西藏高寒草地冷暖季牧草的營養(yǎng)價值和養(yǎng)分提供量分析

趙禹臣 孟慶翔* 參木有 柴沙駝 任麗萍 周振明

(1.動物營養(yǎng)學(xué)國家重點實驗室，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，北京 100193;2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院，拉薩 850000;3.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，西寧 810016)

我國高寒草地面積居各種草地類型之首，其中可利用面積達1.059億hm2，占全國可利用草地面積的48.2%，而西藏地區(qū)的高寒草地面積為0.57億hm2，居全國之首[1]。近年來，隨著家畜數(shù)量的迅速增加，草畜矛盾日益尖銳，生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化，嚴(yán)重影響著高寒草地家畜生產(chǎn)系統(tǒng)的平衡、穩(wěn)定與發(fā)展。因此，解決高寒地區(qū)牧草的合理利用問題，是該地區(qū)實現(xiàn)草畜營養(yǎng)平衡的關(guān)鍵?？茖W(xué)評價高寒牧草的飼用價值，獲得高寒草地每年營養(yǎng)可提供量信息，是制訂草畜營養(yǎng)平衡規(guī)劃和實施草畜平衡戰(zhàn)略的基礎(chǔ)性工作。自1974年中國科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊開展西藏草原資源考察和采樣進行營養(yǎng)分析[2]以來，我國學(xué)者對青藏高原的青海和甘肅2省天然牧草的營養(yǎng)價值進行過一些評價研究。郝力壯等[3]應(yīng)用活體外產(chǎn)氣法結(jié)合化學(xué)分析評定了青海省三江源區(qū)瑪多縣高山嵩草草地型天然牧草對于牦牛的營養(yǎng)價值，獲得了有關(guān)高寒草地牧草的化學(xué)成分、消化能和有機物消化率(OMD)方面有價值的數(shù)據(jù)。但是，有關(guān)西藏高寒草地冷暖季牧草對于牦牛的營養(yǎng)價值以及養(yǎng)分可提供量的研究還很缺乏。為此，本試驗旨在應(yīng)用化學(xué)分析方法并結(jié)合活體外(人工瘤胃)產(chǎn)氣法，評價西藏高寒草地牧草的化學(xué)成分、活體外動態(tài)產(chǎn)氣參數(shù)以及能量價值的差異，并分析西藏高寒草地每年養(yǎng)分可提供量，以期為指導(dǎo)青藏高原牦牛的標(biāo)準(zhǔn)化飼養(yǎng)和實現(xiàn)草畜營養(yǎng)平衡提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 牧草采集與制備

采用4個不同地區(qū)和牧草類別的單因子試驗設(shè)計。高寒牧草分為暖季牧場牧草(WSP)和冷季牧場牧草(CSP)，均為混合牧草，于2011年7月14—26日采集，2類牧草均處于盛花期。其中，暖季牧草采自西藏自治區(qū)當(dāng)雄縣和那曲縣的青草期典型寒冷半濕潤高山草甸草地的暖季牧場，優(yōu)勢種類為小嵩草，分別記為當(dāng)雄暖季牧草(WSPDX)和那曲暖季牧草(WSP-NQ)。WSP-DX和WSP-NQ采集地點的海拔高度分別為4 814和5 034 m，均分布在距居民點較遠的高山坡上，氣候寒冷濕潤，被牧民用做暖季放牧地，可以代表西藏暖季牧草的情況。冷季牧草采自西藏自治區(qū)當(dāng)雄縣和那曲縣湖盆河谷隱域草甸草地的冷季牧場，優(yōu)勢種類為大嵩草，分別記為當(dāng)雄冷季牧草(CSP-DX)和那曲冷季牧草(CSP-NQ)。CSP-DX和CSP-NQ采集地點海拔高度分別為4 653和4 845 m，分布在居民點附近的河谷地帶，冬季氣候稍暖，環(huán)境較為優(yōu)越，基本上代表了西藏冷季牧草的情況。暖季和冷季牧草類型確定后，選定0.5 m×0.5 m的典型區(qū)域作為樣方，每種草地類型采集15個重復(fù)樣方，齊地面刈割，挑出不可食部分，稱鮮重并記錄，風(fēng)干稱重后帶回實驗室，粉碎過(1.0 mm)篩后備用。

