班氏跳小蜂個體發(fā)育研究

何 佳，許再福

(華南農(nóng)業(yè)大學昆蟲學系，廣州510642)

扶桑綿粉蚧Phenacoccus solenopsis Tinsley是一種危害園林、蔬菜、大田作物的害蟲，對棉花等多種作物的生產(chǎn)構成威脅，是我國重要檢疫對象(Hodgson et al．，2008;朱藝勇等，2011)。班氏跳小蜂Aenasius bambawalei Hayat屬膜翅目跳小蜂科Encyrtidae，是扶桑綿粉蚧的重要寄生性天敵，是一種內(nèi)寄生蜂，于2008年首次在印度被發(fā)現(xiàn)，主要分布于中國 (湖南、廣東、海南)、印度和巴基斯坦 (Tanwar et al．，2008;Hayat，2009;陳華燕等，2010;黃玲等，2011)。班氏跳小蜂對不同寄主上的扶桑綿粉蚧均有較高自然寄生率，即使在扶桑綿粉蚧發(fā)生水平較低時，仍能有較高的寄生率 (Tanwar et al．，2008;Dhawan A．K．et al．，2011)。目前國內(nèi)外對班氏跳小蜂的生物學研究較少，主要是關于寄主齡期選擇、發(fā)育起點溫度、發(fā)育歷期等方面內(nèi)容，很少有關該蜂的個體發(fā)育研究報道 (黃玲等，2011;Poorani et al．，2011;Zain－ul－Abdin et al．，2012)。為了更好地繁殖和利用該寄生蜂，我們在實驗室條件下系統(tǒng)觀察了班氏跳小蜂的個體發(fā)育情況?，F(xiàn)將結果報道如下。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

扶桑綿粉蚧Phenacoccus solenopsis Tinsley用馬鈴薯Solanum tuberosum幼苗來培養(yǎng)繁殖。

班氏跳小蜂Aenasius bambawalei Hayat以扶桑綿粉蚧雌成蟲為寄主進行繁殖。用規(guī)格為15 mm×100 mm的玻璃試管收集并保存蜂，并用20%的蜂蜜水給蜂補充營養(yǎng)。

以上試驗均在溫度27±1℃，相對濕度70±5%，光周期L12∶D12的人工氣候箱中進行。

1.2 試驗方法

選取12株長勢相同并分別接有100頭扶桑綿粉蚧雌成蟲的馬鈴薯幼苗放入繁蜂箱 (長40cm×寬40 cm×高40 cm)中，接入650頭已交配的雌性班氏跳小蜂，寄生12 h后，取出帶有粉蚧的馬鈴薯幼苗。將帶有扶桑綿粉蚧的馬鈴薯幼苗放在溫度27±1℃，相對濕度 70±5%，光周期為L12∶D12的人工氣候箱中繼續(xù)培養(yǎng)。每隔12 h解剖一次，每次解剖被寄生的扶桑綿粉蚧雌成蟲30頭，直至羽化。在體視鏡下觀察被寄生的粉蚧雌成蟲體色以及外部形態(tài)特征的變化，記錄寄生蜂各蟲態(tài)的形態(tài)特征及發(fā)育情況;用測微尺測量寄生蜂蟲體大小;選擇典型蟲態(tài)進行顯微拍照。

2 結果與分析

2.1 班氏跳小蜂的發(fā)育歷期

在試驗條件下，班氏跳小蜂從卵開始，發(fā)育到成蟲，整個過程均在扶桑綿粉蚧體內(nèi)完成，其發(fā)育經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹和成蟲4個階段，其歷期為14.5 d。其中，卵的發(fā)育歷期為1.5 d，1齡幼蟲歷期1 d，2齡幼蟲歷期1 d，3齡幼蟲歷期為2 d，4齡幼蟲歷期為2.5 d，預蛹的歷期為1 d，蛹的歷期為5.5 d。

2.2 班氏跳小蜂的形態(tài)特征

卵:卵 (圖1)為辣椒形，長0.19～0.27 mm，寬0.10～0.13 mm;卵殼褐色，有細長卵柄;卵柄末端顏色較淺，弧形彎曲，突出于寄主體壁 (圖2)，起到呼吸的作用。卵殼與卵柄相連處顏色較深。初產(chǎn)的卵卵體小、半透明，大部分被卵殼包被;隨著卵裂的進行，卵體不斷增大，顯著突出于卵殼外，此時剝除卵殼可見卵為橢圓形。

