植酸酶在單胃和水產(chǎn)動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

鮑振國，張文舉

（石河子大學(xué)動物科技學(xué)院，新疆 石河子 832003）

1 植酸及植酸的抗?fàn)I養(yǎng)特性

磷是動物生長、繁殖及代謝所必需的礦物質(zhì)元素之一，既是機(jī)體重要的結(jié)構(gòu)成分，又參與許多重要的生理生化過程，發(fā)揮不可替代的功能。如果飼料中缺磷，會導(dǎo)致畜禽生長緩慢，飼料轉(zhuǎn)化率和瘦肉組織的積累降低，骨骼發(fā)育不良。目前我國磷酸鹽資源短缺及魚粉價格上漲，嚴(yán)重制約著我國養(yǎng)殖業(yè)的正常發(fā)展。近年來，用來源豐富、廉價的植物蛋白質(zhì)作為蛋白源成為研究熱點，但植物性蛋白質(zhì)原料如米糠、菜粕、豆粕和棉粕中含有植酸鹽，限制了其在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用[1]。

畜禽等動物的主要飼料是植物性日糧，但其中植酸及植酸鹽的形式約占飼料日糧2/3。植酸稱為肌醇六磷酸酯，在植物性飼料中廣泛存在，其中在禾本科和豆科籽實中的含量最高。植酸是一種淡黃色的黏稠狀液體，易溶于水、95%乙醇、丙酮等，但在無水乙醚、苯、乙烷、氯仿等幾乎不溶。植酸的分子式為C6C6H18O24P6，植酸的相對分子質(zhì)量為660.8，化學(xué)名稱是環(huán)己六醇-1，2，3，4，5，6-六磷酸二氫酯，植酸6個磷酸基團(tuán)的絡(luò)合作用與EDTA 相似，但具有比EDTA 更為廣泛的適應(yīng)范圍。其通過6個磷酸基團(tuán)強(qiáng)大的絡(luò)合能力，與二價陽離子結(jié)合在一起，進(jìn)而形成較穩(wěn)定的復(fù)合物。植酸是維生素B族的一種肌醇六磷酸酯，結(jié)構(gòu)式為船式。植酸在高溫環(huán)境中會分解，但在＜120℃短暫時間內(nèi)是穩(wěn)定的。

在植物性飼料中以植酸鹽形式存在的有機(jī)磷化合物，通常稱為植酸磷。植酸磷約占植物總磷量的70%，而非植酸磷形式約占30%，前者不易被單胃動物利用，后者可被畜禽利用，稱為“有效磷”或“可利用磷”。植酸磷必須被水解為無機(jī)磷酸鹽的形式才能被動物利用。

因單胃及無胃動物體內(nèi)缺乏能分解植酸磷的酶，以植酸磷形式存在的磷難以被利用，進(jìn)而造成磷資源的浪費；飼料中的磷不能得到有效利用，反而需要加入大量無機(jī)磷以滿足動物對磷的需求，提高了生產(chǎn)成本；植酸磷被動物直接排出體外，使周圍的土壤和水受到嚴(yán)重污染，影響了自然生態(tài)的平衡；植酸磷還是一種抗?fàn)I養(yǎng)因子，其抗?fàn)I養(yǎng)作用是因為其在很寬的pH 范圍內(nèi)均帶負(fù)電荷，是很強(qiáng)的螯合劑。Maenz 等、Papatryphon 等和Lei 等均發(fā)現(xiàn)，植酸磷在動物胃腸道的消化過程中會與多種金屬離子（如Zn2+、Ca2+、Cu2+和Fe3+等）螯合形成不溶性的復(fù)合物，嚴(yán)重影響金屬離子的吸收和利用，引起微 量元素缺乏癥（缺鋅癥、缺鐵癥、鈣磷代謝紊亂癥等）[2-4]。Liu 等及Sugiura 等發(fā)現(xiàn)，植酸磷在消化道中可與蛋白質(zhì)作用形成難溶的植酸-蛋白質(zhì)復(fù)合物，抑制蛋白質(zhì)的吸收和生物活性，降低魚類對蛋白質(zhì)的消化利用率，導(dǎo)致魚體增重趨緩、飼料報酬降低、養(yǎng)殖成本增加、養(yǎng)殖效益下降[5-6]。Nagashima等、Cao等研究發(fā)現(xiàn)，植酸能夠與動物消化道中的內(nèi)源性消化酶（如胃蛋白酶、胰蛋白酶、α-淀粉酶、脂肪酶等）結(jié)合，使其活性降低，導(dǎo)致蛋白質(zhì)、淀粉及脂類等營養(yǎng)物質(zhì)利用率下降[7-8]。

