井岡山交讓木種群結(jié)構(gòu)與分布格局研究

鄧賢蘭，賴彌源，葉青富 ，龍婉婉

井岡山交讓木種群結(jié)構(gòu)與分布格局研究

*鄧賢蘭1，賴彌源2，葉青富1，龍婉婉1

（1. 井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西，吉安 343009；2. 大余縣林業(yè)局，江西，大余 341501）

采用樣地調(diào)查法，對井岡山交讓木種群的結(jié)構(gòu)和分布格局進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：井岡山交讓木種群Ⅱ級個(gè)體數(shù)最多，占樣地交讓木個(gè)體數(shù)的27.04%，VII級和Ⅷ級個(gè)體數(shù)最少，各占樣地交讓木個(gè)體數(shù)的3.14%，種群結(jié)構(gòu)為金字塔型，屬于增長型種群；交讓木種群生命期望值基本隨徑級增加呈遞減趨勢，I級個(gè)體的死亡率為負(fù)值；交讓木種群的存活曲線為近直線型，生長較為穩(wěn)定；交讓木種群的分布格局呈集群分布；交讓木的種群特征與交讓木本身的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性及其所處的群落環(huán)境條件等有密切關(guān)系。

交讓木；種群結(jié)構(gòu)；分布格局；井岡山

交讓木（）為交讓木科（Daphniphyllaceae）的常綠喬木樹種，分布于長江流域以南的云南、四川、貴州、廣西、廣東、臺灣、湖南、湖北、江西、浙江和安徽等省區(qū)，生長在海拔600~1900 m的闊葉林中[1]。交讓木群落是組成井岡山山頂矮林的重要組成部分，在維護(hù)群落環(huán)境、涵養(yǎng)水源、保護(hù)生態(tài)平衡等方面起著重要的作用[2]。我國有關(guān)交讓木的研究主要見于其生物堿成分的分離鑒別[3]、果實(shí)化學(xué)成分[4]和幼苗生理生態(tài)[5]的研究，而對其種群生態(tài)學(xué)方面的研究未見報(bào)道。因此本研究通過實(shí)地調(diào)查，對井岡山交讓木種群的種群結(jié)構(gòu)、存活曲線及其分布格局等進(jìn)行研究，有助于了解交讓木種群的更新特點(diǎn)、數(shù)量動(dòng)態(tài)和空間分布特征，以期為交讓木種群的合理保護(hù)與開發(fā)利用提供科學(xué)的理論依據(jù)，對井岡山山頂矮林的科學(xué)管理和生物多樣性保護(hù)具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

1 研究地區(qū)自然概況

井岡山地處南嶺山地羅霄山脈中段，在江西境內(nèi)的一組山體。位于26°27′~26°40′N，113°39′~114°23′E，整個(gè)山體呈東北—西南走向，境內(nèi)山勢高峻、群山層疊、峰丘相間、嶺谷夾持、地形復(fù)雜。最高海拔1841 m，最低海拔202 m，相對高差1639 m，土壤以山地黃壤為主，土層厚度一般在50~80 cm，土質(zhì)疏松、肥沃、濕潤。井岡山屬亞熱帶溫暖濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫14.2 ℃，年降雨量1856.2 mm，由于井岡山地處歐亞大陸東南部南亞熱帶與中亞熱帶的過渡地帶，長期以來受東亞季風(fēng)氣候的影響，冬溫夏涼、春暖秋爽，加之井岡山地勢崎嶇、多變，形成了局部氣候條件的差異，故孕育了大面積的森林植被[6]。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

根據(jù)井岡山交讓木群落特點(diǎn)，在其分布較集中的井岡山黃洋界、坪水山、五指峰、紫竹壩和梨樹洲等地，采用典型取樣方法，設(shè)置12個(gè)10 m × 10 m的樣地，每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置1個(gè)5 m × 5 m的灌木樣方，1個(gè)2 m × 2 m的草本樣方。調(diào)查記錄喬木層樹種（樹高＞2.5m，圍徑＞8 cm）的植物名稱、圍徑、高度、冠幅，草本植物與灌木的植物名稱、株數(shù)（株叢）、高度、蓋度等。同時(shí)測定海拔、坡度、坡向和土壤深度等環(huán)境因子。

