高原鼢鼠棲息地的選擇

周建偉，花立民，左松濤，蘇軍虎，王巧玲

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)-梅西大學(xué)草地生物多樣性研究中心，甘肅 蘭州 730070)

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是倉鼠科中4種營地下生活的鼠類之一，廣泛分布于青藏高原[1]。它是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中最主要的嚙齒動物之一,其種群數(shù)量的變化對草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有著深刻的影響[2-3]。作為一種營地下生活的嚙齒類動物，其種群結(jié)構(gòu)、生活型以及行為活動的特殊性，決定了此類動物在生態(tài)系統(tǒng)中的影響力。高原鼢鼠的地下挖掘活動能改變土壤原有的物理環(huán)境，導(dǎo)致土壤的營養(yǎng)狀況、類型以及微地形等的改變。由于高原鼢鼠的地下啃食活動，植物形態(tài)、植被類型、物種豐富度和多樣性以及群落結(jié)構(gòu)等都受到不同程度的影響。其地下挖掘活動對生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)、生產(chǎn)力、碳存儲、空間異質(zhì)性及微量氣體釋放等過程均能產(chǎn)生重要的影響，顯示出其異于地面植食性動物的不可替代性和重要性[4-5]。但是，隨著高原鼢鼠的取食和挖掘活動的加劇,草地植被遭到嚴(yán)重的破壞，加快了現(xiàn)有草地的退化速度[6]。因此，控制高原鼢鼠危害成為草地管理的重要環(huán)節(jié)，也是當(dāng)前控制草原退化的挑戰(zhàn)之一。傳統(tǒng)高原鼢鼠的防治技術(shù)以弓箭法、化學(xué)滅鼠劑和生物毒素等為主[7-9]。這些方法關(guān)注于降低高原鼢鼠種群密度和總體數(shù)量，而忽視了鼠害發(fā)生的生態(tài)條件[10]?，F(xiàn)有的研究表明，短期大面積的滅鼠，會導(dǎo)致間斷性的鼠害大爆發(fā)，進(jìn)而導(dǎo)致草地的二次破壞，這與國際上先進(jìn)的有害生物綜合防治(IPM)理念相違背。因此，運用生態(tài)學(xué)原理和方法，從注重降低害鼠種群數(shù)量，轉(zhuǎn)移到改變草原害鼠最適生境進(jìn)而減少鼠害發(fā)生率已成為草地鼠害治理的主要方向[11]?；诖朔N認(rèn)識，開展高原鼢鼠棲息地適合度研究就顯得尤為重要。

動物的棲息地(Habitat)，也稱為生境，是指能為特定種的野生動物提供生活必需條件的空間單位[12-13]。動物只有在最基本的資源條件如食物、水分和隱蔽場所等得到滿足，且與氣候、競爭者和捕食者相互適應(yīng)時，才能繁衍和發(fā)展。小型嚙齒動物對其生境的選擇是伴隨著自然選擇的長期進(jìn)化過程而不斷發(fā)展變化的，這種選擇受到許多條件的制約，如食物、不同物種間的競爭或相互利用、自然地理因素以及動物本身等(圖1)[14]。研究嚙齒動物棲息的最適生境，對于控制其危害、保護(hù)草地生物多樣性和實現(xiàn)草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。本研究就影響高原鼢鼠棲息地選擇的因素、研究方法及國內(nèi)外對地下鼠的研究進(jìn)行了綜述，并對新型技術(shù)在其擴(kuò)散機(jī)理方面的應(yīng)用做出了進(jìn)一步的展望。

圖1 影響野生動物生境選擇的因素[1]Fig.1 Factors on habitat selection of wild animals[1]

1 中小尺度下高原鼢鼠生境選擇的影響因素

動物對棲息地的選擇可以發(fā)生在不同尺度(Scale)上，從大尺度地理分布到中小尺度的家域、巢區(qū)，影響動物生境選擇的因子也不一樣。目前，國內(nèi)對高原鼢鼠棲息地研究的大尺度尚沒有開展，主要集中在微生境和家域等中小尺度上。從影響因子分類來看，主要有生物影響因子(如食物、天敵等)，以及非生物影響因子(如氣候、土壤結(jié)構(gòu)等)兩大類。

