摘 要:2012年3月山東省部分縣市突發(fā)小麥黃花葉病。該病由小麥黃花葉病毒(WYMV)和中國小麥花葉病毒(CWMV)侵染所致,兩種病毒均由禾谷多黏菌以持久性方式傳播為害。防控措施主要是選育推廣抗病品種,加強(qiáng)田間管理減輕病害發(fā)生。
關(guān)鍵詞:土傳小麥病毒??;傳毒介體;防控措施
中圖分類號:S435.121.4+9(252) 文獻(xiàn)標(biāo)識號:A 文章編號:1001-4942(2012)10-0095-04
土傳小麥病毒病,1958年在山東省榮成縣埠柳不夜村初發(fā)現(xiàn),20世紀(jì)60年代期間發(fā)病零星、危害較輕,70年代隨著大面積種植高感品種,病害嚴(yán)重發(fā)生,引起廣泛注意。土傳小麥病毒病是由大麥黃花葉病毒屬 (Bymovirus)和真菌傳桿狀病毒屬( Furovirus) 成員引起的病害,在河南、山東、四川、湖北、陜西、江蘇、安徽等省已成為小麥上的重要病害。山東省主要分布在煙臺、威海、濰坊、青島、臨沂、濟(jì)寧等市的20多個(gè)縣區(qū)[1]。小麥染病后,拔節(jié)返青期推遲,植株矮縮,成穗率低,產(chǎn)量一般降低30%左右,發(fā)病嚴(yán)重田塊減產(chǎn)50%以上,甚至絕產(chǎn)。1 發(fā)生與分布
近幾年隨耕作制度、推廣品種抗性變化,土傳小麥病毒病在河南、山東、安徽、湖北等地發(fā)生呈上升趨勢。經(jīng)初步調(diào)查,在山東泰安、滕州、莒南、郯城、臨沭、費(fèi)縣、曲阜等地都有不同程度發(fā)病。2012年3月下旬在臨沂市部分麥田突發(fā)小麥黃花葉病,表現(xiàn)為葉片產(chǎn)生黃色條斑,葉尖褪綠干枯,植株矮縮,返青晚。主要分布在莒南縣相邸、板泉、澇坡鎮(zhèn),臨沭縣店頭、南古鎮(zhèn),費(fèi)縣的朱田、梁邱、薛莊、汪溝、上冶鎮(zhèn),臨沂經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)朝陽街道,沂南縣的蘇村、辛集鎮(zhèn),郯城縣廟山鎮(zhèn)等30多個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn),發(fā)病小麥主要為弱冬性品種。一般病田病株率10%~30%,嚴(yán)重地塊可達(dá)90%以上,有些重病地翻種。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),全市毀種面積約87 hm2。經(jīng)鑒定在郯城、莒南等地發(fā)生的小麥黃花葉病為小麥黃花葉病毒(Wheat yellow mosaic virus,WYMV)和中國小麥花葉病毒(Chinese wheat mosaic virus, CWMV)混合侵染所致(待發(fā)表)。 2 染病癥狀
冬小麥秋苗期染病植株一般不表現(xiàn)癥狀,翌年3月返青始期開始顯癥,病株先從心葉葉尖或中部開始褪綠,初為淡綠色至橙黃色條或梭形點(diǎn),變?yōu)辄S色或淡綠色不連續(xù)的短線條,逐漸擴(kuò)大成黃綠相間的斑駁或不規(guī)則條斑,條斑的中心可引起壞死。病地遠(yuǎn)看似缺肥、受凍害,整株葉片變黃或紫,葉尖干枯,質(zhì)地變脆。病株根系發(fā)育差,拔節(jié)晚矮縮,拔節(jié)后生長纖弱,株形松散,重病株在抽穗前多數(shù)分蘗甚至整株枯死。
抽穗后,隨氣溫升高病株恢復(fù)生長較快,輕病株癥狀潛隱。病株穗短而小,籽粒秕瘦,貪青晚熟。不同小麥品種間癥狀有差異,有些品種染病植株心葉嚴(yán)重褪綠、細(xì)弱扭曲,有時(shí)出現(xiàn)蔥管狀癥狀;有些品種產(chǎn)生黃綠相間的云斑,部分葉背、葉緣變紫,葉尖干枯,心葉皺折扭曲,老葉表現(xiàn)癥狀輕。
3 病原
近幾年在臨沂、泰安、棗莊、煙臺等地市發(fā)生的主要是WYMV,在煙臺、榮成等市縣發(fā)現(xiàn)有兩種病毒混合侵染[2]。
3.1 小麥黃花葉病毒(WYMV)
