飼喂方式和飼糧色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝免疫功能及抗氧化指標(biāo)的影響

魏宗友 王洪榮 潘曉花 喻禮懷 季 昀

(1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，揚(yáng)州 222500;2.太倉(cāng)市畜牧獸醫(yī)站，太倉(cāng) 215400)

色氨酸(tryptophan，Trp)作為動(dòng)物體內(nèi)不可缺少的營(yíng)養(yǎng)成分，近年來引起學(xué)者的廣泛關(guān)注。除了作為底物合成蛋白質(zhì)以外，色氨酸還具有多種生理功能，如調(diào)節(jié)動(dòng)物的采食量和增強(qiáng)機(jī)體免疫功能等[1-5]。飼糧中色氨酸缺乏，不僅造成動(dòng)物機(jī)體營(yíng)養(yǎng)水平和免疫功能的下降，同時(shí)增加了動(dòng)物對(duì)疾病的易感性及感染性疾病的發(fā)病率和死亡率。研究發(fā)現(xiàn)，色氨酸作為免疫相關(guān)蛋白的限制性氨基酸，直接調(diào)節(jié)動(dòng)物的體液免疫。一般情況下，色氨酸缺乏會(huì)影響血清中免疫球蛋白的合成，從而使得機(jī)體的免疫功能降低，適當(dāng)補(bǔ)充色氨酸有利于增強(qiáng)動(dòng)物的體液免疫[1，5]。目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)色氨酸調(diào)節(jié)免疫機(jī)能的研究主要在鼠、豬等哺乳動(dòng)物及肉雞上，而在水禽鵝方面還未見報(bào)道，同時(shí)研究過于強(qiáng)調(diào)色氨酸本身的作用，而忽視了調(diào)控采食量這一重要的因素。因此，本試驗(yàn)以揚(yáng)州鵝為試驗(yàn)動(dòng)物，探討飼喂方式和飼糧色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝免疫功能及抗氧化指標(biāo)的影響，這對(duì)于更深入地研究色氨酸調(diào)節(jié)免疫功能的作用機(jī)理具有十分重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物與飼養(yǎng)管理

選取同一批出雛、體質(zhì)健壯、體重接近、飼養(yǎng)管理一致的3周齡揚(yáng)州公鵝270只，隨機(jī)分成6組，每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15只鵝。試驗(yàn)鵝從基礎(chǔ)飼糧經(jīng)過7 d過渡(22～24日齡，試驗(yàn)飼糧替換1/3基礎(chǔ)飼糧;25～26日齡，試驗(yàn)飼糧替換1/2基礎(chǔ)飼料;27～28日齡，試驗(yàn)飼糧替換2/3基礎(chǔ)飼料)為正式試驗(yàn)飼糧，5周齡開始正式試驗(yàn)，試驗(yàn)期42 d。供試雛鵝采用舍內(nèi)地面平養(yǎng)，自由飲水，控制舍內(nèi)溫度、濕度、光照，定期清潔鵝舍及周圍環(huán)境，其他飼養(yǎng)管理以及有關(guān)免疫程序、衛(wèi)生消毒、定期驅(qū)蟲等按照常規(guī)方法進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用2×3二因子完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，飼喂方式分為自由采食和限制飼喂，限制飼喂組鵝飼糧供給量為前1天自由采食組飼糧消耗量的90%。在總結(jié)長(zhǎng)期生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，參考現(xiàn)有關(guān)于鵝營(yíng)養(yǎng)需要量的有關(guān)資料[6-7]以及 NRC(1994)標(biāo)準(zhǔn)，試驗(yàn)飼糧色氨酸設(shè)3個(gè)水平，在基礎(chǔ)飼糧中分別以低、中、高3個(gè)水平添加L-色氨酸(L-Trp，純度為99%，德固賽)，添加水平分別為0、0.08%和0.16%，最終使得各組飼糧中色氨酸水平分別為0.14%、0.22%和0.30%。基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平見表1。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 生長(zhǎng)性能

在第10周早上對(duì)揚(yáng)州鵝逐只空腹稱重(停飼12 h后)，以重復(fù)為單位記錄試驗(yàn)鵝的平均日采食量(ADFI)，并計(jì)算平均日增重(ADG)和料重比(F/G)。

1.3.2 免疫器官指數(shù)

在第10周早上，分別從各重復(fù)中隨機(jī)選取3只鵝進(jìn)行屠宰，取脾臟、胸腺和法氏囊。免疫器官指數(shù)按下式計(jì)算:

脾臟指數(shù)(g/kg)=脾臟重/活體重;