1.2 瘤胃液供體動物及飼養(yǎng)管理

本試驗在青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院完成。試驗選擇3頭健康的、年齡2～3歲、體重250～280 kg、安裝永久性瘤胃瘺管的大通牦牛作為瘤胃液的供體牛，單獨飼喂。牦牛飼糧由混合精料、燕麥青干草和小麥秸組成。其中混合精料由玉米(24%)、青稞(4%)、小麥(4%)、小麥麩(11%)、大豆粕(15%)、豌豆(10%)、菜籽餅(28%)、食鹽(1%)、小蘇打(0.5%)、磷酸氫鈣(1.5%)、礦物質(zhì)-維生素預(yù)混料(1%;每千克中含鐵 4.286 g，銅1.143 g，錳 2.857 g，鋅 4.286 g，碘 0.071 g，鈷0.014 g，硒0.014 g，維生素E 2 500 IU，維生素A 240 000 IU，維生素 D 3 000 IU)組成，含消化能13.15 MJ/kg、粗蛋白質(zhì)(CP)22.70%、鈣0.95%、磷0.84%[干物質(zhì)(DM)基礎(chǔ)]?；旌暇先瘴沽?00 g/頭，分早晚(08:00和18:00)2次飼喂，飼喂順序為先精料后粗料，燕麥青干草和小麥秸稈以各占50%的比例喂給，任其自由采食。動物自由飲水。該飼糧預(yù)飼15 d后開始采集瘤胃液，于晨飼前(07:00)采集。

1.3 活體外產(chǎn)氣法

采用Menke等[4]的活體外產(chǎn)氣法進行發(fā)酵試驗。稱取0.200 0 g(DM基礎(chǔ))4種高寒牧草分別放入100 mL人工瘤胃培養(yǎng)管(德國H?berle公司，HFT000025，有效體積100 mL，最小分度1 mL)，39℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)預(yù)熱。于晨飼前通過牦牛瘤胃瘺管采集瘤胃內(nèi)容物，2層紗布過濾后在39℃恒溫和厭氧條件下與Menke等[4]所用緩沖液(含A、B、C液和還原劑)配制成混合人工瘤胃液(瘤胃液∶緩沖液=1∶2)。將30 mL混合人工瘤胃液注入各人工瘤胃培養(yǎng)管中，放入39℃恒溫水浴搖床中，培養(yǎng)72 h，并于培養(yǎng)后1、2、3、4、5、6、8、10、12、15、20、24、28、32、36、42、48、54、60、66、72 h 讀取和記錄產(chǎn)氣量數(shù)據(jù)。當(dāng)培養(yǎng)管讀數(shù)超過80 mL時，在讀數(shù)后及時排氣，并記錄排氣后的培養(yǎng)管刻度值。

1.4 化學(xué)指標(biāo)測定

牧草粉碎過篩后制成樣本，其DM、CP、粗灰分(Ash)、粗脂肪(EE)和粗纖維(CF)含量分析采用 AOAC(2000)方法[5];中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)和酸性洗滌木質(zhì)素(ADL)含量分析采用Van Soest等[6]的方法進行;酸洗劑不溶蛋白(ADICP)和中洗劑不溶蛋白(NDICP)含量分析采用Licitra等[7]的方法進行。

1.5 計算

1.5.1 動態(tài)產(chǎn)氣參數(shù)

計算0～72 h各時間點的0.200 0 g樣本DM凈產(chǎn)氣量，其數(shù)學(xué)模型如下:

式中:GP為培養(yǎng)t時間后的產(chǎn)氣量(mL);B為理論最大產(chǎn)氣量(mL);c為產(chǎn)氣速度(mL/h);t為培養(yǎng)時間(h)。

采用 SAS(v8.2)[9]統(tǒng)計軟件中的 NON-LINEAR模塊數(shù)據(jù)擬合估計模型中的參數(shù)。

1.5.2 養(yǎng)分含量估算

樣本OMD、代謝能(ME)、產(chǎn)奶凈能(NEL)含量按Menke等[4]的公式估算，總消化養(yǎng)分(TDN)含量按 Weiss[8]的公式估算:

式中:GP為0.200 0 g樣品DM培養(yǎng)24 h的產(chǎn)氣量(mL);NDFN為無氮中性洗滌纖維含量(%)，根據(jù)公式NDFN=NDF-NDICP計算。