WYMV屬于馬鈴薯Y病毒科( Potyviridae ) 的大麥黃花葉病毒屬(Bymovirus ),病毒粒子為彎曲的線狀,典型長度為100~300 nm和350~625 nm,直徑約為13 nm 。提純病毒的紫外吸收最大在260 nm處,最小在246 nm處,為典型的線狀病毒紫外吸收特性。在寄主植物中產(chǎn)生風(fēng)輪狀內(nèi)含體和有序排列的膜狀體,粒體沿著風(fēng)輪狀內(nèi)含體的長軸方向并行排列。病毒致死溫度為50℃、10 min,在土壤中經(jīng)52.5℃加熱30 min 喪失侵染活性。病毒汁液不穩(wěn)定,20℃、1 h失去侵染性,但在冷凍干燥或液氮儲存的病葉中一年后仍具有活性?;蚪M具有兩條正鏈RNA,相對分子質(zhì)量分別為2 600 ku和1 400 ku。
因WYMV與小麥梭條斑花葉病毒(Wheat spindle streak mosaic viruses,WSSMV)在癥狀表現(xiàn)、寄主范圍、傳毒特性、內(nèi)含體、血清學(xué)及基因組結(jié)構(gòu)等都具相似性,長期以來許多研究者都把兩者視作同種異名,這兩個(gè)名字也都曾被用于我國的土傳小麥病毒病分離物。近年來隨分子生物學(xué)技術(shù)的應(yīng)用,通過序列測定及同源性分析,進(jìn)一步明確了我國發(fā)生的線狀土傳小麥病毒為WYMV[3,4]。李大偉等(1997)[5]利用WYMV和WSSMV的特異性序列為引物,采用逆轉(zhuǎn)錄RT-PCR方法并配合免疫電鏡觀察,對采自四川、陜西、河南、安徽、江蘇5省9個(gè)縣(市)的27份感病田小麥樣品進(jìn)行檢測,除兩份樣品未檢測到病毒外,其余25份樣品均為WYMV侵染所致,沒有發(fā)現(xiàn)WSSMV[5]。楊軍等(2001)[6]研究鑒定湖北省真菌傳小麥黃花葉病病原為WYMV。
在自然條件下WYMV只侵染普通小麥和硬粒小麥。在實(shí)驗(yàn)室條件下,能摩擦接種小麥和黑麥。
3.2 中國小麥花葉病毒(CWMV)
CWMV屬于真菌傳桿狀病毒屬(Furovirus),由于其生物學(xué)特性與土傳小麥花葉病毒(soil-borne wheat mosaic virus, SBWMV)相似,長期以來一直被認(rèn)為是SBWMV。陳劍平等(2005)[7]研究山東煙臺流行的禾谷多黏菌傳棒狀病毒,通過與SBWMV分離物CP氨基酸序列相似性分析,明確山東病毒是Furovirus屬的一個(gè)新成員,將其命名為中國小麥花葉病毒CWMV;山東煙臺和榮城CWMV分離物的基因組全序列相似,但兩者致病性差異極其顯著。CWMV在粒子特性、血清學(xué)反應(yīng)、基因組等與SBWMV相似,病毒粒子為短直桿狀,長度為300 nm和150 nm,兩種粒子的直徑均為20 nm,大部分為短形粒子。其外殼蛋白相對分子質(zhì)量為19 ku,RNA1和RNA2分別為7.1 kb和3.6 kb。致死溫度60~65℃,稀釋限點(diǎn)100~1 000倍。該病毒形態(tài)明顯別于線條狀的WYMV。
病組織中可觀察到內(nèi)含體,通過病葉表皮組織染色后,在光學(xué)顯微鏡下觀察,一個(gè)細(xì)胞內(nèi)可發(fā)現(xiàn)1~3個(gè)內(nèi)含體。內(nèi)含體為圓形、橢圓形等不規(guī)則的X體,表面粗糙,常分布于細(xì)胞核附近。熒光顯微鏡檢查病葉表皮組織用吖啶橙染色鏡檢,細(xì)胞核呈黃綠色熒光,內(nèi)含體呈焰紅色。
CWMV的寄主范圍窄,自然條件下只侵染小麥,摩擦接種可侵染煙草。常與小麥黃花葉病毒(WYMV)復(fù)合侵染小麥。
3.3 傳毒介體
WYMV和CWMV都由禾谷多黏菌 (Polymyxa graminis Led.) 以持久性方式傳播,不能經(jīng)種子、昆蟲傳播[8]。禾谷多黏菌是一種禾本科植物根部專性弱寄生真菌,本身不會對小麥造成明顯危害,寄主范圍廣,包括禾谷類的大麥、小麥和燕麥,它的游動(dòng)孢子和休眠孢子堆,在病毒的傳播危害中具有重要的作用。禾谷多黏菌侵染麥苗的適宜溫度為5~15℃,溫度高于20℃不再侵染。土壤濕度大有利于游動(dòng)孢子活動(dòng)和侵染,病害重,干旱病害發(fā)病輕。冬麥播種后,禾谷多黏菌產(chǎn)生游動(dòng)孢子,侵染麥苗根部,病毒隨之侵入增殖,并向上擴(kuò)展。小麥?zhǔn)斋@后病毒隨禾谷多黏菌休眠孢子越夏。病毒能隨休眠孢子在土中存活十幾年。禾谷多黏菌在土壤中借助于灌溉和耕翻地作業(yè)而廣泛傳播,一旦麥田感染病毒,將長期致病且難以消除。病毒隨流水傳帶介體游動(dòng)孢子、種子中夾帶病殘?bào)w等遠(yuǎn)距離傳播。