胸腺指數(shù)(g/kg)=胸腺重/活體重;法氏囊指數(shù)(g/kg)=法氏囊重/活體重。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))Table1 Composition and nutrient levels of the basal diet(air-dry basis) %

1.3.3 抗氧化指標(biāo)

在第10周早上，分別從各重復(fù)中隨機(jī)取3只鵝進(jìn)行屠宰。采血前禁食12 h，采血后靜置2 h，以3 000 r/min離心15 min，將析出的血清于-20℃保存?zhèn)錅y(cè)。血清總抗氧化能力(total antioxidant capacity，T-AOC)以及谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase，GSH-Px)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性和丙二醛(malonaldehyde，MDA)含量采用南京建成生物工程研究所提供的試劑盒測(cè)定。

1.3.4 免疫指標(biāo)

血清免疫球蛋白A(immunoglobulin A，IgA)、免疫球蛋白 G(immunoglobulin G，IgG)和免疫球蛋白M(immunoglobulin M，IgM)含量采用免疫比濁法測(cè)定。

1.3.5 組織超微結(jié)構(gòu)檢測(cè)

在第10周屠宰后，取脾臟組織，切成1 mm3的小塊，置于2.5%戊二醛中固定保存。在做切片之前，先將之前固定的脾臟樣品用磷酸緩沖液清洗3次，再用1%鋨酸固定，經(jīng)過磷酸緩沖液沖洗3次，50%、70%、90%、100%無水乙醇，100%丙酮以及添加了無水Na2SO4的100%丙酮逐級(jí)脫水，無水丙酮與包埋劑按1∶1、1∶2的體積比混合滲透，純包埋劑滲透、包埋、聚合、修塊，超薄切片(超薄切片機(jī)，Leisa，Germany，型號(hào):EMUC-6)，經(jīng)醋酸鈾、枸櫞酸鉛雙重染色，自然干燥后置于Tecnai-12型透視電子顯微鏡(Philips company，Holland)觀察病理組織學(xué)超微結(jié)構(gòu)變化并拍照。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2003建立數(shù)據(jù)庫(kù)，通過SAS 9.1.3軟件中的ANOVA模塊進(jìn)行兩因素方差分析，運(yùn)用Duncan氏法進(jìn)行多重比較，P＜0.05為差異顯著，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。統(tǒng)計(jì)分析模型為:

式中:Yij為性狀測(cè)定值;μ為群體均值;Ii為飼喂方式效應(yīng);Dj為色氨酸效應(yīng);(ID)ij為飼喂方式和色氨酸水平因素的交互效應(yīng);Eij為隨機(jī)誤差效應(yīng)。

2 結(jié)果

2.1 飼喂方式和飼糧色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝生長(zhǎng)性能的影響

由表2可知，自由采食組揚(yáng)州鵝 ADFI和ADG顯著高于限制飼喂組(P＜0.05)，而飼喂方式對(duì)F/G無顯著影響(P＞0.05)。與低、高色氨酸水平組相比，中色氨酸水平組揚(yáng)州鵝ADFI顯著提高了5.17%和3.91%(P＜0.05)，ADG顯著增加(P＜0.05)，但是色氨酸水平對(duì)F/G無顯著影響(P＞0.05)。飼喂方式和色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝ADFI和ADG有顯著的交互作用(P＜0.05)，而對(duì)F/G無顯著的交互作用(P＞0.05)。

2.2 飼喂方式和飼糧色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝免疫器官指數(shù)的影響

由表3可知，飼喂方式對(duì)揚(yáng)州鵝脾臟指數(shù)、胸腺指數(shù)和法氏囊指數(shù)無顯著影響(P＞0.05)。與低色氨酸水平組相比，高色氨酸水平組揚(yáng)州鵝脾臟指數(shù)顯著增加了15.73%(P＜0.05)，中色氨酸水平組脾臟指數(shù)有增加的趨勢(shì)，但是與其他2組差異不顯著(P＞0.05)。飼糧色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝胸腺指數(shù)和法氏囊指數(shù)無顯著影響(P＞0.05)。飼喂方式和色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝免疫器官指數(shù)無顯著的交互作用(P＞0.05)。

2.3 飼喂方式和飼糧色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝血清免疫球蛋白含量及抗氧化指標(biāo)的影響