表1 井岡山交讓木群落樣地環(huán)境特征

2.2 種群結(jié)構(gòu)分析

種群結(jié)構(gòu)采用許涵等[7-8]的方法，利用植株胸徑代表個(gè)體的年齡來研究其組成結(jié)構(gòu)。根據(jù)胸徑大小將交讓木植株劃分成8個(gè)等級, I級(DBH <2.5 cm )、Ⅱ級(2.5 cm ≤DBH <7.5 cm)、III級(7.5 cm ≤DBH <12.5 cm)、IV級(12.5 cm ≤DBH <17.5 cm)、V級(17.5 cm ≤DBH <22.5 cm)、VI級 (22.5 cm ≤DBH <27.5 cm) 、VII級 (27.5 cm ≤DBH <32.5 cm) 和Ⅷ級(DBH≥32.5cm)。

2.3 靜態(tài)生命表的編制

靜態(tài)生命表徑級劃分與種群的徑級結(jié)構(gòu)劃分一致。統(tǒng)計(jì)各徑級內(nèi)的交讓木個(gè)體數(shù)，按照靜態(tài)生命表的編制方法，對井岡山交讓木種群編制靜態(tài)生命表。靜態(tài)生命表包括如下參數(shù):

為徑級；

N為在徑級內(nèi)出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)；

L為存活數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化，L= (N+ N+ 1) /2；

lgL為L取以10為底的對數(shù);

D為從到+1徑級的死亡數(shù)，D=N–N；

Q為從到+1的死亡率，Q=D/N；

T為從徑級起超過徑級的存活個(gè)體總數(shù)，T= ∑L

為生命期望，表示第徑級的個(gè)體在未來所能存活的平均年數(shù)，E=T/N。

2.4 種群存活曲線

存活曲線是研究種群動(dòng)態(tài)的主要手段之一，是對靜態(tài)生命表的有效解釋，通過對存活曲線的分析，可以深刻了解種群動(dòng)態(tài)的本質(zhì)及其內(nèi)在規(guī)律[9]。以交讓木種群靜態(tài)生命表中標(biāo)準(zhǔn)化后存活量的對數(shù)lg為縱坐標(biāo)，以徑級為橫坐標(biāo)，繪制樣地中交讓木種群的存活曲線。

2.5 種群空間分布格局

3 結(jié)果與分析

3.1 徑級結(jié)構(gòu)

以交讓木各個(gè)徑級個(gè)體數(shù)的百分比大小為橫坐標(biāo)，各個(gè)徑級為縱坐標(biāo)，繪制交讓木種群徑級結(jié)構(gòu)圖（圖１）。從圖1可知，交讓木種群個(gè)體數(shù)量基本上隨著徑級的增加而逐漸減少，其中Ⅱ級個(gè)體數(shù)最多，占調(diào)查樣地交讓木個(gè)體數(shù)的27.04 %，VII級和Ⅷ級個(gè)體數(shù)最少，各占調(diào)查樣地交讓木個(gè)體數(shù)的3.14 %。雖然交讓木種群I級幼樹少于Ⅱ級青年樹，但是I、Ⅱ級個(gè)體數(shù)均多于其后各級，從總體來看，種群徑級結(jié)構(gòu)基本屬于金字塔型。從種群動(dòng)態(tài)角度分析，交讓木種群內(nèi)幼年、中年植株多，老年植株少，種群出生率大于死亡率，屬于增長型種群，這表明井岡山交讓木種群自然更新能力較強(qiáng)。

圖1 井岡山交讓木種群的徑級結(jié)構(gòu)

3.2 靜態(tài)生命表

從靜態(tài)生命表（表2）可以看出，交讓木種群I徑級的個(gè)體數(shù)少于II徑級的個(gè)體數(shù)，導(dǎo)致其死亡率為負(fù)值；第VII徑級的個(gè)體數(shù)與第Ⅷ徑級的個(gè)體數(shù)相等，其死亡率為0，第II、III、IV、VI徑級的死亡率較低。交讓木種群生命期望值總體來說隨徑級增加而呈遞減趨勢，符合種群生物學(xué)特性，但在第IV徑級和第VI徑級存在波動(dòng)現(xiàn)象；交讓木種群生命期望值在第I徑級達(dá)到最大,明顯高于其它徑級的生命期望值，而生命期望值（）反映齡級內(nèi)個(gè)體的平均生存能力。這些結(jié)果表明交讓木種群目前生長狀況良好，種群呈增長趨勢。

