白蛾周氏嚙小蜂產(chǎn)卵器感器的形態(tài)和超微結(jié)構(gòu)

徐曉蕊，張旭臣，祈金玉，呂雙雙，靳瑩瑩，孫守慧，劉 超，鄭雅楠*

(1．沈陽農(nóng)業(yè)大學林學院，沈陽110866;2．大連市甘井子區(qū)風景林管理處，大連116031;3．沈陽農(nóng)業(yè)大學分析測試中心，沈陽110866;4．國家知識產(chǎn)權(quán)局專利局專利審查協(xié)作北京中心，北京100081)

寄生蜂是重要天敵類群，在許多農(nóng)林害蟲的生物防治過程中起著重要的作用。寄生蜂尋找寄主及在寄主體內(nèi)的繁殖能力對生物防治具有重要的影響。寄生蜂通過一個高度分化的器官—產(chǎn)卵器，將卵產(chǎn)到寄主體內(nèi);而在寄主搜尋定位過程中寄生蜂產(chǎn)卵器具有重要作用，借助產(chǎn)卵器對寄主血淋巴特定因子的檢測從而達到對寄主的識別和接 受 (Arthur et al．，1969;Weseloh，1972;Kainnoh and Tatsuki，1988;Heath et al．，1990)。這種對被寄生的和未被寄生的寄主加以識別的能力暗示著寄生蜂能從寄主內(nèi)部和 (或)外部獲得信息。而內(nèi)部信息的獲得是需要借助產(chǎn)卵器刺入到寄主體內(nèi)時通過產(chǎn)卵器上的感器對寄主血淋巴性質(zhì)加以區(qū)分辨別而獲得的 (鄒德玉等，2009)。產(chǎn)卵器的感受能力對于識別隱匿在環(huán)境中的寄主和僅僅依靠產(chǎn)卵器接觸寄主的寄生蜂來說，顯得尤為重要 (Salt，1937;Fisher，1961;Ganesalingam，1974;Vinson and Iwantsch，1980;Hofsvang，1988;van Baaren and Nénon，1994;王世貴和蔣蕓蕓，2007)。

不同種類寄生蜂產(chǎn)卵器上的感器形態(tài)和功能不相同，國內(nèi)外對寄生蜂產(chǎn)卵器上的感器形態(tài)及功能有許多的報道 (van Lenteren，1981;陸文卿和郎所，1984;LeRalec and Wajnberg，1990;LeRalec et al．，1996;Brown and Anderson，1998;LeLannic and Nénon，1999;王世貴和蔣蕓蕓，2007;鄒德玉等，2009)。

白蛾周氏嚙小蜂Chouioia cunea Yang隸屬于膜翅目姬小蜂科，是最初發(fā)現(xiàn)于美國白蛾蛹內(nèi)的寄生性天敵昆蟲 (楊忠岐，1989)，對美國白蛾Hyphantria cunea的控制取得了顯著的效果。作者采用掃描電鏡觀察了該寄生蜂產(chǎn)卵器上感受器的類型及其分布情況，并探討了其功能，為進一步研究白蛾周氏嚙小蜂對寄主的定位與鑒別機制提供形態(tài)學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

白蛾周氏嚙小蜂系本實驗室長期保存蜂種，以柞蠶蛹為替代寄主在光照恒溫恒濕培養(yǎng)箱中，以 (24±1)℃，相對濕度 (70% ±5%)條件飼養(yǎng)，待羽化出成蜂后備用。

1.2 樣品的制備與觀察

分別取新鮮的雌蜂若干頭，在生理鹽水中解剖出產(chǎn)卵器，將取出的產(chǎn)卵器置于2．5%戊二醛溶液中固定過夜，次日用0．1 mol/LPBS溶液沖洗數(shù)次，然后用乙醇梯度脫水 (30%乙醇、50%乙醇、70%乙醇、90%乙醇、100%乙醇)，15 min/次，其中100%乙醇脫水3次，而后進行二氧化碳臨界點干燥，取干燥好的樣品粘貼在樣品臺上鍍金后，置于掃描電鏡 (SEM)(日本島津Superscan SSX-550)下觀察并拍照。電鏡工作電壓15kV，樣品放大倍數(shù)120～10000倍。

2 結(jié)果與分析

2.1 白蛾周氏嚙小蜂產(chǎn)卵器的一般結(jié)構(gòu)

