官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及其時(shí)空格局

陳立斌，趙文，殷守仁，徐立蒲，郭凱，曹歡，王靜波

(1.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023;2.北京市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，北京100012)

官?gòu)d水庫(kù)是新中國(guó)成立后修建的第一座大型水庫(kù)，是北京市的第二大水庫(kù)，位于河北省懷來縣南部和北京市延慶縣西部，距北京市區(qū)約105 km，屬永定河水系。官?gòu)d水庫(kù)曾經(jīng)是北京市的主要供水水源地之一。20世紀(jì)80年代后期，庫(kù)區(qū)水體受到嚴(yán)重污染，90年代水質(zhì)繼續(xù)惡化，1997年水庫(kù)被迫退出城市生活飲用水供給體系。多年來水庫(kù)的一個(gè)明顯特征就是富營(yíng)養(yǎng)化日趨嚴(yán)重。

關(guān)于官?gòu)d水庫(kù)的底棲動(dòng)物已有些報(bào)道［1-4］，但多數(shù)報(bào)道較簡(jiǎn)單。底棲動(dòng)物是水域生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，在水域生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用:在水體凈化方面，底棲動(dòng)物能攝食沉積物，翻勻底質(zhì)，加速腐質(zhì)的分解，使腐質(zhì)得到再循環(huán)，促進(jìn)水體自凈［5］;在湖泊富營(yíng)養(yǎng)治理方面，搖蚊幼蟲在有些湖泊密度很大，成蟲羽化后大多數(shù)留在陸地上，能夠減少水體內(nèi)的氮和磷等營(yíng)養(yǎng)鹽;在漁業(yè)利用方面，底棲動(dòng)物通過攝食控制著生藻類的生物量［6］，同時(shí)其本身也是魚類等水生動(dòng)物的天然餌料;在水環(huán)境監(jiān)測(cè)上，底棲動(dòng)物的壽命較長(zhǎng)，遷移能力有限，且包括敏感種和耐污種，故常有“水下哨兵”之稱，其種類和生物量被用于長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)有機(jī)污染物的慢性排放［7］;在生物多樣性方面，淡水生物類群的滅絕速率是陸地生物類群的五倍或更多［8］，有些底棲動(dòng)物很難鑒定，它們滅絕了可能還不為人類所知。因此，對(duì)特定區(qū)域的底棲動(dòng)物進(jìn)行生物多樣性調(diào)查很有意義。本研究中，作者對(duì)官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了調(diào)查，旨在為水庫(kù)的富營(yíng)養(yǎng)化治理以及漁業(yè)生物資源的可持續(xù)利用等方面提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 采樣站的設(shè)置

在官?gòu)d水庫(kù) (北京段)的康西草原、下營(yíng)、五棵樹以及河北水域的沿懷 (靠近河北懷來縣水域)設(shè)點(diǎn)采樣 (圖1)，采樣點(diǎn)平均水深為1.7 m，底質(zhì)為淤泥，采樣點(diǎn)水域水生維管束植物的優(yōu)勢(shì)種為菹草Potamogeton crispus和穗花狐尾藻Myriophyllum spicatum。用GPS對(duì)康西草原采樣點(diǎn)定位為E 115°48'564″、N 40°24'382″。

圖1 官?gòu)d水庫(kù)采樣點(diǎn)分布示意圖Fig.1 Distribution of sampling stations in Guanting Reservoir

1.2 樣品的采集和測(cè)定

從2007年3—12月，每月用1/16 m2的改良彼得生采泥器采集底泥樣本，每個(gè)采樣點(diǎn)采集2次，樣本經(jīng)80目 (180 μm)孔徑的篩絹網(wǎng)篩洗后，剩余物帶回實(shí)驗(yàn)室置于白瓷盤中挑選。底棲動(dòng)物用體積分?jǐn)?shù)為70%的酒精固定24 h，再用體積分?jǐn)?shù)為10%的福爾馬林保存。標(biāo)本經(jīng)鑒定計(jì)數(shù)后，用感量為1/10 000的電子天平稱重，其密度和生物量最終折算成每平方米的密度和生物量。底棲動(dòng)物的鑒定參照文獻(xiàn)［9-12］中的方法，水化因子的測(cè)定參照文獻(xiàn)［13］中的方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系用SPSS 13.0和Microsoft Excel 2003進(jìn)行分析。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù) (H')和Pielou均勻度指數(shù) (J)的計(jì)算公式為