1.1生物因子的影響

1.1.1食物 從生理限制到生態(tài)限制，很多變量都影響著動物個體對棲息地的選擇，但最常討論的是食物資源[15]。食物的種類和豐富度直接影響著環(huán)境中動物的種群密度與分布區(qū)域。王權(quán)業(yè)等[16]對高寒草甸和高寒灌叢兩種棲息地中捕獲的高原鼢鼠的胃內(nèi)容物進(jìn)行分析，結(jié)果表明，雖然兩種棲息地之間的植被組成有極大的差異，但是高原鼢鼠的食物組成在兩種棲息地之間和性別之間均無明顯不同。不同植物出現(xiàn)的頻次卻有明顯差異，在高原鼢鼠的胃內(nèi)容物中基本沒有發(fā)現(xiàn)禾本科植物，莎草科植物只發(fā)現(xiàn)了兩種，取食主要是雜類草。兩種棲息地中高原鼢鼠喜食度指數(shù)最高的9種植物：鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、異葉米口袋(Gueldenstaedtiahimalaica)、直立梗唐松草(Thalictrumalpinum)、雪白委陵菜(P.nivea)、美麗風(fēng)毛菊(Saussureasuperba)、麗江風(fēng)毛菊(S.likiangensis)、摩苓草(Morinachinensis)、棘豆(Oxytropisspp.)和細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)[16-17]。王權(quán)業(yè)等[16]對高原鼢鼠的食性研究表明，其主要食物是雜類草植物。而且高原鼢鼠的種群密度因草地退化，雜類草的過度生長而上升，而草地因高原鼢鼠種群數(shù)量的增加加劇了退化速度，如此進(jìn)入一個惡性循環(huán)的過程。要從根本上防治高原鼢鼠的危害，則需要消滅雜類草和補播優(yōu)良牧草等措施以減少其食物來源，從而達(dá)到降低其種群數(shù)量的目的[18]。陶燕鐸等[19]通過在高寒草甸草地上施用2，4-D丁酯防除雜草的試驗，證明該除草劑的使用減少了草地雜類草，可以改變草地植物群落的組成，起到減少草地退化的作用，在一定程度上控制了害鼠對草地的入侵強(qiáng)度。同樣，在高原鼢鼠種群密度與植被群落關(guān)系方面，張堰銘等[20]研究了高原鼢鼠的種群生態(tài)及草地群落特征，發(fā)現(xiàn)植物的地上生物量、群落組成的種數(shù)與高原鼢鼠種群密度呈極顯著、顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此，合理利用草原，保持草地適度的生產(chǎn)力和生物多樣性對控制草原鼢鼠有著至關(guān)重要的作用。韓天虎等[21]對高原鼢鼠棲息地植被特征的研究發(fā)現(xiàn)，植被的蓋度、密度、生物量及植物物種的多樣性均表現(xiàn)為隨鼠群密度的增加和作用時間的延長而增加，而植物群落高度則因低矮植物的增加而有所降低。對植物群落的多樣性，張堰銘等[20]和韓天虎等[21]的研究結(jié)果不同，可能是由于樣地選擇以及研究時間不同等原因造成的。張軍等[22]研究了植被性狀與高原鼢鼠棲息地適合度的關(guān)系，認(rèn)為植被性狀中蓋度與高原鼢鼠種群密度有著顯著相關(guān)關(guān)系。以上研究說明，高原鼢鼠的棲息地主要以雙子葉植物為主，而草原上雙子葉植物等雜草數(shù)量的增加是草地退化的一個標(biāo)志。食物資源是影響動物擴(kuò)散和棲息地選擇的主要要素之一，因此，控制草地放牧強(qiáng)度，遏制雙子葉雜類草在草地群落中的比例，是控制草原鼢鼠危害的重要途徑。但是上述研究主要集中在已定居后的高原鼢鼠棲息地的食物要素方面，沒有研究高原鼢鼠擴(kuò)散與尋找適合于棲息的食物要素之間的關(guān)系，故此類研究有待于進(jìn)一步開展。

