaCl 5.0g/L，KH2PO42.0g/L。

斜面培養(yǎng)基：酵母提取物10.0g/L，麥芽糖20.0g/L，NaCl 5.0g/L，KH2PO42.0g/L，瓊脂20g/L。

增殖培養(yǎng)基：共配制17種培養(yǎng)基，除碳源不同以外，其他組分都相同；都含有3g/L酵母提取物，3g/L麥芽浸粉，5g/L蛋白胨，pH6.0；其中每種增值培養(yǎng)基的碳源部分為每種培養(yǎng)基添加甘露醇10g/L，另外分別添加褐藻酸、L-聚古羅糖醛酸（分子質(zhì)量分別為1ku、6ku、8ku）、D-聚甘露糖醛酸（分子質(zhì)量分別為1ku、6ku、8ku）、阿拉伯糖、褐藻糖膠、巖藻糖、半乳糖、甘露糖、木糖、昆布淀粉、葡萄糖、L-鼠李糖、肌醇各10g/L。

發(fā)酵培養(yǎng)基：共配制18種發(fā)酵培養(yǎng)基，除了碳源部分不同外，其他組分相同，都含有3.0g/L酵母提取物，MgSO4·7H2O 0.2g/L，2.0g/L KH2PO4，2.5g/L（NH4）2SO4，pH6.0。每種發(fā)酵培養(yǎng)基中碳源部分分別為以下糖類：甘露醇、褐藻酸、L-聚古羅糖醛酸（分子質(zhì)量分別為1ku、6ku、8ku）、D-聚甘露糖醛酸（分子質(zhì)量分別為1ku、6ku、8ku）、褐藻糖膠、巖藻糖、半乳糖、甘露糖、木糖、昆布淀粉、葡萄糖、L-鼠李糖、阿拉伯糖、肌醇各20.0g/L，pH6.0，以上培養(yǎng)基均115℃滅菌20min。

1.2 儀器與設(shè)備

6890N氣相色譜儀、52#ZB-WAXPLUSTM色譜柱：美國(guó)安捷倫公司；SW-CJ-1FD醫(yī)用潔凈工作臺(tái)：蘇州安泰空氣技術(shù)有限公司；UV-9100紫外可見分光光度計(jì)：北京瑞利分析儀器有限公司；SYQ-DSX-280B不銹鋼壓力蒸汽滅菌器：上海申安醫(yī)療器械廠；CF-10小型高速離心機(jī)：德國(guó)SIGMA公司；TS-200B恒溫?fù)u床天呈：上海天呈實(shí)驗(yàn)儀器制造有限公司。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 發(fā)酵培養(yǎng)條件及方法

將Z.palmae接入裝有20mL活化培養(yǎng)基的50mL三角瓶中，活化24h后，將菌液以接種量為2%，置于100mL增殖培養(yǎng)基中，對(duì)棕櫚發(fā)酵細(xì)菌進(jìn)行增殖培養(yǎng)48h后，再以接種量為2%增殖培養(yǎng)液接入裝有150mL 發(fā)酵培養(yǎng)基中（250mL三角瓶中），恒溫?fù)u床參數(shù)設(shè)置為溫度30℃，轉(zhuǎn)速150r/min，培養(yǎng)72h。無菌條件下每隔12h取樣一次，將樣品12000r/min離心10min，取上清液保存于-20℃冰箱中以備后期分析發(fā)酵液中的乙醇濃度及糖的消耗情況。

1.3.2 分析方法

乙醇含量測(cè)定：乙醇含量測(cè)定按李自達(dá)等[13]的方法。將待測(cè)樣品溶液與10%（v/v）乙腈溶液等量充分混合后進(jìn)行氣相色譜檢測(cè)。檢測(cè)條件：氫火焰離子化檢測(cè)器（flame ionization detector，F(xiàn)ID），溫度325℃，進(jìn)樣器溫度250℃；柱溫100℃，高純氮28.7mL/min，氫氣40mL/min，空氣450mL/min，尾吹氣30.0mL/min，進(jìn)樣量0.2μL。每個(gè)樣品重復(fù)檢測(cè)3次。

乙醇含量計(jì)算公式：

注：0.9724 為校正系數(shù)，10%為乙腈溶液體積分?jǐn)?shù)。

發(fā)酵細(xì)菌生長(zhǎng)曲線測(cè)定：發(fā)酵細(xì)菌生長(zhǎng)曲線采用比濁法測(cè)定，每隔12h取樣稀釋一定倍數(shù)測(cè)其在波長(zhǎng)600nm處的吸光度值，繪制出棕櫚發(fā)酵細(xì)菌生長(zhǎng)曲線。