白蛾周氏嚙小蜂的產(chǎn)卵器由腹產(chǎn)卵瓣 (ventral valves，V)、背產(chǎn)卵瓣 (dorsal valves，D)、產(chǎn)卵器鞘 (ovipositor sheath，OS)組成 (圖2-1)。其中腹產(chǎn)卵瓣 (約535μm)、背產(chǎn)卵瓣 (約355．6μm)和產(chǎn)卵器鞘 (約530μm)都是成對的，其中腹產(chǎn)卵瓣是相對獨立的兩個瓣膜，腹產(chǎn)卵瓣長度長于背產(chǎn)卵瓣，背產(chǎn)卵瓣腹面凹陷，中間有長脊(ridge，R)(圖2-2，3)，而產(chǎn)卵器鞘基部3/4較寬，端部1/4較窄，兩部分連接處膜質(zhì)化，可彎曲 (圖1，圖2-1)。

圖1 白蛾周氏嚙小蜂產(chǎn)卵器感器的光學顯微鏡下觀察Fig．1 Ovipositor sensilla of Chouioia cunea Yang observed under light microscope

腹產(chǎn)卵瓣及背產(chǎn)卵瓣端部尖銳，相對來講，腹產(chǎn)卵瓣端部尖銳，背產(chǎn)卵瓣端部較鈍，有倒鉤狀突起 (batb-like apophyses，圖1)，前4個突起平行排列，形似牙齒，第5、6、7個突起互生狀排列，邊緣似波浪，而第8和第9個突起相對而列(圖2-2)。背產(chǎn)卵瓣上滑動軸陷于腹產(chǎn)卵瓣上的凹槽 (groove，Gr)(圖1)內(nèi)，使得背產(chǎn)卵瓣和腹產(chǎn)卵瓣可發(fā)生相對的滑動。

2.2 產(chǎn)卵器感器的類型和形態(tài)

2.2.1 毛狀感器 (sensilla trichodea，ST)

毛狀感器是白蛾周氏嚙小蜂產(chǎn)卵器上數(shù)量最多的感器，分布于兩側(cè)的產(chǎn)卵器鞘上，主要集中于產(chǎn)卵器鞘端部，無規(guī)則排列。按照形狀和長度可分為2種類型:Ⅰ型 (STⅠ)著生于有明顯凹陷的基窩中，基窩隆起高于產(chǎn)卵器鞘表面，纖直或略呈弧形，細長，基部較粗，由基部向端部呈漸細變化，直至端部尖細，與表皮呈30°～45°，長度約為32．24μm，此類型感器多分布于產(chǎn)卵器鞘靠近膜質(zhì)化的部位。Ⅱ型 (STⅡ)著生部位形態(tài)和形狀與Ⅰ型較為相似，與Ⅰ型相比，Ⅱ型感器著生的基窩凹陷不明顯，且長度較短，約為Ⅰ型1/2左右，約為15．00μm，整個感器呈弧形，前傾30°～45°，此類型感器多分布于產(chǎn)卵器鞘靠近端部位置 (圖2-4)。

2.2.2 栓錐感器 (styloconic sensilla，SS)

在白蛾周氏嚙小蜂產(chǎn)卵器的背產(chǎn)卵瓣上發(fā)現(xiàn)有栓錐感器分布，端部較鈍，大多狀如栓錐，突出于腹產(chǎn)卵瓣表面?；枯^寬，近圓形 (半徑約為0．11μm)，感器長度為0．33μm，與腹產(chǎn)卵瓣表面呈近70°角，散生于背產(chǎn)卵瓣上 (圖2-2，5)。

2.2.3 淺凹狀感器 (slight surface depression，SD)

一般位于背產(chǎn)卵瓣側(cè)脊上，凹陷較淺，長卵圓形 (1．00μm ×0．22 μm)，與鐘形感器的凹陷相似，但腔中央平坦無突起 (圖2-6，圖3-7)。

2.2.4 乳狀感器 (sensilla mammilliformia，SM)

在背產(chǎn)卵瓣和腹產(chǎn)卵瓣上均有分布，端部鈍圓，呈乳頭狀突起，從俯視角度形似水泡，直徑約0．45μm，基部較粗，無基窩，柄較短或無柄，數(shù)量較少 (圖2-2，圖3-7)。

2.2.5 鐘形感器 (campaniform sensilla，CaS)

白蛾周氏嚙小蜂產(chǎn)卵器上的鐘形感器長約1μm，長卵圓形，似帶沿兒的圓帽，突起頂部稍有凹陷，此類感器僅分布于腹產(chǎn)卵瓣靠近端部位置 (圖3-8，10)。鐘形感器是化學感受器，對檢測寄主霉菌的生長和寄主產(chǎn)生的木屑非常重要(Talbot，1964;Nénon et al．，1997)。

2.2.6 櫛齒狀感器 (dentate sensilla，DS)

該感受器著生于產(chǎn)卵器鞘內(nèi)側(cè)，基部扁平狀且愈合，端部分裂，較細，尖端指向產(chǎn)卵器鞘端部，每根感器長度約為1μm，感器分兩排沿產(chǎn)卵器鞘縱向呈櫛齒狀排列，外緣似毛狀 (圖3-9)。