1.5.3 牧草養(yǎng)分產(chǎn)量

每公頃高寒草地混合牧草養(yǎng)分產(chǎn)量(kg)=0.25 m2樣方牧草干物質(zhì)產(chǎn)量(kg)×牧草養(yǎng)分含量(%)×40 000。

式中:牧草養(yǎng)分含量為DM、有機物(OM)、ME、CP、TDN 含量。

1.6 統(tǒng)計分析

利用SAS(v8.2)[9]統(tǒng)計軟件中的 GLM 程序?qū)瘜W(xué)成分、產(chǎn)氣量和能量價值結(jié)果進行方差分析，采用Duncan氏法對當(dāng)雄和那曲2個地區(qū)及暖季牧場和冷季牧場2類牧場的牧草營養(yǎng)價值進行多重比較。

2 結(jié)果與討論

2.1 化學(xué)成分

4種典型的西藏高寒草地暖季和冷季牧草的化學(xué)成分測定結(jié)果列于表1。4種牧草間EE、ADL和ADICP含量均無顯著差異(P＞0.05)，但DM、CP、CF、Ash、NDF、ADF 和 NDICP 含量均有顯著差異(P＜0.05)。無論是來源于當(dāng)雄還是那曲的牧草，暖季牧草的 DM、CP、Ash和 NDICP含量均顯著高于冷季牧草(P＜0.05)，而 CF、NDF和ADF含量顯著低于冷季牧草(P＜0.05)，但EE、ADL和ADICP含量差異不顯著(P＞0.05)，表明暖季牧草的營養(yǎng)價值高于冷季牧草。進一步觀察發(fā)現(xiàn)，同為暖季牧草，那曲牧草的CF、NDF和ADF含量顯著高于當(dāng)雄牧草(P＜0.05)，而CP、Ash和NDICP含量顯著低于當(dāng)雄牧草;同為冷季牧草，除NDF和Ash含量在那曲牧草和當(dāng)雄牧草間有顯著差異(P＜0.05)外，其余指標(biāo)均未見顯著差異(P＞0.05)。分析認為，不同地域間暖季牧草主要營養(yǎng)成分的差異是造成4種牧草間主要化學(xué)成分差異的主要原因。那曲和當(dāng)雄的地理位置分屬不同的季風(fēng)帶，年降雨量不同[10]，可能是造成暖季草場間營養(yǎng)成分差異的直接原因。

NDICP和ADICP分別代表飼料蛋白質(zhì)中緩慢降解但可被動物利用的組分和完全不被動物利用的組分。當(dāng)雄暖季牧草的NDICP含量顯著高于那曲暖季牧草(P＜0.05)，ADICP含量則在一定程度上低于那曲相應(yīng)的牧草，但差異不顯著(P＞0.05)，表明當(dāng)雄暖季牧草對于牦牛的蛋白質(zhì)利用率要優(yōu)于那曲暖季牧草。對于冷季牧草來說，那曲和當(dāng)雄兩地間CP、NDICP和ADICP含量均無顯著差異(P＞0.05)，表明兩地間冷季牧草的蛋白質(zhì)價值差異不大。

本試驗暖季和冷季牧草的優(yōu)勢牧草分別為為小嵩草和大嵩草，均屬莎草科嵩草屬類牧草。該類牧草植株低矮，一般在1～5 cm，由于其適口性好牦牛喜食[11]。張中岳[12]測得大嵩草和小嵩草的CP含量分別為11.54%和13.99%，Ash含量分別為4.35%和6.99%、NDF含量分別為65.13%和55.63%、ADF含量分別為29.66%和18.33%，與本試驗所測結(jié)果相近，其中大嵩草的CP、Ash含量低于小嵩草，NDF和ADF含量則高于小嵩草。郭春華等[13]也測得那曲地區(qū)高寒草地牧草 CP、EE、NDF、ADF 和 Ash含量 分別 為11.13%、3.78%、50.89%、33.99% 和 11.82%。本研究結(jié)果與上述結(jié)果及李瑜鑫等[14]所測的結(jié)果基本一致。本試驗中暖季牧草小嵩草的CF含量顯著低于冷季牧草大嵩草草地類型，其中當(dāng)雄地區(qū)顯著低于那曲地區(qū)，ADL含量也較低，在4.23%～4.93%。這表明，暖季牧草的營養(yǎng)價值好于冷季牧草。