2 植酸酶的來源、分類及作用機(jī)理

植酸酶作為一種酯酶，可降解植物性飼料中植酸及其鹽類，在其作用下植酸磷分解為正磷酸和其他磷酸肌醇的中間代謝產(chǎn)物，從而提高了植酸磷的利用率[9]。

2.1 植酸酶的來源

自然界主要存在著3種不同來源的植酸酶：活性很弱的存在于脊椎動物的紅血球和血漿原生質(zhì)中、哺乳動物的小腸中的動物性植酸酶；存在于大多數(shù)谷物中，但在不同植物中或不同部位，活性存在著很大差異的植物性植酸酶；主要通過基因修飾的曲霉或來自曲霉培養(yǎng)物的提取獲得的微生物性植酸酶。植酸酶產(chǎn)品大部分呈粉狀或顆粒狀，但也有一部分以液體狀形式存在。

植酸酶通常存在于某些谷物類種子（如小麥）、微生物（如曲霉菌）和腸黏膜中。干燥狀態(tài)下的谷類種子中存在的植酸酶沒有活性，植酸酶只有在種子吸水開始發(fā)芽時才被激活，將以植酸的形式貯存于種子中的磷化合物水解，進(jìn)而釋放出無機(jī)磷供作物生長需要。大量高濃度植酸酶存在于黑曲霉的培養(yǎng)產(chǎn)物和小麥麩中等。食物中攝取的植物性物質(zhì)、腸內(nèi)微生物群落和腸黏膜的內(nèi)源產(chǎn)物是動物胃腸道中植酸酶的主要來源。

2.2 植酸酶的分類及作用機(jī)理

植酸酶有3種類型：從3-位開始將六磷酸肌醇依次降解為五、四、三、二、一磷酸肌醇及正磷酸，使磷酸基團(tuán)全部釋放、最終水解整個植酸分子的肌醇六磷酸-3-磷酸水解酶；從6-位開始將植酸降解，最終產(chǎn)物是單磷酸肌醇（2-磷酸肌醇）和正磷酸，但不能徹底分解成肌醇和磷酸，需要可將單磷酸脂、二磷酸酯徹底分解成肌醇和磷酸的酸性磷酸酶幫助，才能徹底分解肌醇磷酸脂的肌醇六磷酸-6-磷酸水解酶；另外還有非特征性的正磷酸單醋水解酶。6-植酸酶存在于植物和大腸桿菌，3-植酸酶存在于真菌和大多數(shù)細(xì)菌中。植酸絡(luò)合的大量鎂、鋅、錳等礦物元素可通過植酸酶水解植酸分子釋放出來；同時，蛋白質(zhì)與植酸之間的鍵也可通過植酸酶對植酸的水解作用而斷裂進(jìn)而釋放出蛋白質(zhì)，使家禽對礦物質(zhì)的利用率和蛋白質(zhì)的消化率提高[10]。

3 植酸酶在單胃及水產(chǎn)動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

單胃及水產(chǎn)動物體內(nèi)缺乏分解植酸磷的酶，故對飼料中植酸磷的利用率較低。大量試驗研究表明，在家禽和豬的飼糧中（特別是低有效磷飼糧）添加植酸酶，可使飼料中以植酸磷形式存在的磷釋放，動物對植物磷的吸收利用率提高，植酸鹽蛋白質(zhì)絡(luò)合物得到降解，植酸鹽對微量元素的螯合作用減少，動物對植物蛋白的利用率及植物飼料的營養(yǎng)價值提高，動物排泄物中有機(jī)磷的含量和動物飼料中礦物質(zhì)磷的添加量減少，飼料能量利用率提高，鈣、鎂、銅、錳、鋅、鐵等礦物元素的生物利用率提高；動物生產(chǎn)性能（日增重、飼料轉(zhuǎn)化率、產(chǎn)蛋量、蛋殼質(zhì)量等）提高；飼料報酬提高。同時，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用植酸酶，可以提高魚類對磷的利用率，減少糞磷的排泄，減輕對水體的污染；提高魚的生長速度、蛋白質(zhì)及氨基酸的利用率、提高飼料報酬及養(yǎng)殖效益等。