甘露醇含量的測(cè)定：甘露醇含量按楊曉東等[14]方法測(cè)定。

配制0.015mol/L高碘酸鈉：將3.2g高碘酸鈉和10mL濃鹽酸加適量蒸餾水溶解后倒入1000mL容量瓶中，用蒸餾水定容至1000mL。

配制Nash試劑：將75g醋酸銨、1mL冰醋酸和1mL乙酰丙酮混合后加適量蒸餾水溶解，再移入500mL容量瓶中，用蒸餾水定容至500mL。

用蒸餾水將1mg/mL 甘露醇標(biāo)準(zhǔn)品分別稀釋成0μg/mL、10μg/mL、20μg/mL、30μg/mL、40μg/mL、50μg/mL質(zhì)量濃度梯度，每個(gè)濃度分別加入0.015mol/L高碘酸鈉1mL，混勻，室溫放置10min，每個(gè)試管再加入0.1%（w/v）L-鼠李糖2mL，充分混合后，加入4mL Nash試劑，在53℃水浴15min后即刻冷卻，紫外分光光度計(jì)測(cè)其波長(zhǎng)412nm處的吸光度值，以甘露醇質(zhì)量濃度為橫坐標(biāo)，OD412nm值為縱坐標(biāo)繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。

樣品測(cè)定：取1mL不同濃度甘露醇溶液稀釋適當(dāng)倍數(shù)后加入試管中，空白對(duì)照管中加蒸餾水1mL，然后按照制標(biāo)準(zhǔn)曲線實(shí)驗(yàn)操作方法，將測(cè)得OD412nm值代入標(biāo)準(zhǔn)曲線方程，即可求出樣品甘露醇含量。每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)3次。

發(fā)酵液中殘?zhí)呛繙y(cè)定：發(fā)酵液中殘?zhí)呛繙y(cè)定采用DNS法測(cè)定[15]。

DNS試劑配制：稱取3，5-二硝基水楊酸2.5g溶于少量水中，加入0.5g 苯酚，再溶解0.075g 亞硫酸鈉、2.5g 氫氧化鈉和50g 酒石酸鉀鈉，移入500mL 容量瓶中，搖勻后定容至500mL，儲(chǔ)存于棕色瓶中，放置在冰箱中保存一周后方可使用。

葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)液配制：稱取2g葡萄糖置于干燥箱中98℃干燥至質(zhì)量恒定，準(zhǔn)確稱取1.000g 葡萄糖，用蒸餾水溶解并定容至1000mL。準(zhǔn)備若干試管，將樣品在試管中充分混勻后，置于沸水浴鍋中水浴5min，用冷水沖洗至冷卻后，再分別向各試管中加入蒸餾水4mL混勻；以1號(hào)試管為空白對(duì)照，在波長(zhǎng)550nm處測(cè)各管的吸光度值。

樣品測(cè)定：將樣品稀釋一定倍數(shù)后，按照繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線方法進(jìn)行實(shí)驗(yàn)操作，波長(zhǎng)550nm處測(cè)定吸光度值。將所測(cè)OD值代入葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)曲線方程中，得到相應(yīng)的還原糖含量。每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)3次。

Z.palmae利用甘露醇、葡萄糖、半乳糖、巖藻糖、昆布淀粉為碳源發(fā)酵產(chǎn)乙醇。

分別以Z.palmae利用甘露醇、葡萄糖、半乳糖、巖藻糖、昆布淀粉為碳源發(fā)酵，探討Z.palmae細(xì)胞濃度及乙醇含量的變化情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘露醇含量測(cè)定結(jié)果

甘露醇標(biāo)準(zhǔn)曲線見圖1。標(biāo)準(zhǔn)曲線方程為Y=0.01035X-0.01033，相關(guān)系數(shù)R2為0.99879。

圖1 甘露醇標(biāo)準(zhǔn)曲線Fig.1 Standard curve of mannitol

2.2 還原糖含量測(cè)定結(jié)果

葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)曲線見圖2。標(biāo)準(zhǔn)曲線方程為Y=0.7267X-0.06067，相關(guān)系數(shù)R2為0.99952。

圖2 DNS法測(cè)葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)曲線Fig.2 Standard curve of glucose determination by DNS

2.3 Z.palmae發(fā)酵海帶多糖以及相應(yīng)單糖成分產(chǎn)生乙醇的總體情況

表1是Z.palmae以海帶主要組分為碳源發(fā)酵生產(chǎn)乙醇的情況。由表1可知，Z.palmae可以直接利用甘露醇、葡萄糖、半乳糖、巖藻糖、昆布淀粉產(chǎn)乙醇，利用能力有所差異；在以褐藻酸、L-聚古羅糖醛酸（分子質(zhì)量分別為1ku、6ku、8ku）、D-聚甘露糖醛酸（分子質(zhì)量分別為1ku、6ku、8ku）、褐藻糖膠、甘露糖、木糖、鼠李糖、阿拉伯糖、肌醇為唯一碳源的培養(yǎng)基上沒有生長(zhǎng)。