表2 井岡山交讓木種群靜態(tài)生命表

3.3 種群存活曲線

以存活數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化的函數(shù)lg為縱坐標(biāo)，以各個(gè)徑級為橫坐標(biāo)繪制交讓木種群存活曲線（圖2）。從圖2可知，井岡山交讓木種群的存活曲線近于直線型，隨徑級的增加，單調(diào)遞減。其中I徑級和II徑級交讓木的存活率較高，兩徑級間的變幅較小，表現(xiàn)出豐富的后備資源；從II徑級至VI徑級存活率有較大幅度的下降，VI徑級至VII徑級變幅最小，VII徑級后存活率下降幅度最大，至Ⅷ徑級老年期存活率最小。

圖2 井岡山交讓木種群存活曲線

3.4 種群空間分布格局

表3 井岡山交讓木種群分布格局

注: ***< 0. 001為偏離隨機(jī)分布極顯著

4 結(jié)論與討論

井岡山交讓木種群徑級結(jié)構(gòu)為金字塔型，種群生命期望值基本隨徑級增加呈遞減趨勢，種群的存活曲線為近直線型。這些研究結(jié)果表明交讓木種群自然更新能力較強(qiáng)，目前生長狀況良好，種群呈增長趨勢，屬于增長型種群。其原因除與交讓木本身的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性有關(guān)外，還與交讓木所處群落的環(huán)境及種間競爭等有關(guān)。作為常綠喬木樹種，交讓木種子自然萌芽能力較強(qiáng)，其種子發(fā)芽和幼苗生長需要蔭濕的環(huán)境[11]；隨著苗齡和樹齡的增大逐漸呈現(xiàn)喜光趨勢，全光照更有利于幼樹和成年大樹的生長[5]。交讓木所處的群落為山頂常綠闊葉林，林冠層郁閉度較高，林下的遮蔭環(huán)境為交讓木種子的萌發(fā)和幼苗的生長提供了良好的環(huán)境條件，使得其幼苗充足，存活率較高，生命期望值大；進(jìn)入II徑級后，交讓木個(gè)體生長較快，對環(huán)境的適應(yīng)能力增強(qiáng)，存活率仍較高；此后，隨著交讓木植株的迅速高生長和冠幅的擴(kuò)大，植株對環(huán)境資源的需要量也增加，但由于環(huán)境資源（主要為光、土壤養(yǎng)分等）的有限性的限制，部分交讓木個(gè)體因激烈的種內(nèi)或種間斗爭而死亡，死亡率增加，導(dǎo)致交讓木種群老年植株少，存活率下降。

分布格局是植物種群的基本特征之一，是種群自身特征、種間關(guān)系及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果，研究種群分布格局有助于了解該種群與生境間的關(guān)系及其在群落中的作用和地位[12]。井岡山交讓木種群的分布格局為較強(qiáng)的集群分布。其主要原因是種子的散布習(xí)性和微生境的異質(zhì)性所決定的，其次還與交讓木本身的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性等有關(guān)。交讓木種子較大（千粒重115.4 g），由于重力的作用，大多數(shù)種子會散落在母樹的周圍，而母樹樹冠所創(chuàng)造的蔭濕環(huán)境有利于其種子的萌發(fā)和幼苗的生長，導(dǎo)致幼苗強(qiáng)烈地的集群分布；隨著交讓木群落植株的生長，上層林冠郁閉后，由干擾形成的林隙和自疏產(chǎn)生的枯立木冠層空隙，能為交讓木幼樹和中年樹的生長和存活提供有利條件，成為交讓木林更新的另一條途徑，因此，交讓木種群呈集群分布。

[1] 閔天祿. 中國植物志（第45卷第1分冊）[M]. 北京：科學(xué)出版社，1980.