2.2.7 短錐感器 (short basieonic sensilla，SBS)

此類感器存在于產(chǎn)卵器鞘內(nèi)側(cè)脊上，端部較尖，倒臥于產(chǎn)卵器鞘表皮，幾乎與產(chǎn)卵器鞘外表面平行。如貼著產(chǎn)卵器鞘表面倒向刺入的短錐，尖端指向產(chǎn)卵器鞘端部，無基窩，長度約為2μm左右 (圖3-9)。

2.2.8 B?hm 氏鬃毛 (B?hm's bristles，BB)

B?hm氏鬃毛分布于產(chǎn)卵器鞘端部1/4較窄處，沿產(chǎn)卵器方向散亂地分生于毛狀感器之間，它們是短而尖的剛毛形感器，光滑無孔，基部至端部漸細，呈刺狀，末端尖細，單生或成簇的分布于產(chǎn)卵器鞘表皮 (圖3-9)。

3 結(jié)論與討論

從觀察結(jié)果來看，白蛾周氏嚙小蜂產(chǎn)卵器上的鉤狀突起的著生于背產(chǎn)卵瓣，與潛蠅姬小蜂Diglyphus isaea Walker的著生部位相同，寄生蜂產(chǎn)卵瓣端部具有倒鉤狀突起，其作用是刺穿寄主表皮并在產(chǎn)卵時固定產(chǎn)卵器 (Hawke et al．，1973)。而半閉彎尾姬蜂Diadegma semiclausum Hellen和菜蛾盤絨繭蜂Cotesia plutellae Kurdjumov產(chǎn)卵器上的倒鉤狀突起位于腹產(chǎn)卵瓣端部 (王世貴和蔣蕓蕓，2007)。

寄生蜂產(chǎn)卵器上分布著許多感受器，如毛狀感器、腔錐感器、火山形感器、栓錐感器、淺凹狀感器、乳狀感器、鐘形感器、短錐感器、分泌毛孔和 B?hm 氏鬃毛等 (Brown and Anderson，1998;王世貴和蔣蕓蕓，2007;鄒德玉等，2009)。然而，由于寄生蜂種間的差異及其寄主的差異，產(chǎn)卵器的外部形態(tài)和感覺器的結(jié)構(gòu)都有各自的特點，經(jīng)過對22個種的研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)卵器的個性可能與寄主利用和適應的趨同現(xiàn)象有關(guān) (尹新明等，2003)。

白蛾周氏嚙小蜂產(chǎn)卵器上的感受器有:毛狀感覺器、栓錐感器、淺凹狀感器、乳狀感器、鐘形感器、櫛齒狀感器、短錐感器和B?hm氏鬃毛。毛形感器普遍認為是昆蟲觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器，然而，在甘藍夜蛾赤眼蜂Trichogramma maidis Pintureau＆ Voegelé和麥蛾柔繭蜂Habrobracon hebetor Say的產(chǎn)卵器鞘上也發(fā)現(xiàn)了此種感器 (LeRalec and Wajnberg，1990;Hany et al．，2008)，在白蛾周氏嚙小蜂產(chǎn)卵器鞘上也發(fā)現(xiàn)此種感器，其形狀與麥蛾柔繭蜂產(chǎn)卵器鞘相似。毛形感器是部分昆蟲感覺性信息素刺激的主要器官 (Alaams and Mustaparta，1991;吳 才 宏，1993)，可以監(jiān)測和調(diào)控信息素有規(guī)律地產(chǎn)生(Den and Thomas，1979)。除此，還具有許多功能(馬瑞燕和杜家緯，2000)，如:具有機械和味覺功能 (杜芝蘭，1989)，能吸附空氣中的氣味因子(Adam and Delbruck，1968)，能探測濕度變化(Cuperus，1983)，產(chǎn)卵器鞘上的毛形感器在寄主選擇或在產(chǎn)卵檢測過程中可能具有定位和刺探位點的作用 (LeRalec and Wajnberg，1990)。