2.4 Z.palmae發(fā)酵甘露醇產(chǎn)乙醇分析

由圖3可知，在發(fā)酵初期的24h中，Z.palmae處于對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期，甘露醇被迅速消耗，其質(zhì)量濃度從20g/L下降至13.4g/L，消耗率為0.275g/（L·h）。在這個(gè)階段，棕櫚發(fā)酵細(xì)菌消耗了大量甘露醇，以滿足菌體生長(zhǎng)、繁殖的需求。隨著細(xì)胞濃度的增大，發(fā)酵培養(yǎng)基中溶氧體積分?jǐn)?shù)逐漸下降，在氧限制條件下Z.palmae進(jìn)入無氧代謝階段。此時(shí)Z.palmae分解甘露醇產(chǎn)生其生長(zhǎng)繁殖所需的初級(jí)代謝產(chǎn)物，期間伴隨著三磷酸腺苷（triphosadenine，ATP）和乙醇的產(chǎn)生，從而提供了低氧條件下Z.palmae所需的物質(zhì)和能量。

24h～48h時(shí)Z.palmae細(xì)胞生長(zhǎng)速率處于穩(wěn)定期，隨發(fā)酵時(shí)間的延長(zhǎng)乙醇產(chǎn)量也穩(wěn)步增加。36h～48h時(shí)乙醇產(chǎn)率明顯增大，到48h時(shí)乙醇含量達(dá)到其最大值6.92g/L，相應(yīng)乙醇轉(zhuǎn)化率為0.346g/g甘露醇，達(dá)到乙醇理論轉(zhuǎn)化率的67.84%。48h～72h時(shí)隨著發(fā)酵時(shí)間的延長(zhǎng)，發(fā)酵液中副產(chǎn)物積累較多，使得其pH值下降，較低的pH值影響Z.palmae細(xì)胞中有關(guān)代謝酶的活性，故發(fā)酵菌利用甘露醇的速度較發(fā)酵初期有所下降；72h時(shí)，發(fā)酵液中殘留甘露醇質(zhì)量濃度為2.36g/L。到發(fā)酵后期（60h～72h），菌體活力下降，產(chǎn)酒精能力降低，發(fā)酵液甘露醇耗盡，菌體就會(huì)以酒精作碳源，導(dǎo)致乙醇產(chǎn)量呈下降趨勢(shì)。

2.5 Z.palmae 發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)乙醇分析

圖4是Z.palmae以葡萄糖為碳源產(chǎn)乙醇的情況，0～12h時(shí)Z.palmae以0.473g/（L·h）的速率消耗葡萄糖，相應(yīng)的細(xì)胞濃度大量增加，OD600nm達(dá)到0.672，至12h時(shí)，乙醇含量為1.14g/L。可見，棕櫚發(fā)酵細(xì)菌有較強(qiáng)代謝葡萄糖的能力，雖處于發(fā)酵初期，可在短時(shí)間內(nèi)已經(jīng)進(jìn)入乙醇代謝階段。12h～24h時(shí)葡萄糖消耗速率迅速提高，達(dá)到0.791g/（L·h）；24h時(shí)殘留葡萄糖質(zhì)量濃度為5.38g/L，相應(yīng)的乙醇含量和產(chǎn)率則分別為4.98g/L和0.32g/（L·h）。24h～36h時(shí)葡萄糖完全耗盡；與此同時(shí)，細(xì)胞生長(zhǎng)放緩，至36h時(shí)，乙醇含量達(dá)到最大值為5.86g/L，其對(duì)應(yīng)的乙醇轉(zhuǎn)化率為0.293g/g底物，達(dá)到理論值的57.45%。36h～72h時(shí)葡萄糖已被完全消耗，細(xì)胞生長(zhǎng)趨勢(shì)保持較穩(wěn)定狀態(tài)，而乙醇含量呈持續(xù)下降的趨勢(shì)，從最高的5.86g/L下降至5.46g/L。

表1 棕櫚發(fā)酵細(xì)菌以甘露醇、褐藻多糖及其相應(yīng)單糖為碳源發(fā)酵乙醇產(chǎn)量Table 1 Ethanol yields of fermentation byZ.palmae using mannitol,brown algae polysaccharides and the corresponding monosaccharides as carbon source