4 病害發(fā)生流行特點(diǎn)
土傳小麥病毒病的發(fā)生流行與品種抗性、播期、氣候因素等條件密切相關(guān)。
4.1 品種抗性與病害流行的關(guān)系
品種單一和感病品種連茬種植易導(dǎo)致土傳小麥病毒病蔓延和流行,山東在20世紀(jì)70年代因種植泰山1號、煙農(nóng)78、濟(jì)寧3號等感病品種致使土傳小麥病毒病發(fā)生流行,如榮成縣埠柳大面積種植煙農(nóng)78、泰山1號,發(fā)病重,病地改種抗病品種石家莊小紅,病情減輕。江蘇省90年代大力推廣揚(yáng)麥158,導(dǎo)致1999年病害大面積流行,全省發(fā)病面積4.5×104 hm2。種植感病品種不僅為此病害提供了寄主條件,并起到了毒源的積累作用,隨著介體禾谷多黏菌帶毒率提高,加重了翌年的侵染,致使病害逐年加重。
4.2 氣候因素與病害流行的關(guān)系
土傳小麥病毒病暴發(fā)流行的主要?dú)庀笠蜃邮乔锒?、早春溫濕度,播種后苗期土溫在10℃以上時(shí)間愈長侵染愈重;10月下旬至11月上旬雨水集中又與適宜土溫相遇的年份,均會加重侵染。春季氣溫回升早且升至15℃以上的時(shí)間較晚,即春季冷涼氣溫持續(xù)時(shí)間長,則發(fā)病重,特別是春季氣溫出現(xiàn)反常,如突然氣溫下降或升高后,最易導(dǎo)致發(fā)病。此外,冬季及早春溫度偏低,又多次低溫影響,雨雪多,部分田塊小麥凍害重,根系發(fā)育差,導(dǎo)致早春小麥群體素質(zhì)偏低,易誘發(fā)病害發(fā)生。2012年在郯城、莒南、臨沭等地局部大發(fā)生,就是因?yàn)樵绱航邓l繁,土壤濕度大,加之2月初至3月中下旬持續(xù)低溫,有利于禾谷多黏菌休眠孢子的萌發(fā)和游動(dòng)孢子的侵染,加之品種抗性差,導(dǎo)致局部病害發(fā)生重。
4.3 小麥播期與病害流行的關(guān)系
適期晚播可以減輕病害的發(fā)生,早播麥苗冬前通過適宜感染的土溫時(shí)間長,感病幾率高,出苗后通過10℃以上土溫超過10天,一般發(fā)病加重。如果出苗后土溫已下降至10℃以下,則發(fā)病幾率減輕50%左右。侯慶樹等盆栽和大田試驗(yàn)結(jié)果表明,播種愈遲發(fā)病愈輕,但超過種植適期,小麥產(chǎn)量明顯降低。因此,病田適當(dāng)推行適期晚播,可以錯(cuò)過和縮短適宜傳毒介體活動(dòng)的土溫,減少發(fā)病危害。5 防控措施
5.1 選用抗病、耐病品種是防控土傳小麥病毒病的首選措施
據(jù)多家科研單位多年的試驗(yàn)研究表明[1,10~12],不同小麥品種對WYMV、CWMV抗耐病性有明顯差異。在病區(qū)可以選用抗耐病品種,如鄭麥9023、豫麥18、豫麥70、山東95519、周麥22、淮麥18、淮麥20、濟(jì)麥21、濟(jì)麥22、蘭考矮早8、魯麥21、魯農(nóng)116、山農(nóng)189、煙農(nóng)24、煙農(nóng)19、煙5286、煙5158等。
5.2 農(nóng)業(yè)栽培措施
病田適時(shí)遲播、輪作換茬、加強(qiáng)耕作管理可以減輕病害發(fā)生。重病田與豆科、薯類、花生等非禾本科作物進(jìn)行2年以上輪作,能夠減輕病情;另外在病區(qū)減少免耕面積,耕耙時(shí)勿串耙,搞好水肥管理,采用無病田麥種等措施,均對預(yù)防該病的發(fā)生有積極作用;結(jié)合整地,改造重病地,地勢低的病地,可壓健土,挖好排水溝降低地下水位,造成不利多黏菌侵入傳病條件。
5.3 增施基肥、追施速效氮肥
增施基肥、發(fā)病早期追施速效氮肥有促進(jìn)生根,快出新葉,延緩和減輕黃化和矮化程度,分蘗萎縮減輕,成穗率增高。以返青始病期追施氮肥預(yù)防效果好,主要是提高了植株抗性,同時(shí)使葉色轉(zhuǎn)綠,提早隱癥,增加穗數(shù)和粒重,減輕危害和減少損失。
致謝:承蒙浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院病毒與生物技術(shù)研究所孫麗英博士課題組協(xié)助鑒定病害病原,謹(jǐn)致謝意。
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