其中:N為個(gè)體總數(shù);ni為第i種個(gè)體數(shù);S為樣品中的種類數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 底棲動(dòng)物的種類組成

官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物的種類組成及季節(jié)分布見表1。由表1可見，本研究中共檢出底棲動(dòng)物43種，隸屬于4門24科42屬，其中環(huán)節(jié)動(dòng)物5種，占11.63%，節(jié)肢動(dòng)物27種，占62.79%，軟體動(dòng)物10種，占23.26%，線形動(dòng)物1種，占2.33%。

2.2 底棲動(dòng)物的密度和生物量

從表2可見:底棲動(dòng)物的年平均密度為5 037個(gè)/m2，其中水生昆蟲為優(yōu)勢(shì)類群，占55.37%，環(huán)節(jié)動(dòng)物占43.44%，軟體動(dòng)物占1.11%;底棲動(dòng)物的年平均生物量 (濕重或帶殼濕重)為39.80 g/m2，其中水生昆蟲為優(yōu)勢(shì)類群，占45.78%，軟體動(dòng)物占41.41%，環(huán)節(jié)動(dòng)物占12.44%。年平均密度排前四位的底棲動(dòng)物依次為霍甫水絲蚓(2 157個(gè)/m2，占總密度的42.82%)、刺鋏長(zhǎng)足搖蚊 (1 291個(gè)/m2，占總密度的25.62%)、大紅德永搖蚊 (981個(gè)/m2，占總密度的19.48%)和羽搖蚊 (183個(gè)/m2，占總密度的3.63%)，密度之和占底棲動(dòng)物總密度的91.55%。年平均生物量排前四位的底棲動(dòng)物依次為銅銹環(huán)棱螺 (13.81 g/m2，占總生物量的34.70%)、大紅德永搖蚊(10.47 g/m2，占總生物量的26.31%)、刺鋏長(zhǎng)足搖蚊 (4.92 g/m2，占總生物量的12.36%)和霍甫水絲蚓 (4.39 g/m2，占總生物量的11.30%)，生物量之和占底棲動(dòng)物總生物量的84.67%。

底棲動(dòng)物的密度在11月最高，6月最低，其中水生昆蟲的密度相對(duì)最高，環(huán)節(jié)動(dòng)物次之，軟體動(dòng)物最小。6月底棲動(dòng)物的生物量出現(xiàn)高峰是因?yàn)椴杉能涹w動(dòng)物相對(duì)較多，雖然軟體動(dòng)物的密度不高，但是個(gè)體較大，所以生物量較高。

若以相對(duì)密度大于9%為標(biāo)準(zhǔn)確定優(yōu)勢(shì)種，則霍甫水絲蚓、刺鋏長(zhǎng)足搖蚊和大紅德永搖蚊為優(yōu)勢(shì)種。由圖2可見:5月到8月大紅德永搖蚊消失，12月其密度和生物量達(dá)到最大值;5月和6月刺鋏長(zhǎng)足搖蚊的密度和生物量最低，11月達(dá)到最大值;6月霍甫水絲蚓的密度和生物量最低，11月最高。12月冰下?lián)u蚊幼蟲的密度和生物量很高，在五棵樹采樣點(diǎn)，大紅德永搖蚊的密度高達(dá)9 136個(gè)/m2，生物量達(dá)到64.39 g/m2。

2.3 底棲動(dòng)物密度和生物量的水平分布

從圖3可見:底棲動(dòng)物的年平均密度依次為下營(yíng)﹥五棵樹﹥康西草原﹥沿懷;底棲動(dòng)物的年平均生物量依次下營(yíng)﹥康西草原﹥沿懷﹥五棵樹。

從圖3還可見:優(yōu)勢(shì)種霍甫水絲蚓和刺鋏長(zhǎng)足搖蚊的密度和生物量在康西草原相對(duì)最高;大紅德永搖蚊的密度在五棵樹相對(duì)最高，而生物量在下營(yíng)相對(duì)最高，其密度和生物量在沿懷均最低。