圖3 甘露醇的乙醇發(fā)酵Fig.3 Ethanol fermentation of mannitol

圖4 葡萄糖的乙醇發(fā)酵Fig.4 Ethanol fermentation of glucose

2.6 Z.palmae發(fā)酵半乳糖產(chǎn)乙醇分析

圖5 半乳糖的乙醇發(fā)酵Fig.5 Ethanol fermentation of galactose

由圖5可知，0～12h時(shí)棕櫚發(fā)酵細(xì)菌處于生長(zhǎng)延遲期，在這個(gè)階段，細(xì)胞生長(zhǎng)增殖緩慢，細(xì)胞生長(zhǎng)OD600nm僅為0.63；乙醇產(chǎn)量?jī)H為0.54g/L。12h～36h時(shí)Z.palmae生長(zhǎng)進(jìn)入了對(duì)數(shù)期，36h時(shí)OD600nm達(dá)到3.27，比延遲期提高將近5倍多，此時(shí)乙醇產(chǎn)量為2.74g/L；36h～60h時(shí)細(xì)胞生長(zhǎng)速率趨于穩(wěn)定，Z.palmae正式轉(zhuǎn)入無氧條件下的乙醇代謝，以0.108g/（L·h）的恒定速率產(chǎn)生乙醇。至60h時(shí)，發(fā)酵液中乙醇含量達(dá)到4.72g/L，相應(yīng)乙醇轉(zhuǎn)化率約為0.236g/g 底物，為理論值的46.27%。

2.7 Z.palmae 發(fā)酵昆布淀粉產(chǎn)乙醇分析

圖6 昆布淀粉的乙醇發(fā)酵Fig.6 Ethanol fermentation of laminarin

由圖6可知，0～24h時(shí)Z.palmae處于對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期，并有少量乙醇產(chǎn)生；24h～48h時(shí)細(xì)菌進(jìn)入生長(zhǎng)穩(wěn)定期，至36h時(shí)，細(xì)胞濃度升至最高；48h時(shí)，乙醇含量也達(dá)到最大值為6.16g/L，此時(shí)乙醇轉(zhuǎn)化率最高可達(dá)0.308g/g 底物，達(dá)到理論產(chǎn)量的60.39%。48h～72h，細(xì)胞濃度略微下保持穩(wěn)定，然而乙醇含量開始呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，從6.16g/L下降至6.04g/L。穩(wěn)定期乙醇含量下降的趨勢(shì)，原因可歸結(jié)于發(fā)酵液中昆布多糖耗盡后，Z.palmae轉(zhuǎn)而利用乙醇為碳源進(jìn)入產(chǎn)能代謝。

2.8 Z.palmae 發(fā)酵巖藻糖產(chǎn)乙醇結(jié)果分析

圖7 巖藻糖的乙醇發(fā)酵Fig.7 Ethanol fermentation of fucose

由圖7可知，0～24h時(shí)棕櫚發(fā)酵細(xì)菌進(jìn)入生長(zhǎng)對(duì)數(shù)期，在這一階段，乙醇含量隨細(xì)胞濃度的增加而逐漸升高。24h～60h時(shí)，Z.palmae細(xì)胞生長(zhǎng)進(jìn)入相對(duì)穩(wěn)定期，乙醇含量從2.47g/L上升至5.34g/L，這一階段乙醇含量達(dá)到最大，說明Z.palmae代謝類型已經(jīng)從有氧代謝轉(zhuǎn)向無氧代謝，以較高的速率穩(wěn)定地產(chǎn)生乙醇。60h～72h時(shí)細(xì)胞濃度和乙醇含量明顯下降，說明菌體開始衰老，菌體內(nèi)的酶活力降低，產(chǎn)酒精的能力也跟隨降低。在此次以巖藻糖為底物的乙醇發(fā)酵實(shí)驗(yàn)中得到數(shù)據(jù)顯示，最大乙醇含量為6.16g/L，相應(yīng)的乙醇轉(zhuǎn)化率為0.267g/g底物，相當(dāng)于理論轉(zhuǎn)化率的52.35%。

3 結(jié)論

綜上所述，Z.palmae能夠以甘露醇、葡萄糖、半乳糖、巖藻糖、昆布淀粉為碳源發(fā)酵生產(chǎn)乙醇，相應(yīng)的乙醇轉(zhuǎn)化率分別為0.346g、0.293g、0.236g、0.267g、0.308g乙醇/g底物。該細(xì)菌能夠以褐藻糖膠的單糖組分巖藻糖為底物發(fā)酵產(chǎn)乙醇，而不能直接利用褐藻糖膠發(fā)酵乙醇，可能是由于此種多糖分子量太大無法進(jìn)入細(xì)胞體內(nèi)；并且Z.palmae細(xì)胞內(nèi)缺乏能夠把褐藻糖膠降解為小分子量的相關(guān)酶體系。Z.palmae不能以褐藻膠及其褐藻膠的降解產(chǎn)物為底物發(fā)酵產(chǎn)生乙醇。昆布淀粉是一種多糖，Z.palmae可以利用昆布淀粉為底物產(chǎn)生乙醇，而且乙醇轉(zhuǎn)化率和葡萄糖相近，說明該細(xì)菌具有將昆布淀粉完全分解為單糖的能力。

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