栓錐感器、淺凹狀感器、乳狀感器、鐘形感器現(xiàn)于白蛾周氏嚙小蜂的產(chǎn)卵瓣上，栓錐感器具有感受溫度及味覺的雙重功能 (鄒德玉等，2009)，這種功能使得寄生蜂與寄主相遇時能夠恰當?shù)臋z測并辨別寄主，并隨時產(chǎn)卵;寄生蜂不在死亡寄主上產(chǎn)卵的特性也可能是與它感覺到了寄主血淋巴溫度的降低有關(guān)，這種對溫度刺激的使用可能是寄生性膜翅目昆蟲感官的某種特化(Borden et al．，1978)。在甘藍根蛆匙胸瘦蜂Trybliographa rapae Westwood、潛蠅姬小蜂和白蛾周氏嚙小蜂的產(chǎn)卵器上均發(fā)現(xiàn)了栓錐感器，但在甘藍根蛆匙胸瘦蜂產(chǎn)卵器上的這種感器被稱為錐形栓 (basiconic pegs)(Brown and Anderson，1998)，而栓錐感器在潛蠅姬小蜂和白蛾周氏嚙小蜂的產(chǎn)卵器上著生部位不同，前者位于腹產(chǎn)卵瓣，后者分布在背產(chǎn)卵瓣。白蛾周氏嚙小蜂產(chǎn)卵器上的淺凹狀感器與半閉彎尾姬蜂和菜蛾盤絨繭蜂的相似，其腔凹陷較淺，長卵圓形，腔中央平坦無突起，均位于背產(chǎn)卵瓣側(cè)脊上，這種感器與赤眼蜂Trichogramma maidis產(chǎn)卵器上發(fā)現(xiàn)的B型感受器相似 (LeRalec and Wajnberg，1990)，在鞘翅目昆蟲銅綠麗金龜Anomala corpulenta和Lype phaeopa上也曾有過報道 (Sp?nhoff et al．，2003;姚永生等，2004)，但其功能不詳。乳狀感器為白蛾周氏嚙小蜂獨有的感器，形態(tài)特征較特殊，未見其他種類報道。Yokohari(1981)等認為乳狀感器對氣味、二氧化碳和溫濕度敏感 (Yokohari，1981)。鐘形感器是一種觸覺感受器，具有化學感覺的功能 (Nénon，1997;Wiberg-Larsen，1995)，能夠幫助雌性找到合適的產(chǎn)卵位點 (Wiberg-Larsen，1995)。對該感受器形態(tài)的描述有兩種不同的觀點:有些人認為鐘狀感器為有孔的結(jié)構(gòu)，感覺塞從表皮伸出，該結(jié)構(gòu)能感受氣味、二氧化碳和溫濕度 (Dietz and Humphreys，1971);也有人提出鐘狀感器無孔，表皮呈蘑菇狀突起插入表皮圓柱狀凹陷內(nèi)，對溫濕度敏感，推測其有可能也是一種溫濕度感器 (Yokohari，1983)。白蛾周氏嚙小蜂的鐘狀感器形態(tài)與后者的描述相符。

櫛齒狀感器、短錐感器和B?hm氏鬃毛分布于白蛾周氏嚙小蜂的產(chǎn)卵器鞘上，據(jù)目前報道，櫛齒狀感器僅發(fā)現(xiàn)于觸角，具有嗅覺感受器的功能，還沒有在產(chǎn)卵器鞘上發(fā)現(xiàn)該感器的報道 (劉俊紅和胡紅英，2008)。白蛾周氏嚙小蜂的產(chǎn)卵器鞘上的短錐感器與潛蠅姬小蜂的形態(tài)上較為相似，只是著生位置不同于潛蠅姬小蜂 (鄒德玉等，2009)。B?hm氏鬃毛為一種能夠感受重力的機械感器，能夠緩沖重力的作用力 (Schneider，1964)，B?hm氏鬃毛多見分布于觸角，而在產(chǎn)卵器鞘上出現(xiàn)的報道還較少，潛蠅姬小蜂和白蛾周氏嚙小蜂的B?hm氏鬃毛在產(chǎn)卵器鞘有發(fā)現(xiàn)，但是白蛾周氏嚙小蜂產(chǎn)卵器鞘上的B?hm氏鬃毛與其他種類昆蟲觸角上及潛蠅姬小蜂產(chǎn)卵器鞘上發(fā)現(xiàn)的B?hm氏鬃毛形態(tài)有不同之處，白蛾周氏嚙小蜂的B?hm氏鬃毛單生或成簇地散生于表皮，且與表皮所成角度小于90°。

本研究僅對白蛾周氏嚙小蜂產(chǎn)卵器感器的超微結(jié)構(gòu)進行掃描電鏡觀察，對感器的類型及功能主要是根據(jù)其形態(tài)、分布及白蛾周氏嚙小蜂的一些生物學特性推測而來，有一定的局限性，有待于對感器內(nèi)部的超微結(jié)構(gòu)做進一步的測定，這些感器的真正功能還有待進一步被驗證。

圖2 白蛾周氏嚙小蜂產(chǎn)卵器感器的掃描電鏡觀察Fig．2 Ovipositor sensilla of Chouioia cunea Yang observed under scanning electron microscope

圖3 白蛾周氏嚙小蜂產(chǎn)卵器感器的掃描電鏡觀察Fig．3 Ovipositor sensilla of Chouioia cunea Yang observed under scanning electron microscope

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