2.4 底棲動(dòng)物的多樣性和均勻度指數(shù)及時(shí)空變化

多樣性指數(shù)季節(jié)變動(dòng)于1.50～3.47，年平均值為2.03，水平變動(dòng)于2.14～2.27，平均值為2.19;均勻性指數(shù)季節(jié)變動(dòng)于0.43～0.82，年平均值為0.56，水平變動(dòng)于0.49～0.52，平均值為0.51(圖4)。

表1 官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物的種類組成及季節(jié)分布Tab.1 Species composition and seasonal distribution of zoobenthos in Guanting Reservoir

續(xù)表1 官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物的種類組成及季節(jié)分布Cont.Tab.1 Species composition and seasonal distribution of zoobenthos in Guanting Reservoir

表2 官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物的密度、生物量及其組成的季節(jié)變化Tab.2 Seasonal variation in density and biomass of zoobenthos in Guanting Reservoir

圖2 官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的密度和生物量的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation in density and biomass of dominant species of zoobenthos in Guanting Reservoir

圖3 官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物密度和生物量以及優(yōu)勢(shì)種的密度和生物量的水平分布Fig.3 Level distribution of density and biomass of zoobenthos，and dominant zoobentho species in Guanting Reservoir

圖4 官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)的時(shí)空格局Fig.4 Spatial and temporal pattern of diversity index and equability index of zoobenthos in Guanting reservoir

2.5 底棲動(dòng)物密度與環(huán)境的關(guān)系

底棲動(dòng)物密度與各主要環(huán)境因子的關(guān)系見圖5。統(tǒng)計(jì)分析表明:底棲動(dòng)物密度與磷酸鹽 (P-P)、亞硝態(tài)氮 (N-N)、透明度 (SD)和水深呈顯著正相關(guān) (P＜0.05，n=38)，與葉綠素a呈顯著負(fù)相關(guān) (P＜0.05，n=38)，與pH和硝態(tài)氮 (N-N)呈極顯著正相關(guān) (P＜0.01，n=38)，與總磷 (TP)和水溫呈極顯著負(fù)相關(guān) (P＜0.01，n=38)，與總氮相關(guān)不顯著 (P＞0.05)。底棲動(dòng)物生物量與各環(huán)境因子相關(guān)均不顯著。

圖5 官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物的密度與硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮、透明度、pH、水深、葉綠素a、總磷、水溫和磷酸鹽之間的關(guān)系Fig.5 The relationship between the density of zoobenthos and N-N，N-N，SD，pH，water depth，Chl.a，TP，water temperature，and P-P in Guanting Reservoir

3 討論

3.1 底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征

官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物群落以水生昆蟲為優(yōu)勢(shì)類群，霍甫水絲蚓、刺鋏長(zhǎng)足搖蚊和大紅德永搖蚊為優(yōu)勢(shì)種;底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有明顯的季節(jié)變化，密度和生物量在高溫季節(jié)低，在低溫季節(jié)高。與其它水庫(kù)相比 (表3)，官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物的物種數(shù)、密度和生物量較高，特別是密度和生物量要高許多。這可能是由于官?gòu)d水庫(kù)水域比較淺，水生高等植物 (菹草和穗花狐尾藻)豐富，支持的生境多樣性較高，適合不同的物種生存。水生高等植物能為底棲動(dòng)物提供避難場(chǎng)所，同時(shí)也為底棲動(dòng)物提供攝食、繁殖的優(yōu)良環(huán)境，一般水生高等植物豐富的湖泊，底棲動(dòng)物的種類數(shù)、密度和生物量較高［14-15］。以底棲動(dòng)物為食的魚類對(duì)底棲動(dòng)物的密度、生物量和多樣性的影響十分顯著［16］。然而，官?gòu)d水庫(kù)水域較淺，給捕撈魚類帶來了方便，捕撈活動(dòng)的加強(qiáng)使得攝食底棲動(dòng)物的魚類的生物量下降，從而使底棲動(dòng)物有更多的生存機(jī)會(huì)。