2.2 活體外產(chǎn)氣量和產(chǎn)氣動態(tài)

表2列出了4種典型的西藏高寒草地暖季和冷季牧草的活體外產(chǎn)氣量和產(chǎn)氣動態(tài)參數(shù)結(jié)果。培養(yǎng)24 h的當(dāng)雄暖季牧草凈產(chǎn)氣量(每0.000 2 g樣品DM 63.30 mL)最高，顯著高于其他3種牧草(P＜0.05)。對于理論最大產(chǎn)氣量來說，那曲暖季牧草為67.39 mL，顯著低于其他3種牧草(P＜0.05)，而當(dāng)雄冷季牧草、當(dāng)雄暖季牧草和那曲冷季牧草間的理論最大產(chǎn)氣量無顯著差異(P＞0.05)。4種牧草的產(chǎn)氣速度未見顯著差異(P＞0.05)。24 h培養(yǎng)的凈產(chǎn)氣量在很大程度上代表了飼料在瘤胃的消化和利用程度，與飼料OMD和有用能值呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[4]。在本試驗中，當(dāng)雄暖季牧草的24 h的凈產(chǎn)氣量顯著高于其他3種牧草，表明該牧草的OMD和有用能值高于其他牧草(表3)。

表1 西藏高寒草地暖季和冷季牧草的化學(xué)成分(干物質(zhì)基礎(chǔ))Table1 Chemical composition of cold-and warm-season pastures from high-cold steppes of Tibet region(DM basis)

表2 西藏高寒草地暖季和冷季牧草的活體外產(chǎn)氣量與產(chǎn)氣動態(tài)參數(shù)Table2 In vitro gas production and its dynamic parameters of cold-and warm-season pastures from high-cold steppes of Tibet region

郭彥軍等[15]測得干旱草場線葉嵩草的24 h產(chǎn)氣量為57 mL，與本試驗結(jié)果比較接近。郝力壯等[3]測得青?，敹嗫h高嵩草 120 h產(chǎn)氣量為(75.97±1.34)mL，與本試驗理論最大產(chǎn)氣量結(jié)果相接近。

2.3 OMD和有用能值

表3列出了西藏高寒草地暖季和冷季牧草的OMD和能量價值結(jié)果。4種牧草間OMD含量、ME和NEL均有顯著差異(P＜0.05)，其中當(dāng)雄暖季牧草的OMD含量、ME和NEL均顯著高于那曲暖季牧草(P＜0.05)，而兩地間冷季牧草的OMD含量、ME、NEL和TDN含量均差異不顯著(P＞0.05)。將當(dāng)雄暖季牧草與冷季牧草對比，暖季牧草OMD含量、ME和NEL均優(yōu)于冷季牧草(P＜0.05)，分別高13.2%、14.5%和17.6%;但在那曲牧草上，這種規(guī)律似乎未有顯現(xiàn)，兩者各指標(biāo)均差異不顯著(P＞0.05)。主要原因在于，那曲的年平均氣溫、年降水量比當(dāng)雄低，加之超載放牧，蟲、鼠害嚴(yán)重，造成草場退化加劇，使得優(yōu)良牧草的比例大幅下降，草場的營養(yǎng)價值降低[16]。

侯留飛[17]計算得出矮生嵩草的 ME值為11.62 MJ/kg，藏嵩草的ME值為10.97 MJ/kg，高山嵩草+細柄茅的ME值為9.98 MJ/kg，這些結(jié)果與本試驗預(yù)測結(jié)果相接近。到目前為止，青藏高原牦牛和藏羊的營養(yǎng)需要量和飼料成分表尚未建立。作者認為，根據(jù)Menke等[4]利用綿羊所建立的估測模型估計牦牛的OMD含量和ME、NEL等指標(biāo)在絕對值上不一定準(zhǔn)確，這是因為本試驗所用的目標(biāo)動物(牦牛)及其飼養(yǎng)環(huán)境與作者建立模型所用的條件是不同的。但是，在利用該模型進行不同飼料營養(yǎng)價值間的比較無疑是適用的。由于青藏高原高寒草地家畜營養(yǎng)需要量確定和飼料營養(yǎng)價值的準(zhǔn)確評定是指導(dǎo)該地區(qū)家畜標(biāo)準(zhǔn)化規(guī)模飼養(yǎng)的前提和基礎(chǔ)，因此建立適合青藏高原家畜營養(yǎng)需要和飼料成分表是非常必要的。