3.1 家禽

植物中的磷大多數(shù)為植酸磷，家禽對其消化能力很低。植物性飼料中只有30%～40%的磷為非植酸磷，可被家禽利用。在小麥和玉米中有10%植酸磷可被家禽消化。所有家禽均不能較好的利用植酸磷，因為消化道中缺乏水解植酸磷的植酸酶。研究表明，向家禽飼料中添加微生物植酸酶能幫助家禽利用植酸磷，減少無機(jī)磷的用量，提高家禽的生長性能。

3.1.1 肉雞

日糧中添加植酸酶可提高肉雞的生長速度、磷利用率、降低磷對環(huán)境的污染，提高營養(yǎng)物質(zhì)的利用率及生產(chǎn)性能等。Power 等在低有效磷日糧中添加植酸酶500 U · kg-1，結(jié)果表明，可以提高肉雞的生長速度與鈣、磷消化率和鈣利用率[11]。Scheideler 報道，在雌性肉雞低有效磷日糧中添加植酸酶500 U·kg-1，可使7周齡肉雞腿質(zhì)量顯著提高（P＜0.05）[12]。Pilial等研究發(fā)現(xiàn)，肉雞低磷日糧中添加植酸酶1000 U·kg-1，可使肉雞的屠宰率顯著提高（P＜0.05）[13]。石楊紅等在肉雞的低有效磷日糧中添加植酸酶1000 U·kg-1，肉雞的全凈膛率、腿肌率和腹脂率顯著提高（P＜0.05）[14]。Viveros 等在肉雞低磷日糧中添加微生物植酸酶500 U · kg-1，肉雞3 周齡及6 周齡鈣、磷、鎂、鋅的存留率提高，礦物元素利用率提高[15]。

通過植酸酶對植酸的水解作用，日糧中與植酸結(jié)合的蛋白質(zhì)、氨基酸和酶得以釋放，肉雞對粗蛋白質(zhì)和氨基酸的吸收率提高。余冰等在肉雞日糧中添加植酸酶，可提高肉雞粗蛋白質(zhì)的利用率，必需氨基酸（EAA）、非必需氨基酸（NAA）、總氨基酸（TAA），蘇氨酸（Thr）、甘氨酸（Gly）、丙氨酸（Ala）、纈氨酸（Val）和異亮氨酸（Ile）的回腸表觀利用率也得到提高[16]。岳增華等證實，植酸酶替代日糧中的無機(jī)磷可提高肉雞日糧的能量利用率[17]。徐建雄等及黃興國等研究發(fā)現(xiàn)，植酸酶可提高日糧中氮、磷利用率，日糧中無機(jī)磷的添加量減少，糞中氮、磷的排泄和對環(huán)境的污染降低[18-19]。

3.1.2 蛋雞

在蛋雞日糧中添加植酸酶可提高產(chǎn)蛋雞飼料轉(zhuǎn)化率及蛋雞生產(chǎn)性能。Umand等在低磷日糧中添加植酸酶，發(fā)現(xiàn)可以提高產(chǎn)蛋雞的產(chǎn)蛋率，改善蛋品質(zhì)，降低破蛋率[20]。Rama等向日糧中添加植酸酶，結(jié)果表明，植酸酶可提高蛋雞的蛋重、蛋殼質(zhì)量和末重[21]。朱連勤研究發(fā)現(xiàn)，在含植酸磷0.15%的日糧中添加植酸酶400 U·kg-1，可顯著提高產(chǎn)蛋雞的飼料轉(zhuǎn)化效率及產(chǎn)蛋率（P＜0.05）；日糧植酸磷含量為0.20%時，添加植酸酶可使蛋雞增重顯著提高（P＜0.05）[22]。