1.1.2天敵 近年來國內(nèi)對高原鼢鼠的天敵也有一些報道。魏萬紅[23]對高原鼢鼠的捕食風(fēng)險和生存策略進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)赤狐(Vulpesvulpes)和艾虎(Musteleversmanni)都是高原鼢鼠的天敵，而且捕食強(qiáng)度都很高，原因是它們與高原鼢鼠的活動節(jié)律部分或完全重合。在高寒草甸區(qū)，高原鼠兔由于受滅鼠干擾和氣候變化的影響，其種群數(shù)量急劇減少，致使棲息于該區(qū)域的高原鼢鼠在艾虎食物中比例顯著增加[24]。崔慶虎等[25]在研究大鵟(Buteohemilasius)和雕鸮(Bubobubo)的食物資源時發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠也是這些鳥類的主要食物之一，高原鼢鼠對大鵟和雕鸮食物的生物量貢獻(xiàn)率分別達(dá)到14.26%和11.83%。雕鸮是夜行性鳥類，它的活動節(jié)律與高原鼢鼠一致，但是，大鵟是日行性猛禽，對于其如何捕獲高原鼢鼠并沒有深入研究。這兩種鳥類都是在地面捕捉高原鼢鼠，這是否與高原鼢鼠在擴(kuò)散過程中被捕食有關(guān)系，天敵的種類與高原鼢鼠棲息地選擇之間的關(guān)系如何，都需要進(jìn)一步研究。

1.1.3繁殖 繁殖對動物種族的延續(xù)、基因的傳播以及棲息地的選擇有著重要的意義。周文楊和竇豐滿[26]對高原鼢鼠的交配活動也進(jìn)行了報道，發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠在非繁殖季節(jié)雌雄獨居，只有在繁殖期間有雌性可能進(jìn)入雄性洞道進(jìn)行交配。王權(quán)業(yè)等[27]報道了高原鼢鼠對其同類糞尿和尿道球腺的感受性，繁殖的不同階段高原鼢鼠對雌鼠糞尿的敏感性不同，雌性糞尿在此期間對同性鼠的忌避作用下降，而雄性糞尿組和尿道球腺組無論對雄性鼠還是對雌性鼠均無明顯作用。高原鼢鼠種群中雌鼠數(shù)量大于雄鼠數(shù)量，繁殖對高原鼢鼠擴(kuò)散有無影響尚無研究。而且由于其地下生活以及受當(dāng)時研究條件的限制，對于其繁殖期間如何以最少的能量損耗找到配偶并完成繁殖，是否在地面完成交配，異性吸引是否是引起其擴(kuò)散的一個原因，并不清楚。鑒于野外試驗的難度，李金鋼等[28]在室內(nèi)對甘肅鼢鼠的求偶行為和交配行為進(jìn)行了初步觀察。張道川等[29]對高原鼢鼠的繁殖行為進(jìn)行了研究，為高原鼢鼠的繁殖生態(tài)研究奠定了基礎(chǔ)。但這些觀察研究都是將鼢鼠捕獲后在室內(nèi)進(jìn)行的，不能完全體現(xiàn)野外狀態(tài)下鼢鼠的繁殖行為。而野外狀態(tài)下對高原鼢鼠繁殖行為的觀察研究，將對高原鼢鼠的擴(kuò)散、棲息地的選擇有很重要的生態(tài)學(xué)意義。魏萬紅等[30]采用去除法對高原鼢鼠種群繁殖力的變化進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)土壤硬度和雜類草生物量決定了高原鼢鼠的種群密度，而種群密度是影響繁殖力的主要因素，未受捕食干擾的種群數(shù)量接近于環(huán)境容納量，由于密度作用使其繁殖力較低，而在捕食干擾的種群中由于密度降低，種群內(nèi)壓力減少，使種群的繁殖力增加。