表3 西藏高寒草地暖季和冷季牧草的OMD和能量價值(干物質(zhì)基礎(chǔ))Table3 OMD and energy value of cold-and warm-season pastures from high-cold steppes of Tibet region(DM basis)

2.4 產(chǎn)草量和養(yǎng)分產(chǎn)量估計

在那曲和當(dāng)雄每種類型牧草各采集15個樣方測定產(chǎn)草量，將2個地區(qū)相同類型的產(chǎn)草量平均后，得到西藏暖季和冷季高寒草地牧草的產(chǎn)草量和養(yǎng)分可提供量結(jié)果(表4)。由表4結(jié)果發(fā)現(xiàn)，西藏高寒草地每公頃暖季牧草干草、OM、CP、TDN和 ME 產(chǎn)量分別為 629.7 kg、519.9 kg、111.9 kg、354.1 kg和5 666.4 MJ;每公頃冷季牧草干草、OM、CP、TDN 和 ME 產(chǎn) 量 分 別 3 001.6 kg、2 547.9 kg、432.9 kg、1 709.3 kg 和25 542.0 MJ。根據(jù)這些結(jié)果，考慮西藏牦牛或綿羊放牧?xí)r實際采食的牧草利用率(按48%計算[18])、冷季牧草保存率(按60%[16]計算)和豐欠年系數(shù)(根據(jù)當(dāng)?shù)貧庀缶炙峁?shù)據(jù)，2010年度為豐水年，平豐年系數(shù)乘以30%[16])，西藏全區(qū)可利用放牧草地中暖季放牧草地面積4 320.4萬hm2，冷季放牧草地面積1 629.2萬hm2[19]，估算出西藏全區(qū)高寒草地牧草干草、OM、CP、TDN和ME年產(chǎn)量分別為1 899.9萬 t、1 591.5 萬 t、304.7 萬 t、1 075.4 萬 t和1 661.5 億 MJ。

表4 西藏高寒草地混合牧草產(chǎn)草量和養(yǎng)分可提供量(干物質(zhì)基礎(chǔ))Table4 Grass production and nutrient supply of mixed pasture from high-cold steppes of Tibet region(DM basis)

本試驗通過樣方估測的西藏全區(qū)高寒草地產(chǎn)草量結(jié)果與蘇大學(xué)[19]的結(jié)果(2 070.5萬 t)基本一致。但是必須看到，本試驗所采集的樣方數(shù)量少，所得結(jié)論的代表性也是有一定風(fēng)險的，進一步研究需要擴大采樣范圍和加大樣方采集量。關(guān)于西藏全區(qū)高寒草地牧草OM、CP、TDN和ME產(chǎn)量的結(jié)果，目前尚未見報道。

根據(jù)定義，1個綿羊單位采食量相當(dāng)于50 kg體重成年綿羊日采食1.8 kg含水量14%的牧草量[20]。按1個綿羊單位全年采食牧草657 kg計算，西藏全區(qū)高寒草地每年提供給家畜采食的牧草量為1 899.9萬t，可以滿足2 814.7萬個綿羊單位的全年消耗。同時，由于高寒草地牧草的CP含量范圍為14.9% ～23.4%(表1)，所以完全可以滿足動物生長發(fā)育的需要。

3 結(jié)論

①根據(jù)化學(xué)成分和活體外產(chǎn)氣量估計的西藏當(dāng)雄、那曲高寒草地暖季和冷季牧草的化學(xué)成分和能量價值結(jié)果發(fā)現(xiàn)，暖季牧草的CP和Ash含量顯著高于冷季牧草，而CF、NDF和ADF含量則顯著低于冷季牧草，表明暖季牧草的營養(yǎng)價值高于冷季牧草;西藏全區(qū)高寒草地牧草干草產(chǎn)量、OM、CP、TDN和ME產(chǎn)量分別為1 899.9萬 t、1 591.5萬 t、304.7 萬 t、1 075.4 萬 t和 1 661.5 億 MJ。

②西藏全區(qū)高寒草地每年提供給家畜采食的牧草量(1 899.9萬t)可以滿足2 814.7萬個綿羊單位的全年消耗。

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