3.1.3 鴨

在鴨日糧中添加植酸酶，可提高有效磷的利用率、磷表觀存留率及磷排泄，提高鴨生長速度及礦物元素利用率等。

何鎮(zhèn)東在鴨低有效磷（AP 0.16%）日糧中添加植酸酶300和500 U·kg-1，可提高磷的利用率[23]。賈振全等發(fā)現(xiàn)，向日糧中添加植酸酶可提高3及6周齡櫻桃谷肉鴨磷的表觀存留率[24]。鄺聲耀等在日糧中用植酸酶替代一定比例的磷酸氫鈣，可使肉鴨植酸磷利用率顯著提高，磷的排泄降低（P＜0.05）[25]。袁志琳等研究發(fā)現(xiàn)，添加植酸酶能提高肉小鴨日增重、采食量和脛骨灰分含量[26]。Yang 等研究發(fā)現(xiàn)，向蛋鴨日糧中添加植酸酶，有效磷降低，但對生產(chǎn)性能無顯著影響（P＞0.05）[27]。Farrell 等向肉鴨日糧中添加植酸酶，對肉鴨的采食量和飼料轉(zhuǎn)化率影響不顯著（P＞0.05），但可使肉鴨增重速率得到改善[28]。袁纓等試驗表明，向櫻桃谷肉鴨日糧中添加植酸酶可提高Zn、Mn利用率，降低Cu、Fe利用 率[29]。

3.1.4 火雞

在雌性火雞的兩種玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧中添加植酸酶750 U·kg-1后，其氮和氨基酸的消化率均得到提高[30]。

3.2 豬

豬體內(nèi)缺乏分解植酸的內(nèi)源性酶系統(tǒng)，所以植酸磷對豬一般沒有營養(yǎng)價值。只有植酸酶才能把磷從植酸與磷復(fù)合物中釋放出來而被豬利用[31]。在豬日糧中添加植酸酶可提高豬對磷及其他礦物元素的利用率，提高豬對蛋白質(zhì)、氨基酸的利用率，進(jìn)而提高能量消化率，提高日增重，降低料肉比，提高豬生長性能。

豬日糧中添加微生物植酸酶，可提高飼料中鈣、磷及其他礦物元素的利用率。賀長青等報道，在豬日糧中添加植酸酶可使豬對飼料中磷、蛋白質(zhì)、粗灰分和鈣的消化率顯著提高（P＜0.05）[32]。朱仁俊等用植酸酶替代日糧中50%的磷酸氫鈣，結(jié)果顯著提高了豬對日糧中蛋白質(zhì)、粗纖維、粗灰分、鈣、磷的消化率（P＜0.05）[33]。Stahl等報道，植酸酶能提高斷奶仔豬豆餅型日糧中鐵的生物學(xué)利用率[34]。Veum等研究表明，植酸酶能改善鎂的消化與沉積[35]。許多研究表明，豬飼糧中添加植酸酶可顯著提高豬的日增重，降低料肉比，提高氨基酸、蛋白質(zhì)的利用進(jìn)而提高能量的消化率，提高豬的生長性能。Sefer 在有效磷含量為0.36%和0.24%的斷奶仔豬日糧中添加植酸酶1000 U · kg-1，仔豬平均日增重分別提高了11%和12%，料肉比降低8%～9%[36]。Ashida等研究均發(fā)現(xiàn)，在豬日糧中添加微生物來源的植酸酶能有效水解植酸磷，釋放被植酸及其鹽束縛的磷和其他礦物質(zhì)以及蛋白質(zhì)、氨基酸等[37]。Kornegay 等發(fā)現(xiàn)，在豬日糧中添加植酸酶可改善氮的消化和沉積[38]。Gebert 等在豬日糧中添加植酸酶，蛋白質(zhì)、氨基酸、干物質(zhì)、粗纖維、脂肪的利用率得到改善，進(jìn)而日糧能量的消化率得到提高[39]。

3.3 植酸酶在水產(chǎn)動物中的應(yīng)用

由于魚類消化系統(tǒng)內(nèi)缺乏內(nèi)源性植酸酶，所以無法利用飼料中的植酸磷。在魚類飼料中添加植酸酶，可以提高魚類對磷的利用率，減少糞磷排泄，減輕對水體的污染；提高魚生長速度，提高蛋白質(zhì)及氨基酸利用率，提高飼料報酬及養(yǎng)殖效益等。

Sajjadi等對大西洋鮭的試驗證實，在日糧中添加植酸酶可促進(jìn)魚的生長性能[40]。高春生等研究表明，草魚飼料中添加植酸酶可提高草魚平均日增重、平均日采食量，降低飼料系數(shù)和病死率[41]。白東清等研究發(fā)現(xiàn)，添加植酸酶使鯉魚蛋白質(zhì)和脂肪的利用率提高約11%和12%[42]。Cheng 等在虹鱒日糧中添加植酸酶，可以提高粗蛋白質(zhì)、酪氨酸、丙氨酸、脯氨酸等的表觀消化率[43]。

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