甜菜堿的滲透壓調(diào)節(jié)作用與動(dòng)物腸道健康

王 磊

（濰坊祥維斯化學(xué)品有限公司，山東 濰坊 261205）

甜菜堿是甘氨酸的三甲基衍生物，已廣泛應(yīng)用于飼料生產(chǎn)中。由于其特有的結(jié)構(gòu)，甜菜堿具有多種不同的功能，在植物、細(xì)菌、海洋生物體內(nèi)作為滲透壓保護(hù)劑廣泛存在。也有很多證據(jù)證明在高等脊椎動(dòng)物體內(nèi)許多組織利用甜菜堿作為滲透壓調(diào)節(jié)劑。甜菜堿具有滲透壓調(diào)節(jié)作用是因?yàn)槠渚哂袃尚詢(xún)蓸O離子特征，并且具有很高的水溶性。

1 來(lái) 源

在植物和細(xì)菌體內(nèi)產(chǎn)生的甜菜堿用以抵抗高鹽和高溫環(huán)境造成的應(yīng)激[1]。部分飼料原料中甜菜堿的含量見(jiàn)附表，甜菜制糖后的糖蜜中甜菜堿含量最高[2-3]。另外，麥麩和小麥中也含有較多的甜菜堿。甜菜堿經(jīng)過(guò)純化后可直接作為飼料添加劑使用，現(xiàn)被廣泛接受的飼料級(jí)甜菜堿劑型為甜菜堿鹽酸鹽以及無(wú)水甜菜堿。甜菜堿鹽酸鹽可以降低動(dòng)物胃中pH，因此，可能具有改善養(yǎng)分消化率的作用。甜菜堿可由化工法合成，也可從糖蜜中直接提取，由于糖蜜中含有較多的礦物元素，因此可能會(huì)減弱甜菜堿的滲透壓調(diào)節(jié)能力。

附表 部分飼料原料中甜菜堿的含量 mg·kg-1

2 滲透壓調(diào)節(jié)特性

在脊椎動(dòng)物體內(nèi)，當(dāng)外部為高滲環(huán)境時(shí)，腎臟細(xì)胞和巨噬細(xì)胞大量吸收積聚甜菜堿，用于抵抗外部滲透壓的改變。在小鼠胚胎、鼠肝臟竇狀隙上皮細(xì)胞、鼠肝臟星狀細(xì)胞以及雞胚胎纖維母細(xì)胞中甜菜堿也可以發(fā)揮調(diào)節(jié)滲透壓的作用[4-5]。滲透壓調(diào)節(jié)劑在細(xì)胞脫水時(shí)具有至關(guān)重要的作用，有助于維持適當(dāng)?shù)臐B透壓以減少細(xì)胞內(nèi)的水分損失[6]。當(dāng)細(xì)胞暴露于滲透壓激變和離子不平衡環(huán)境時(shí)，細(xì)胞內(nèi)積聚大量甜菜堿發(fā)揮滲透壓的調(diào)節(jié)功效，從而避免了無(wú)機(jī)離子調(diào)節(jié)滲透壓時(shí)對(duì)酶活性和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的不利影響。細(xì)胞體積的變化將會(huì)影響細(xì)胞的代謝活動(dòng)，例如肝臟細(xì)胞體積輕微增大將會(huì)加快合成代謝的速度，相反地當(dāng)細(xì)胞失水體積縮小時(shí)將會(huì)抑制合成代謝[7]。因此當(dāng)細(xì)胞處于不同的滲透壓時(shí)，維持細(xì)胞內(nèi)的水平衡具有重要意義。另外當(dāng)內(nèi)皮細(xì)胞處于高滲環(huán)境時(shí)細(xì)胞增殖停止，開(kāi)始凋亡，此時(shí)甜菜堿可以促進(jìn)細(xì)胞增殖，并可以防止細(xì)胞凋亡[8]。細(xì)胞暴露于高滲透壓環(huán)境時(shí)用甜菜堿調(diào)節(jié)滲透壓，可以減少動(dòng)用離子泵時(shí)的能量消耗[9]。

2.1 在腸道中的滲透壓調(diào)節(jié)作用

因?yàn)槟c道內(nèi)容物的變化，腸道細(xì)胞不得不經(jīng)受滲透壓的變化，而且腸腔內(nèi)容物滲透壓與血漿相比屬于高滲透壓。在養(yǎng)分消化吸收的過(guò)程中必須有滲透壓的保護(hù)機(jī)制，因?yàn)槟c道細(xì)胞調(diào)控著水、離子、養(yǎng)分以及其他大分子物質(zhì)在血漿和腸液之間的交換。甜菜堿是一種有機(jī)的滲透壓調(diào)節(jié)劑，調(diào)節(jié)腸道上皮細(xì)胞內(nèi)的滲透壓。滲透壓保護(hù)機(jī)制的存在維持了腸道細(xì)胞內(nèi)的水平衡和細(xì)胞體積，從而促進(jìn)消化酶分泌。甜菜堿促進(jìn)腸道組織細(xì)胞增殖，使腸上皮面積增大，增加養(yǎng)分吸收的表面積。甜菜堿在動(dòng)物處于滲透壓紊亂的狀況時(shí)調(diào)節(jié)滲透壓的能力更為顯著。