由表4可知，自由采食組揚(yáng)州鵝血清IgA和IgG含量高于限制飼喂組，血清IgM含量低于限制飼喂組，但差異不顯著(P＞0.05)。隨著飼糧色氨酸水平的增加，血清IgG和IgM含量呈不同程度的上升，與低色氨酸水平組相比，中、高色氨酸水平組血清IgG含量分別顯著增加了29.88%和43.68%(P＜0.05)，高色氨酸水平組血清IgM含量比低色氨酸水平組顯著增加了37.70%(P＜0.05)。飼糧色氨酸水平對(duì)血清IgA含量無顯著影響(P＞0.05)。飼喂方式和色氨酸水平對(duì)血清IgG和IgM含量有顯著的交互作用(P＞0.05)。

由表5可知，自由采食組揚(yáng)州鵝血清T-AOC顯著高于限制飼喂組(P＜0.05)，飼喂方式對(duì)血清MDA含量及SOD、GSH-Px活性無顯著影響(P＞0.05)。隨著飼糧色氨酸水平的增加，中、高色氨酸水平組揚(yáng)州鵝血清SOD活性和T-AOC顯著增加(P＜0.05)，與低色氨酸水平組相比，中、高色氨酸水平組血清SOD活性分別顯著增加了9.32%和9.22%(P＜0.05)，血清T-AOC分別顯著增加17.64%和15.36%(P＜0.05)。飼糧色氨酸水平對(duì)血清MDA含量和GSH-Px活性無顯著影響(P＞0.05)。飼喂方式和色氨酸水平對(duì)血清抗氧化指標(biāo)無顯著的交互作用(P＞0.05)。

表2 飼喂方式和飼糧色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝生長(zhǎng)性能的影響Table2 Effects of feeding regimen and dietary tryptophan level on growth performance of Yangzhou geese

表3 飼喂方式和飼糧色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝免疫器官指數(shù)的影響Table3 Effects of feeding regimen and dietary tryptophan level on immune organ indices of Yangzhou geese g/kg

表4 飼喂方式和飼糧色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝血清免疫球蛋白含量的影響Table4 Effects of feeding regimen and dietary tryptophan level on serum immunoglobulin contents of Yangzhou geese μg/mL

表5 飼喂方式和飼糧色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝血清抗氧化指標(biāo)的影響Table5 Effects of feeding regimen and dietary tryptophan level on serum antioxidant indices of Yangzhou geese

2.4 揚(yáng)州鵝脾臟組織細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的觀察結(jié)果

由圖1可見，低色氨酸水平組揚(yáng)州鵝脾臟組織的淋巴細(xì)胞明顯變形，細(xì)胞器受到不同程度的損害，核染色質(zhì)濃縮密集，呈邊緣化，線粒體腫脹模糊，嵴出現(xiàn)透亮區(qū)、空泡化，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脫顆粒明顯、排列紊亂，呈現(xiàn)出細(xì)胞凋亡的典型變化(圖1-A和圖1-D)。而中、高色氨酸水平組揚(yáng)州鵝脾臟組織淋巴細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整，胞漿中粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體及核膜等細(xì)胞器未發(fā)現(xiàn)有任何明顯的異常變化(圖1-B、圖1-C、圖1-E和圖1-F)。

圖1 10周齡鵝脾臟超細(xì)胞微結(jié)構(gòu)圖Fig.1 Ultrastructure of cell in spleen of 10-week-old Yangzhou geese

3 討論

3.1 飼喂方式和飼糧色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝生長(zhǎng)性能的影響

色氨酸是維持動(dòng)物生長(zhǎng)的必需氨基酸，對(duì)動(dòng)物的采食量有著重要的影響。相對(duì)于低色氨酸水平的飼糧，動(dòng)物會(huì)選擇性的采食高色氨酸水平的飼糧。Harms等[8]在蛋雞上研究發(fā)現(xiàn)，隨著色氨酸水平從0.12%增加到0.20%，商品代蛋雞的采食量也 呈 顯 著 增 加 的 趨 勢(shì)。Rosa等[9]、Corzo等[10-11]、席鵬彬等[3]、Fatufe 等[12]研究也發(fā)現(xiàn)，色氨酸缺乏會(huì)導(dǎo)致肉仔雞采食量受到抑制，在飼糧中補(bǔ)充色氨酸以后，采食量呈不同程度的增加。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)采食低色氨酸水平飼糧時(shí)，揚(yáng)州鵝ADFI顯著降低，適當(dāng)添加色氨酸可以改善這一狀況，使得ADFI增加，但色氨酸水平過高時(shí)，ADFI反而呈下降的趨勢(shì)，這與以往的研究結(jié)果基本一致[3，9-12]。這表明，飼糧中適當(dāng)?shù)纳彼崴娇梢源龠M(jìn)動(dòng)物采食量的提高，色氨酸水平過高或過低都會(huì)對(duì)采食量產(chǎn)生一定程度的抑制作用。