1.1.4種間和種內(nèi)競爭 種間競爭是影響動物棲息地選擇的非常重要的因素之一[31-33]。 張衛(wèi)國和江小雷[34]對高原鼢鼠與高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)共棲關(guān)系進(jìn)行了研究，認(rèn)為在同一生境下的共棲可以看作是高原鼠兔對高原鼢鼠選擇性遷入的結(jié)果，高原鼠兔對高原鼢鼠具強(qiáng)烈的侵?jǐn)_性，這個研究闡釋了種間競爭對高原鼢鼠棲息地的影響。魏萬紅等[35]通過對高原鼢鼠進(jìn)行滅鼠干擾后，觀察其擴(kuò)散行為和種群動態(tài)變化發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠種群密度因生境的不同表現(xiàn)出一定的差異，其擴(kuò)散的主因是種群密度超過了平衡密度，高原鼢鼠種內(nèi)對食物的爭奪和相互攻擊加劇，致使部分個體向外擴(kuò)散出去。但是，這項試驗是采取人為的干擾后研究高原鼢鼠由種內(nèi)競爭引起的擴(kuò)散，自然狀態(tài)下的高原鼢鼠種內(nèi)競爭是否是導(dǎo)致其擴(kuò)散的因素之一，以及何種競爭引起其擴(kuò)散，都有待研究。

1.1.5與其他生物關(guān)系 地下鼠對一些脊椎動物的種群密度和行為等也有重要影響。一些小型動物，如爬行類、鳥類、兩棲類及一些小型哺乳動物等常利用地下鼠的廢棄道洞作為其巢穴[5,36]。在高寒草甸區(qū)，高原鼢鼠在每年進(jìn)行的新一輪挖掘活動時都會廢棄大量舊洞道。生活于該地區(qū)的一些小型動物，如高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、褐背擬地鴉(Pseudopodoceshumilis)、根田鼠(Microtusoeconomus)和甘肅鼠兔(O.cansus)等，均有利用高原鼢鼠的廢棄道洞作為其繁育后代或棲息場所的特點。利用高原鼢鼠的廢棄道洞，這些動物可有效躲避天敵，減少挖掘活動，既增加安全性又減少能量消耗[4-5]。但是，這方面的研究較少，主要集中在高原鼢鼠與高原鼠兔之間,對于其與鳥類以及其他爬行類的研究尚未見報道。

1.2非生物因子的影響 非生物因子對高原鼢鼠棲息地選擇涉及到地形，土壤的質(zhì)地、結(jié)構(gòu)、pH、水分、礦物質(zhì)以及氣候等方面。Wang等[37]采用無線電遙測法在中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站對高原鼢鼠的挖掘行為及其與土壤硬度的關(guān)系進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，在相同硬度條件下，雌雄鼢鼠的挖掘行為格局和挖掘效率基本相同，但是雄性挖掘所持續(xù)的時間明顯高于雌性。隨土壤硬度的增加，高原鼢鼠挖掘的時間及每次挖掘時持續(xù)的時間明顯增加，而每次的掘土量顯著減少。野外調(diào)查也表明,土壤硬度是影響高原鼢鼠對棲息地選擇的一個重要因素，高原鼢鼠明顯傾向于選擇土壤硬度較小、雜類草多的地方作為其棲息場所。其長期棲息的地區(qū)，植被蓋度和高度降低，土壤有機(jī)質(zhì)和含水量顯著減少。高原鼢鼠的地下挖掘活動明顯表現(xiàn)出對全球變化的正反饋效應(yīng)[38-39]。此外，降水可改變土壤濕度，土壤含水量不僅與植被特征密切相關(guān)，而且還會影響土壤的硬度等特征，這些特征的變化都可能不同程度地影響動物棲息地選擇[10]。Nevo[40]對以色列4種鼴鼠的棲息地選擇研究表明，生境濕度是影響其棲息地選擇的主導(dǎo)因子，而且還可能是導(dǎo)致鼴鼠物種分化并形成現(xiàn)存地理分布格局的重要驅(qū)動力。當(dāng)前非生物因素對鼢鼠棲息地選擇的研究只局限于單方面因素的影響，對綜合因素影響的研究幾乎沒有。