2.2 在肌肉組織中的滲透壓調(diào)節(jié)作用

甜菜堿的滲透壓調(diào)節(jié)作用不僅局限于動(dòng)物的消化道，在兔的腎臟細(xì)胞中甜菜堿可以彌補(bǔ)電解質(zhì)和尿素紊亂造成的滲透壓失衡，在肝臟中甜菜堿可以有效抵抗膽酸鹽引起的細(xì)胞凋亡[10]。另外甜菜堿在豬的肌細(xì)胞中積聚，可能會(huì)影響肉品質(zhì)。添加甜菜堿后肌肉組織保水力加強(qiáng)，也會(huì)使得活體重和屠體重增加[11-12]。肌細(xì)胞保水力的增強(qiáng)歸因于不同的機(jī)制，可能是細(xì)胞內(nèi)甜菜堿的積聚使得保水力增強(qiáng)，也可能是添加甜菜堿促進(jìn)了礦物元素吸收和沉積，造成滲透壓升高，從而增強(qiáng)肌肉組織的保水力[12]。

很多研究認(rèn)為，日糧中添加甜菜堿與屠體pH之間具有緊密的相關(guān)性。動(dòng)物屠宰后由于乳酸的積聚，屠體pH呈下降趨勢(shì)，當(dāng)飼料中添加甜菜堿后與對(duì)照組相比胴體滴水損失減少，屠體起始pH較高[11]。甜菜堿可使屠體pH下降緩慢，可能是因?yàn)樘鸩藟A減少了乳酸的積聚，從而影響肉品質(zhì)。屠體pH的緩慢降低導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性減少，從而減少了胴體失水率。甜菜堿可以減少馬肌肉組織中乳酸的積聚[13]。此外，甜菜堿可通過(guò)減緩pH的下降而抑制某些酶的活性，從而影響肉品質(zhì)。甜菜堿還可能通過(guò)提升肌肉中肌酸含量來(lái)影響屠體pH，肌酸能使肌細(xì)胞中的磷酸鹽維持較高含量，從而使細(xì)胞具有較強(qiáng)的緩沖能力，避免了屠宰后因乳酸積聚造成的屠體pH快速下降[14-15]。

3 促進(jìn)腸道發(fā)育

研究表明，甜菜堿可以促進(jìn)腸道生長(zhǎng)和改善腸道功能。甜菜堿在細(xì)胞內(nèi)積聚增強(qiáng)腸道細(xì)胞的保水力，改善腸道上皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)[16]。甜菜堿可以增強(qiáng)肉雞腸道的張力，并增加豬腸道的長(zhǎng)度[17-18]。在飼料中添加甜菜堿0.125%可增加豬小腸重量，而添加高水平甜菜堿時(shí)小腸重量減少[19]。在斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿可以增加十二指腸絨毛高度并提高絨毛整齊度[20]。另外，甜菜堿可改善肉雞感染球蟲(chóng)所引起的絨毛高度變短的狀況，添加甜菜堿降低感染球蟲(chóng)的肉雞和健康肉雞的隱窩與絨毛比率。養(yǎng)分的消化吸收依靠完整的腸道上皮細(xì)胞，甜菜堿具有滲透壓調(diào)節(jié)能力或許對(duì)促進(jìn)養(yǎng)分消化吸收具有一定作用。研究發(fā)現(xiàn)甜菜堿在腸道中完全被吸收，而且甜菜堿約有3/4可以留存下來(lái)。有研究報(bào)道，絕大多數(shù)的甜菜堿在肉雞空腸中段被吸收，腸道對(duì)小麥中甜菜堿的吸收速度慢于對(duì)純品甜菜堿的吸收速度，添加純品甜菜堿與添加富含甜菜堿的原料相比具有更好的促生長(zhǎng)效果[21-23]。

一般認(rèn)為甜菜堿的吸收與兩種轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)密切相關(guān)：氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)A和甜菜堿-γ氨基丁酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（BGT）。肉雞腸道上存在著Na+依賴(lài)的和不依賴(lài)Na+的甜菜堿轉(zhuǎn)運(yùn)體，就Na+依賴(lài)的轉(zhuǎn)運(yùn)體而言，隨著肉雞日糧中甜菜堿添加量的增加，甜菜堿的吸收率增加[22]。