幼蟲:幼蟲分4齡。1齡幼蟲 (圖3)體長0.23～0.32 mm，寬0.13～0.17 mm;體透明，末端組織緊連卵殼;體軀分為頭部 (1節(jié))和胸腹部 (7節(jié))共8個體節(jié)，分節(jié)從腹面易識別，背面不明顯。初孵幼蟲體內(nèi)可見淡黃色卵圓形的內(nèi)容物，發(fā)育到1齡后期，內(nèi)容物顏色變深。2齡幼蟲(圖4)體長0.51～0.60 mm，寬0.18～0.23 mm;體透明，尾端連接卵殼;頭部和體軀相接處縊縮，頭部明顯可辨，可見黃色硬化的上顎;胸部3節(jié)，腹部11節(jié);體軀內(nèi)部消化道清晰可見，占據(jù)較大體積;體側有白色的氣管縱干和側支出現(xiàn)，連接卵殼。3齡幼蟲體長1.58～1.84 mm，寬0.47～0.65 mm。體半透明，淺乳白色，尾端與卵殼相連;體分節(jié)明顯，分為頭部、胸部 (3節(jié))和腹部 (11節(jié));腹末腹面可見1對黃色的排泄組織;體側可見明顯的氣管縱干、側支和分支氣管，氣管縱干與卵殼相連;蟲體可在寄主體內(nèi)的一定范圍移動。4齡幼蟲體長2.50～3.17 mm，寬1.00～1.33 mm;體粗壯，半頭型，上顎硬化程度高;4齡幼蟲 (圖5)初期體軀半透明，分為頭部、胸部(3節(jié))和腹部 (11節(jié));腹末氣管連接卵殼，但隨著氣管系統(tǒng)的逐漸完善，蟲體漸漸脫離卵殼直至腹末鈍圓 (圖6);后期氣管系統(tǒng)已遍及整個幼蟲體軀，4齡后期寄主的組織已經(jīng)消耗殆盡，寄主體壁開始硬化，逐漸形成僵蚧。

預蛹:預蛹 (圖7)體長1.79～2.17 mm，寬0.96～1.08 mm。體乳白色，半透明，口器褐黃色;消化道內(nèi)的食物已經(jīng)排泄完畢;體明顯縮短，但仍可分為頭部、胸部和腹部;胸部三節(jié)發(fā)達，較寬，約占體長的一半;腹部體節(jié)緊湊，分節(jié)不明顯。

蛹:體長2.00～2.32 mm，寬1.06～1.29 mm。初期蛹體白色透明，但復眼、觸角和足等清晰可辨 (圖8)。根據(jù)觸角類型可以辨別其雌雄兩性。隨著發(fā)育進行，體色漸深。首先是復眼的顏色發(fā)生變化，接著是胸部和腹部的顏色變化;復眼由淺黃色到褐黃色、褐色、黑褐色變化;伴隨著復眼顏色的變化，胸部和腹部的體色也逐漸變?yōu)楹谏?胸部由背面中央變?yōu)楹谏饾u向胸部側面和腹面發(fā)展;腹部由前端背面中央逐漸向腹部側面、后端和腹面變黑;直到胸部和腹部全部變?yōu)楹谏?(圖9)。

成蟲:雌蜂 (圖10)體黑色，體長1.62～2.23 mm。觸角棒狀。復眼大，卵圓形，具稀疏的白毛。前翅從前翅基部到無毛斜帶外緣的區(qū)域為褐色，其余部分無色透明;后翅無色透明。小盾片大，呈U字形。足黑色，但脛節(jié)端部和第1～4跗節(jié)為黃褐色。腹部稍短于胸部。產(chǎn)卵器伸過腹末。雄蜂 (圖11)體長0.83～1.37 mm。觸角黑褐色;索節(jié)短而橫寬;棒節(jié)長且不分節(jié)，中部稍彎，密被絨毛;前翅和后翅均無色透明。