2 研究方法

高原鼢鼠營地下生活，野外不易直接追蹤與觀測，對研究工作帶來極大的挑戰(zhàn)。鼢鼠棲息地研究方法上，開洞堵洞法和標(biāo)志重捕法都是野外進(jìn)行其種群密度調(diào)查的常用方法。食性研究上主要有胃內(nèi)容物顯微組織分析(即將高原鼢鼠的胃內(nèi)容物制作成裝片與樣地收集的植物制作成的永久裝片進(jìn)行鏡檢比對[18])和實驗室籠養(yǎng)飼喂法[41](即從野外活捕動物，在實驗室籠養(yǎng)條件下進(jìn)行適應(yīng)性飼養(yǎng)，選取適應(yīng)環(huán)境的個體進(jìn)行單獨飼喂，分組飼喂供選食物，并計算出其對不同食物的取食率，以確定其對某一食物的喜食程度)。此外，籠養(yǎng)法還可進(jìn)行對高原鼢鼠的挖掘性、日活動規(guī)律等進(jìn)行觀測。但是，籠養(yǎng)條件改變了高原鼢鼠原有的生活環(huán)境，其活動不能完全體現(xiàn)野生狀態(tài)下其活動規(guī)律。然而，無線電追蹤技術(shù)的出現(xiàn)為研究高原鼢鼠節(jié)律和巢區(qū)提供了強(qiáng)有力的支撐[4,26]。如今，隨著無線電追蹤技術(shù)的發(fā)展，追蹤器體積變小，電池工作時間延長，并且將無線追蹤技術(shù)和分子生物學(xué)相結(jié)合，可更有效開展高原鼢鼠擴(kuò)散與棲息地選擇之間的關(guān)系研究。高原鼢鼠控制方法近幾年發(fā)生了很大變化，從防治藥物的使用來看，由過去使用劇毒化學(xué)藥劑防治轉(zhuǎn)變?yōu)榈投?、高效的化學(xué)藥劑、生物藥劑和植物藥劑；從防治方法上看，從過去以藥劑防治為主、物理防治為輔的方法改變?yōu)樗巹┓乐闻c生態(tài)控制相結(jié)合的方法；從防治研究內(nèi)容上看，從過去強(qiáng)調(diào)以滅為主改變?yōu)楝F(xiàn)在基于生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)控制，并注重預(yù)測預(yù)報在嚙齒動物控制中的運用[42-43]。

3 國外對地下掘土類動物的研究

國外對地下鼠的研究主要集中在囊鼠(Thomomysbottae)、裸瞎鼠(Heterocephalusglaber)和鼴形鼠(Spalaxehrenbergi)等鼠種[44-47]。這些研究主要分為對影響棲息地選擇的單因素(如食物、土壤基質(zhì)等)和綜合因素的研究兩大類。單因素研究方面，Powers等[48]在美國加州地區(qū)研究了放牧與非放牧對囊鼠(PocketGopher)種群密度的影響，探討了植被的蓋度、高度以及莎草科植物的頻度與囊鼠種群密度的關(guān)系； Zelová等[49]對兩種非洲鼴鼠的地下挖掘能量消耗與土壤基質(zhì)以及與性別、體重的關(guān)系進(jìn)行了研究；Yoo等[50]對囊鼠活動與搬運挖掘物和土層厚度之間的關(guān)系開展了模型研究；Williams和Cameron[51]對不同地區(qū)和不同種的囊鼠食性進(jìn)行了詳細(xì)研究，為囊鼠棲息地選擇與食性之間的關(guān)系奠定了研究基礎(chǔ)； Begall和Gallardo[52]對鼴八齒鼠的的洞道結(jié)構(gòu)和儲食行為進(jìn)行了研究；Cutrera等[53]和klíba等[54]分別對櫛鼠(tuco-tuco)和裸濱鼠(Heliophobiusargenteocinereus)棲息地中巢區(qū)面積動態(tài)變化進(jìn)行了研究。上述研究從食物要素、土壤基質(zhì)以及植被性狀等方面對部分地下鼠棲息地選擇進(jìn)行了詳細(xì)的分析。在地下鼠棲息地選擇要素的綜合研究方面，Blaum等[55]研究了不同土地利用方式對南非小沙鼠(Gerbilluruspaeba)等5種嚙齒類種群數(shù)量的影響；L?vy等[56]對兩種非洲鼴鼠(African mole-rat)在不同社會制度下的棲息地特征進(jìn)行了研究； Albanese等[57]對阿根廷境內(nèi)沙地中兩種梳鼠科(Ctenomyidae)鼠種對棲息地資源的利用進(jìn)行了研究； Sumbera等[58]對非洲兩種地下鼴鼠的洞道結(jié)構(gòu)、社群關(guān)系以及棲息地特征進(jìn)行了研究。除了上述研究文章外， Begall等的專著《Subterranean rodents:news from underground》[59]以及Lacey等編著的《Life Underground:the Biology of Subterranean Rodents》[60]對地下鼠種群生態(tài)、繁殖、棲息地選擇等方面進(jìn)行詳細(xì)描述。因為高原鼢鼠是青藏高原特有鼠種，所以國外幾乎沒有這方面的研究。然而，國外有關(guān)其他地下鼠類的研究對于開展高原鼢鼠研究有重要的借鑒意義。