3.1 對(duì)球蟲(chóng)病的影響

脊椎動(dòng)物常常會(huì)感染腸道寄生蟲(chóng)，球蟲(chóng)在肉雞養(yǎng)殖中是普遍存在的病原菌。這些病原菌寄生在腸道組織，造成宏觀或微觀可見(jiàn)的病理學(xué)損傷。球蟲(chóng)病的典型特征是營(yíng)養(yǎng)吸收不良和腹瀉。甜菜堿能夠調(diào)節(jié)感染球蟲(chóng)肉雞的水平衡，減少肉雞、火雞糞便含水量，在斷奶仔豬上也發(fā)現(xiàn)甜菜堿可以減少糞便含水量和腹瀉發(fā)生率[20]。很多研究表明，甜菜堿不僅可以改善生長(zhǎng)性能還可以增強(qiáng)抗球蟲(chóng)藥的療效。另外，甜菜堿可以緩解離子載體類(lèi)抗球蟲(chóng)藥造成的腸道滲透壓紊亂。有研究發(fā)現(xiàn)，甜菜堿提高了感染球蟲(chóng)肉雞的生長(zhǎng)性能，原因是抑制了球蟲(chóng)的入侵和發(fā)育，改善了染病肉雞的腸道結(jié)構(gòu)和功能。甜菜堿對(duì)染病或健康動(dòng)物的腸道結(jié)構(gòu)可能都有改善作用，并且提高養(yǎng)分的消化率。

3.2 對(duì)養(yǎng)分消化吸收率的影響

甜菜堿的滲透壓調(diào)節(jié)特性促進(jìn)了腸道細(xì)胞生長(zhǎng)，提高了細(xì)胞存活率，加強(qiáng)了細(xì)胞的代謝活動(dòng)，因此具有促進(jìn)養(yǎng)分消化吸收的作用。在斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿時(shí)，干物質(zhì)和粗蛋白質(zhì)的消化率分別提高4.2%和6.4%，蛋白酶的活性提高52%[20]。在感染球蟲(chóng)的肉雞飼料中添加甜菜堿提高蛋氨酸、粗蛋白質(zhì)、賴(lài)氨酸、粗脂肪和類(lèi)胡蘿卜素的消化率[24]。在豬飼料中添加氧化三甲胺（甜菜堿的一種細(xì)菌代謝產(chǎn)物）可提高粗脂肪消化率[25]。氧化三甲胺在結(jié)構(gòu)上與甜菜堿比較相似，都含有三個(gè)甲基。但是氧化三甲胺具有一定的副作用，可以使屠體腥味加重。在蛋氨酸和膽堿缺乏的斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿使粗脂肪的消化率提高6.6%[2]。在脂肪消化過(guò)程中起重要作用的膽酸鹽軛合物主要是由甘氨酸組成的，而甜菜堿經(jīng)代謝反應(yīng)可以轉(zhuǎn)變?yōu)楦拾彼幔@可能是添加甜菜堿提高脂肪消化率的一個(gè)原因。另外，甜菜堿可提供甲基參與乳糜微粒的合成，從而促進(jìn)脂肪的吸收。因此，甜菜堿提供甲基可能是提高脂肪消化吸收率的另一個(gè)原因。研究認(rèn)為甜菜堿改變了豬腸道上皮細(xì)胞的離子轉(zhuǎn)運(yùn)[16]。甜菜堿在腸道的吸收部分是通過(guò)Na+依賴(lài)的聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)進(jìn)行的，日糧中添加甜菜堿可能會(huì)增加Na+以及依賴(lài)Na+運(yùn)輸?shù)钠渌x子吸收率，因此在斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿能夠促進(jìn)礦物元素的吸收。在反芻動(dòng)物飼料中添加富含甜菜堿的甜菜加工副產(chǎn)品有利于瘤胃內(nèi)中性洗滌纖維的微生物發(fā)酵，提高揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)量。添加甜菜堿也會(huì)影響單胃動(dòng)物消化道內(nèi)的發(fā)酵活動(dòng)，可使肉雞腸道乳酸和揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)量增加。在斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿使粗纖維的消化率提高7%[2]。甜菜堿使得消化道滲透壓降低，更有利于微生物存活，從而增強(qiáng)微生物的發(fā)酵活性。甜菜堿還可使十二指腸平滑肌收縮力增強(qiáng)，從而促進(jìn)胰腺消化酶分泌并使食糜混合的更為均勻。

4 小結(jié)

甜菜堿的滲透壓保護(hù)特性促進(jìn)了腸道上皮細(xì)胞增殖，繼而對(duì)動(dòng)物的健康狀況和養(yǎng)分消化吸收率產(chǎn)生積極影響。當(dāng)前飼料中抗生素的添加受到越來(lái)越多的限制，因此添加甜菜堿來(lái)改善動(dòng)物腸道健康是一個(gè)很好的方法。大量試驗(yàn)證明，甜菜堿可以改善胴體品質(zhì)，提高飼料報(bào)酬，特別是在某些特定的生理狀況下如病原菌感染、滲透壓激變等，甜菜堿更能體現(xiàn)出對(duì)畜禽生產(chǎn)性能改善的積極作用。

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