大量研究表明，飼糧中適當(dāng)添加色氨酸能產(chǎn)生促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)的明顯效果[9-16]。然而這種促生長(zhǎng)的作用是由于色氨酸本身的作用還是由于采食量的增加而導(dǎo)致，到目前為止有關(guān)的研究還未見報(bào)道。本研究表明，與限制飼喂組相比，自由采食組顯著提高了揚(yáng)州鵝的AGD，高、低色氨酸水平組的AGD差異不顯著，而中色氨酸水平組揚(yáng)州鵝的AGD顯著高于低色氨酸水平組，飼糧色氨酸水平對(duì) F/G 無顯著影響。而 Seve 等[17]、Page 等[18]的研究則表明，在豬飼糧中補(bǔ)充晶體色氨酸，過量添加對(duì)其生長(zhǎng)性能不會(huì)產(chǎn)生有益的影響。結(jié)合本研究可以發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物采食適當(dāng)水平的色氨酸可以提高生長(zhǎng)性能，這可能主要是由于氨基酸的平衡所致。當(dāng)動(dòng)物采食色氨酸水平過高或過低的飼糧，破壞了體內(nèi)的氨基酸平衡，從而導(dǎo)致氮的利用率降低，進(jìn)而對(duì)鵝的生長(zhǎng)性能產(chǎn)生負(fù)面影響，而適當(dāng)?shù)纳彼崴絼t能夠維持氨基酸的平衡，調(diào)節(jié)機(jī)體的蛋白質(zhì)代謝，使得機(jī)體蛋白質(zhì)沉積增加，從而改善動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。

3.2 飼喂方式和飼糧色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝免疫器官指數(shù)的影響

免疫器官是動(dòng)物機(jī)體執(zhí)行免疫功能的組織結(jié)構(gòu)，是淋巴細(xì)胞和其他免疫細(xì)胞發(fā)生、分化、增殖以及產(chǎn)生免疫應(yīng)答的場(chǎng)所。一般情況下認(rèn)為，免疫器官指數(shù)的提高意味著動(dòng)物機(jī)體免疫系統(tǒng)成熟較快。Kenney等[1]研究發(fā)現(xiàn)，色氨酸主要通過促進(jìn)鼠脾臟細(xì)胞增殖、分化及成熟，增加脾臟重量，從而增強(qiáng)動(dòng)物免疫功能。邱時(shí)秀[5]在鼠上研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)在一定色氨酸水平范圍內(nèi)，補(bǔ)充色氨酸可促進(jìn)脾臟發(fā)育，提高脾臟指數(shù)。張括等[19]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)色氨酸水平達(dá)到0.252%～0.255%時(shí)能顯著提高鴨胸腺指數(shù)、脾臟指數(shù)和法氏囊指數(shù)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，飼糧高色氨酸水平可以顯著提高揚(yáng)州鵝脾臟指數(shù)，而對(duì)于胸腺指數(shù)和法氏囊指數(shù)無顯著影響，與以往的報(bào)道相同。這說明，在低色氨酸水平飼糧中，額外補(bǔ)充色氨酸有利于鵝脾臟器官的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而增強(qiáng)動(dòng)物的免疫功能。

3.3 飼喂方式和飼糧色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝血清免疫球蛋白含量的影響

免疫球蛋白是一組具有抗體活性的蛋白質(zhì)，由漿細(xì)胞產(chǎn)生，主要分布在生物體血液和其他體液中。色氨酸作為免疫相關(guān)蛋白的限制性氨基酸，在動(dòng)物體液免疫調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要的作用。Koyanagi等[20]在小鼠上研究表明，與0.20%色氨酸水平組相比，0.08%和0.10%色氨酸水平組的血清γ-球蛋白含量顯著降低。當(dāng)抗體分泌以IgG為主以后，飼糧中色氨酸水平可以增加小鼠血清IgG含量。Kenney等[1]報(bào)道，色氨酸缺乏血清IgM的含量降低，推測(cè)原因可能是由于色氨酸在穩(wěn)定多核糖體方面起著重要的作用，有利于球蛋白的合成。邱時(shí)秀[5]在鼠上研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧中色氨酸水平的增加，血清IgG和IgM含量均呈不同程度地提高。Terron等[21]報(bào)道，與對(duì)照組相比，色氨酸可以顯著降低成年斑鳩夜間血清IgA含量，顯著提高成年斑鳩夜間血清IgG含量和白天、夜間血清IgM 含量。Emadi等[22]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂適量色氨酸水平的飼糧可以顯著提高不同時(shí)期感染傳染性法氏囊病雞血清IgG含量。本研究發(fā)現(xiàn)，與低色氨酸水平組相比，高色氨酸水平組血清IgG和IgM含量顯著上升，中色氨酸水平組則呈現(xiàn)不同程度的增加。這表明色氨酸水平能夠通過調(diào)控IgG和IgM的分泌來影響動(dòng)物的體液免疫，從而增強(qiáng)動(dòng)物的抵抗力。