4 展望

地下鼠相比地面鼠難追蹤、觀察和研究，故地下鼠的研究相對較少[61-67]。但是，多學(xué)科交叉，宏觀生態(tài)和微觀生態(tài)結(jié)合開展地面鼠和地下鼠研究是當(dāng)前嚙齒類研究的一個趨勢。Mora等[68]利用微衛(wèi)星標(biāo)記的方法研究了一種南美櫛鼠(Ctenomysaustralis)不同地點的擴(kuò)散模式與種群結(jié)構(gòu)，同時也研究了不同擴(kuò)散模式下性別與棲息地選擇的相關(guān)性，這種方法將分子生物學(xué)方法和傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)方法相結(jié)合，為后期類似研究提供了很好的思路。國內(nèi)周文揚和竇豐滿[26]采用無線電遙測方法對高原鼢鼠活動與巢區(qū)之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，宋鵬飛等[69]利用無線遙測技術(shù)對洪雅縣人工林赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)活動范圍及棲息地利用開展了研究，王夢軍和鐘文勤[70]利用無線電技術(shù)對達(dá)烏爾鼠兔(Ochotonadaurica)巢區(qū)進(jìn)行了研究。以上技術(shù)的應(yīng)用為生物追蹤(Biotrack)技術(shù)在高原鼢鼠研究上的應(yīng)用提供了理論依據(jù)和實踐指導(dǎo)。

縱觀目前采用的高原鼢鼠控制技術(shù)，從某種意義上看，不但沒有有效控制住鼠害蔓延，反而刺激了種群的增長。此外，高頻率、大面積的使用高毒化學(xué)滅鼠藥物，草地生態(tài)系統(tǒng)原有食物鏈的完整性和相關(guān)物種的制約關(guān)系就會遭到破壞，鼠類天敵驟減，種間競爭降低，為鼠害的爆發(fā)創(chuàng)造了更為優(yōu)越的生境條件[10]。因此，當(dāng)前的草原鼠害控制策略值得反思。這些方法僅局限于降低高原鼢鼠群種密度和整體數(shù)量，而忽視了鼠害發(fā)生的生態(tài)條件[10]，特別對高原鼢鼠的社群關(guān)系以及在多大種群密度時引起擴(kuò)散，如何擴(kuò)散以及擴(kuò)散后如何選擇新的棲息地直到造成危害等基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)機(jī)理研究貧乏。導(dǎo)致高原鼢鼠擴(kuò)散因素、擴(kuò)散機(jī)理以及擴(kuò)散過程中對新生境的選擇因素等問題至今尚無系統(tǒng)研究，仍需要進(jìn)一步研究。

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