表3 官?gòu)d水庫(kù)與其它水庫(kù)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的比較Tab.3 Comparison of zoobenthos community between Guanting Rreservoir and other reservoirs

3.2 底棲動(dòng)物的密度與水深、水溫的關(guān)系

有些水庫(kù)和湖泊底棲動(dòng)物的密度和水深呈負(fù)相關(guān)［7，17］，然而官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物的密度卻與水深呈顯著正相關(guān)。這可能是由于所調(diào)查的水域比較淺(年平均水深為1.7 m)，水深對(duì)底棲動(dòng)物生存的環(huán)境因子并沒有影響，而且在水較深的采樣點(diǎn)，光照比較弱或沒有光照，以底棲動(dòng)物為食性的魚類較難覓食，使得底棲動(dòng)物有更多的生存機(jī)會(huì)。相反在淺水區(qū)，以底棲動(dòng)物為食性的魚類活動(dòng)強(qiáng)烈，使底棲動(dòng)物的生存機(jī)會(huì)減小。另外，在水較深的采樣點(diǎn)，沉水植物較少，采的泥樣較多，有機(jī)會(huì)采到更多的底棲動(dòng)物，而在水淺的采樣點(diǎn)，沉水植物菹草會(huì)妨礙采樣，采的泥樣相對(duì)較少。底棲動(dòng)物的密度與水溫呈極顯著負(fù)相關(guān)，其原因首先是高溫季節(jié)以底棲動(dòng)物為食性的魚類攝食強(qiáng)烈，使底棲動(dòng)物的密度減少;其次是高溫季節(jié)有些搖蚊幼蟲羽化，使底棲動(dòng)物的密度減少;再次是優(yōu)勢(shì)種大紅德永搖蚊有垂直遷移的習(xí)性，即在高溫季節(jié)下遷，寒冷季節(jié)上移［22］。用改良彼得生采泥器只能采集到底泥表層15 cm左右的樣本，因此，每年的5—8月間用改良彼得生采泥器不能采集到大紅德永搖蚊。本研究結(jié)果與虞左明等［22］在杭州西湖以及郭先武［23］在武漢南湖對(duì)大紅德永搖蚊的研究中得出的結(jié)論相同，即大紅德永搖蚊有垂直遷移的習(xí)性。

3.3 底棲動(dòng)物與水體富營(yíng)養(yǎng)化的關(guān)系

霍甫水絲蚓［24］、刺鋏長(zhǎng)足搖蚊［25］、大紅德永搖蚊［23，26-27］是典型的富營(yíng)養(yǎng)湖泊的指示生物，也是底棲動(dòng)物群落中的優(yōu)勢(shì)種群。熊金林等［28］在調(diào)查一個(gè)富營(yíng)養(yǎng)型湖泊時(shí)發(fā)現(xiàn)，大紅德永搖蚊的年平均密度為1 155個(gè)/m2，在冬季密度高達(dá)4 200個(gè)/m2，指出可將大紅德永搖蚊作為工業(yè)廢水引起水質(zhì)變化的指示生物。官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種為霍甫水絲蚓、刺鋏長(zhǎng)足搖蚊、大紅德永搖蚊，其年平均密度分別為2 157、129、981個(gè)/m2，12月在五棵樹采樣點(diǎn)，大紅德永搖蚊的密度高達(dá)9 136個(gè)/m2，生物量達(dá)到64.39 g/m2，表明水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化較為嚴(yán)重。

3.4 水庫(kù)底棲動(dòng)物群落的歷史動(dòng)態(tài)

官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物群落歷史調(diào)查結(jié)果的比較見表4。1958年，官?gòu)d水庫(kù)入庫(kù)支流之一的媯水河流水石塊間有紋石蠶，說明媯水河水質(zhì)較清潔［1］。1976年對(duì)官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物的調(diào)查中共采到13種搖蚊幼蟲，大多是喜氧不耐污的種類，而且圓頂珠蚌和背角無齒蚌的密度達(dá)到50個(gè)/m2，說明水庫(kù)有機(jī)質(zhì)和主要有毒物質(zhì)還沒有達(dá)到影響底棲動(dòng)物生長(zhǎng)和繁殖的程度［2］。而本調(diào)查結(jié)果顯示，搖蚊幼蟲都是耐污種類，很少定量采到軟體動(dòng)物，說明水庫(kù)污染較為嚴(yán)重。