3.4 飼喂方式和飼糧氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝血清抗氧化指標(biāo)的影響

動(dòng)物機(jī)體在代謝過程中會(huì)產(chǎn)生大量超氧陰離子自由基，這些自由基屬于強(qiáng)氧化劑，會(huì)對(duì)機(jī)體組織細(xì)胞產(chǎn)生損傷。SOD在機(jī)體的氧化與抗氧化平衡過程中起著至關(guān)重要的作用，它能夠清除超氧陰離子自由基，從而保護(hù)組織細(xì)胞免受損傷。GSH-Px是動(dòng)物體內(nèi)廣泛存在的一種重要的分解過氧化物的酶，能特異地催化還原型谷胱甘肽對(duì)氫過氧化物的還原反應(yīng)。MDA含量常?？梢苑从硠?dòng)物機(jī)體內(nèi)脂質(zhì)氧化的程度，從而間接地反映出細(xì)胞損傷的程度。T-AOC是代表體內(nèi)抗氧化能力總體水平的一項(xiàng)指標(biāo)。Terron等[21]在斑鳩上研究表明，色氨酸可以顯著增強(qiáng)血清SOD活性，降低血清MDA含量。王波等[23]肉雞上研究發(fā)現(xiàn)，高色氨酸水平可以顯著降低肝臟組織中MDA含量。馬玉娥等[24]研究表明，與對(duì)照組(色氨酸水平為0.16%)相比，0.18%色氨酸水平組的血清過氧化物歧化酶活性顯著高于其他各組，適當(dāng)添加色氨酸(色氨酸水平分別為0.18%、0.20%和0.22%)有提高肉種雞血清T-AOC和SOD活性，降低血清MDA的趨勢(shì)。而Cubero等[25]則研究表明，色氨酸對(duì)斑鳩組織嗜異細(xì)胞MDA含量無顯著影響。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與低色氨酸水平組相比，中、高色氨酸水平組血清SOD活性和T-AOC顯著升高，MDA含量有降低的趨勢(shì)，這可能是因?yàn)閯?dòng)物采食中、高色氨酸水平的飼糧，使得色氨酸的降解量增加，從而使得動(dòng)物機(jī)體的T-AOC提高，進(jìn)而保護(hù)自身組織細(xì)胞免受損傷。

3.5 飼喂方式和飼糧色氨酸水平對(duì)揚(yáng)州鵝脾臟組織超微結(jié)構(gòu)的影響

細(xì)胞凋亡是細(xì)胞的一種基本生物學(xué)現(xiàn)象，在細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化、系統(tǒng)發(fā)育、免疫系統(tǒng)形成、機(jī)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定和疾病的發(fā)生等方面起著重要的作用，然而細(xì)胞凋亡過多或過少都有可能引起動(dòng)物機(jī)體的發(fā)病。Emadi等[22]在傳染性法氏囊病的肉雞上研究發(fā)現(xiàn)，色氨酸缺乏可致淋巴小結(jié)萎縮，巨噬細(xì)胞和漿細(xì)胞浸潤(rùn)，淋巴細(xì)胞異常，添加色氨酸后可以改善這一狀況，使得這種損害得到一定程度的緩解。本試驗(yàn)結(jié)果表明，與中、高色氨酸水平組相比，低色氨酸水平組鵝脾臟組織淋巴細(xì)胞核染色質(zhì)濃縮并呈邊緣化;線粒體嵴溶解、模糊，甚至消失;內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脫顆粒明顯、排列紊亂，呈現(xiàn)細(xì)胞凋亡的特征，表明色氨酸缺乏可引起鵝脾臟組織淋巴細(xì)胞生長(zhǎng)受到抑制，進(jìn)而誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡。

4 結(jié)論

①基礎(chǔ)飼糧中添加適量的色氨酸能夠提高5～10周齡揚(yáng)州鵝生長(zhǎng)性能。色氨酸水平過低或過高都會(huì)對(duì)揚(yáng)州鵝生長(zhǎng)性能產(chǎn)生不利影響。

②基礎(chǔ)飼糧中添加適量的色氨酸可顯著增加揚(yáng)州鵝脾臟指數(shù)，有利于脾臟的生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體的體液免疫和抗氧化能力。

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