2.3 寄主的形態(tài)變化

自班氏跳小蜂在寄主體上產(chǎn)卵至其幼蟲發(fā)育至3齡期間，被寄生的扶桑綿粉蚧雌成蟲外部形態(tài)未見出現(xiàn)明顯變化。但當粉蚧被寄生5.5 d后，班氏跳小蜂幼蟲發(fā)育開始進入4齡時，粉蚧出現(xiàn)行動遲緩，體色加深，胸部和腹部背面黑斑開始褪去，體背逐漸隆起，體形開始由扁平變成半橢球形;當粉蚧被寄生6.5 d后，外部已無頭部、胸部與腹部的分段，變成被有蠟粉的半橢球形僵蚧，粘附于寄主植物表面，此時僵蚧體壁較軟，體內(nèi)物質(zhì)尚未被完全消耗;當粉蚧被寄生7 d后，跳小蜂進入4齡幼蟲發(fā)育后期，僵蚧體壁變硬;當粉蚧被寄生8 d后，跳小蜂完成卵和幼蟲的發(fā)育，粉蚧體內(nèi)物質(zhì)被消耗殆盡，蠟粉依然粘附于體壁上，但可被輕易拭去，露出褐色光滑的體壁，體壁半透明，可見內(nèi)部正在發(fā)育的蛹 (圖12)。

圖版I 班氏跳小蜂Plate I Aenasius bambawalei Hayat

圖版II 班氏跳小蜂及僵蚧PlateⅡ Aenasius bambawalei Hayat and mummy

3 結論與討論

Poorani等 (2009)曾報道在溫度27±5℃，相對濕度65%的實驗條件下，以2～3齡扶桑綿粉蚧幼蟲為寄主，班氏跳小蜂在寄主體內(nèi)從卵發(fā)育到蛹的歷期、蛹發(fā)育到成蟲的歷期以及生命周期分別為8.85 d、7.35 d和16.10 d，其研究結果比本實驗室的研究結果分別推后0.85 d、0.85 d和1.6 d。這種差異的產(chǎn)生可能與實驗溫度和寄主齡期的不同有關，相對于扶桑綿粉蚧幼蟲，成蟲可提供更多班氏跳小蜂發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)。

班氏跳小蜂的卵和幼蟲均需要通過卵柄與外界進行氣體交換，因此卵柄末端突出于寄主體外。幼蟲在寄主體內(nèi)依靠卵柄與外界進行氣體交換直至4齡后期。在這過程中，幼蟲與卵殼的連接組織逐漸萎縮，氣管系統(tǒng)逐漸發(fā)達直至最后遍及軀體。目前已研究過的跳小蜂Diaphorencyrtus aligarhensis和闊柄跳小蜂Metaphycus flavus等均無卵柄這一構造，與班氏跳小蜂幼蟲的呼吸方式截然不同。

班氏跳小蜂在1頭寄主體內(nèi)可產(chǎn)卵多達5粒，平均2粒。但是，1頭被寄生的扶桑綿粉蚧體內(nèi)最多只能羽化出1頭班氏跳小蜂。這表明班氏跳小蜂有過寄生現(xiàn)象。因此，在同一寄主體內(nèi)的班氏跳小蜂個體間存在競爭。Fisher等 (1961)指出，過寄生造成寄生蜂子代部分個體死亡的原因主要有寄主資源不足、物理性競爭、生理性抑制等3種。Tena等 (2011)發(fā)現(xiàn)，闊柄跳小蜂Metaphycus flavus在4齡幼蟲時通過發(fā)達的上顎來咬殺同一寄主體內(nèi)的其他個體，進行種內(nèi)競爭，直至最后留下1頭幼蟲。通常情況下，產(chǎn)于扶桑綿粉蚧體內(nèi)的卵都能順利孵化，但是同一寄主體內(nèi)只有1頭幼蟲能夠進入2齡或3齡，其余個體則在1齡或2齡時就被競爭力強的幼蟲完全吸收。由此可見，班氏跳小蜂種內(nèi)競爭出現(xiàn)于上顎尚未高度硬化的2齡幼蟲前，此時的上顎尚未具有咬殺的功能。因此，難以用物理性種內(nèi)競爭來解釋。Vinson等 (1998)認為，先發(fā)育的寄生蜂會改變寄主血淋巴成分，改變后的血淋巴會抑制其他寄生蜂的發(fā)育。班氏跳小蜂是否通過生理性抑制的機制來進行種內(nèi)調(diào)節(jié)，有待進一步的研究。

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