表4 官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物群落歷史調(diào)查結(jié)果的比較Tab.4 Comparasion of zoobenthos community of Guanting Reservoir with the previous investigation

3.5 水庫(kù)污染控制與底棲動(dòng)物資源利用前景

底棲動(dòng)物是鯉、鯽等經(jīng)濟(jì)魚類的優(yōu)質(zhì)天然餌料，充分利用這部分餌料資源能提高魚產(chǎn)量，增加經(jīng)濟(jì)效益，并能把水體的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽轉(zhuǎn)移到陸地上來，降低水體的營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷，達(dá)到凈化水體的目的。漁產(chǎn)潛力是指水體中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物和有機(jī)、無機(jī)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為魚產(chǎn)品的最大可能性。用漁產(chǎn)潛力公式［29］F=0.7BO+0.4BI+0.02BM(F 為漁產(chǎn)潛力，BO為寡毛類的生物量，BI為水生昆蟲的生物量，BM為軟體動(dòng)物的生物量)估算官?gòu)d水庫(kù)的漁產(chǎn)潛力為110.83 kg/hm2。楊明生等［25］在對(duì)武漢南湖的調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn)，霍甫水絲蚓的總氮和總磷含量分別為99.825、10.274 mg/g;蘇氏尾鰓蚓的總氮和總磷含量分別為101.537、10.133 mg/g;搖蚊幼蟲的總氮和總磷含量分別為95.739、9.734 mg/g;銅銹環(huán)棱螺的總氮和總磷含量分別為81.151、4.529 mg/g。依此計(jì)算得出，官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物的總氮和總磷含量分別為3.58、0.30 kg/hm2。

從官?gòu)d水庫(kù)底棲動(dòng)物的生物量季節(jié)變化來看(表2)，水庫(kù)底棲動(dòng)物生物量雖然表現(xiàn)在6月最高，但可利用的生物量還是在冬季最高。6月底棲動(dòng)物最高是因?yàn)椴杉能涹w動(dòng)物較高，偶然因素較大。依據(jù)調(diào)查，官?gòu)d水庫(kù)冬季結(jié)冰封庫(kù)在11月中下旬。然而，冬季水庫(kù)底棲動(dòng)物的資源量較大，因此，在11月水庫(kù)結(jié)冰前可以對(duì)水庫(kù)的底棲動(dòng)物進(jìn)行人工采集，而采集的底棲動(dòng)物正好是鯉、鱘等北京地區(qū)主養(yǎng)經(jīng)濟(jì)魚類的優(yōu)質(zhì)天然餌料。很早以前，南方某地區(qū)在草魚上市前通過改變其食物結(jié)構(gòu)，加強(qiáng)投喂高蛋白飼料，從而改變了草魚的肉質(zhì)，使肉質(zhì)更緊密、堅(jiān)硬，所以該魚被老百姓稱之為脆鯇，深受歡迎。因此，北京地區(qū)在養(yǎng)殖鱘或其它食底棲動(dòng)物的魚類時(shí)，可以借鑒草魚的養(yǎng)殖方式，在冬季對(duì)其加強(qiáng)投喂高蛋白的底棲動(dòng)物，使魚的肉質(zhì)水平提高，增加經(jīng)濟(jì)效益。

建議在鯉、鯽等底層魚類繁殖期間加強(qiáng)對(duì)水庫(kù)漁業(yè)資源的保護(hù)和增殖，使食底棲動(dòng)物魚類適度發(fā)展，且在11月水庫(kù)封庫(kù)前對(duì)底棲動(dòng)物進(jìn)行恰當(dāng)?shù)夭墒?。這樣既合理利用了底棲動(dòng)物資源，使其轉(zhuǎn)化為魚產(chǎn)量，增加經(jīng)濟(jì)效益，又從底質(zhì)中輸出有機(jī)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)鹽，降低水庫(kù)的營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷和水庫(kù)爆發(fā)藍(lán)藻的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，從而達(dá)到合理利用漁業(yè)資源和保護(hù)水資源的雙重目的。

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