[2] 林英. 井岡山自然保護(hù)區(qū)考察研究[M]. 北京: 新華出版社, 1990.

[3] 賀秀麗，王松華，趙延國. 傳統(tǒng)中藥交讓木生物堿成分的分離鑒別[J]. 中國重要雜志，2011，36（22）：3134-3136.

[4] 向軼波，何紅平，孔寧川，等. 交讓木果實(shí)的化學(xué)成分研究[J]. 時(shí)珍國醫(yī)藥學(xué),2008,19(2):451-452.

[5] 李曉征，郝日明，任燕. 遮蔭處理對不同苗齡交讓木的生長和光合特性的影響[J].廣西植物,2006,26(5): 499-502.

[6] 鄧賢蘭，曾曉輝，吳新年，等. 井岡山觀光木所在群落特征研究[J]. 井岡山大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2010, 31(4): 113-117.

[7] 許涵，莊雪影，黃久香，等. 南昆山觀光木種群結(jié)構(gòu)及分布格局[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 28(2):73-77.

[8] 郭連金. 瀕危植物香果樹()種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)[J]. 武漢植物學(xué)研究2009, 27（5）：509-514.

[9] 熊能，金則新，顧婧婧，等. 千島湖次生林優(yōu)勢種種群結(jié)構(gòu)與分布格局[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 29(5):847-854.

[10] 張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué)[M]. 北京:科學(xué)出版社，2004.

[11] 康霞，姚云峰，李鋼鐵，等. 鑲黃旗黃花山天然杜松林群落結(jié)構(gòu)與種群分布格局研究[J]. 林業(yè)資源管理，2012,2:47-53.

[12] 歐斌,賴福勝,王波. 虎皮楠、交讓木育苗技術(shù)及苗木物候與生長規(guī)律研究[J].江西林業(yè)科技,2003,6:3-4.

[13] 熊能，金則新，陳琢. 千島湖姥山馬尾松種群結(jié)構(gòu)和分布格局研究[J].植物研究,2010, 30(5):537-542.

POPULATION STRUCTURE AND DISTRIBUTION PATTERN OF DAPHNIPHYLLUM MACROPODUM IN JINGGANGSHAN

*DENG Xian-lan1, LAI Mi-yuan2, YE Qing-fu1, LONG Wan-wan1

(1.School of Life Science, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; 2.Forestry Bureau of Dayu County , Dayu, Jiangxi 341501, China)

Population structure and distribution pattern ofpopulation in Jinggangshan were studied, according to the statistics from 12 sample plots. The results show that:theindividuals at Ⅱst were most, accounted for 27.04% of total. Theindividuals at VII st and Ⅷ st were least, and accounted for 3.14 % and 3.14% of total respectively. The population structurein Jinggangshan was of Pyrimid type, indicating that it is increasing type population. Based on the analysis of static life table, the life expectancy ofin Jinggangshan has a gradually declining trend with the increasing of diameter class, and the I st has negative mortality. The survival curve ofpopulation in Jinggangshan was approximately linear, indicating its growth is relative stability. The population distribution pattern was clumped. The population characteristics ofwere closely related to its biological characteristics , ecological characteristics, community environmentai factors and so on.

; population structure; distribution pattern; Jinggangshan c analysi

Q948.1

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2012.06.023

1674-8085(2012)06-0102-06

2012-06-12；

2012-07-28

江西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(20114BAB204023); 井岡山大學(xué)博士科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目(JZB11024)

*鄧賢蘭(1969-)，女, 江西遂川人，副教授，博士，主要從事植物系統(tǒng)分類及植物生態(tài)學(xué)研究(E-mail: dengxianland@163.com);

賴彌源(1971-)，男，江西大余人，工程師，主要從事植物保護(hù)學(xué)生態(tài)學(xué)研究(E-mail: 1730938321@qq.com);

葉青富(1988-)，男，江西余干人，井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院本科生(E-mail: 984025071@qq.com);

龍婉婉(1969-)，女，江西永新人，高級實(shí)驗(yàn)師，主要從事植物學(xué)研究(E-mail: wanwanlong@163.com).