普通蘆葦適應(yīng)異質(zhì)生境策略的研究進(jìn)展

邱 天 1，2

（1.長(zhǎng)春師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130032；2.東北師范大學(xué)植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長(zhǎng)春 130024）

蘆葦，也稱(chēng)普通蘆葦（Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud.），禾本科蘆葦屬，多年生禾草。可能是世界上有最廣泛地理分布的顯花植物，生長(zhǎng)于美洲、歐亞大陸、非洲和澳洲，覆蓋溫帶和一些熱帶地區(qū)[1]。同時(shí)，它是一種根莖型無(wú)性系植物，一年生的地上莖從地下多年生根莖系統(tǒng)生長(zhǎng)發(fā)育而來(lái)，根莖既是養(yǎng)分貯藏器官，又是無(wú)性繁殖、維持種群更新和擴(kuò)散的器官[1-2]。

異質(zhì)性是指系統(tǒng)或系統(tǒng)屬性的復(fù)雜性和變異性，在生物系統(tǒng)的各個(gè)層次上都存在。它早已被視為生物系統(tǒng)的主要屬性。異質(zhì)性包括空間異質(zhì)性和時(shí)間異質(zhì)性，空間異質(zhì)性可理解為空間斑快性和梯度的總和。能夠適應(yīng)高度異質(zhì)的生境，占據(jù)廣闊的地理分布的物種稱(chēng)為生境廣幅種。由于普通蘆葦是世界廣布種，因此它屬于此類(lèi)[3]。蘆葦有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性，能對(duì)酸、堿、鹽以及水分含量有很強(qiáng)的耐受性，比如，它既可在沼澤、河漫灘和淺水湖邊形成單優(yōu)種群落，又能在無(wú)積水的旱地生境生長(zhǎng)[3-4]。它形態(tài)上高度分化，對(duì)不同的生長(zhǎng)環(huán)境表現(xiàn)出可塑性反應(yīng)[1]。它還作為入侵種在北美濕地迅速而顯著地?cái)U(kuò)張[5-6]。以前很多研究探討了廣幅種蘆葦?shù)倪m應(yīng)現(xiàn)象和機(jī)理，本文認(rèn)為蘆葦適應(yīng)異質(zhì)生境的兩種主要策略是表型可塑性和遺傳變異。

1 表型可塑性

植物的表現(xiàn)型是其基因型在一定的環(huán)境條件下表現(xiàn)出來(lái)的實(shí)際性狀，也稱(chēng)為數(shù)量性狀。數(shù)量性狀的變化程度即為表型可塑性[7]。這是廣義的表型可塑性。狹義的表型可塑性指同一基因型受環(huán)境的不同影響而產(chǎn)生的不同表型，是可遺傳的。它可以理解為基因組對(duì)環(huán)境作出響應(yīng)而發(fā)生的重排，是生物體適應(yīng)環(huán)境的表型基礎(chǔ)[8]。這種可塑性是生物體的普遍特征，并且人們經(jīng)常認(rèn)為這是自然選擇的結(jié)果。當(dāng)然，并不是所有的表型可塑性都是適應(yīng)性的，還有有害的和中性的，研究人員更關(guān)注的還是適應(yīng)性表型可塑性。研究中發(fā)現(xiàn)一些表型特征上明顯的基因型×環(huán)境（G×E）相互作用，表明這種可塑性可能是適應(yīng)性的[9]。表型可塑性的一個(gè)重要機(jī)制是表觀遺傳變異。植物的表型可塑性所包括的范圍從形態(tài)上的不同到生理、生活史和行為上顯著的變化，一般可分為形態(tài)可塑性、生理可塑性以及生態(tài)可塑性三類(lèi)[8,10]。目前關(guān)于普通蘆葦表型可塑性的實(shí)驗(yàn)主要集中于廣義的表型可塑性。

1.1 形態(tài)可塑性

植物的形態(tài)可塑性指植物形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的可塑性。在松嫩平原，普通蘆葦分布于水分含量不同的旱地生境，如沙梁、草甸草原以及地下水位高的草甸。對(duì)松嫩平原、吉林長(zhǎng)嶺種馬場(chǎng)、東北師大草地生態(tài)研究站內(nèi)的4種旱地生境的普通蘆葦種群進(jìn)行研究。樣地根據(jù)土壤性質(zhì)、水分條件不同劃分。樣地1土壤為堿化草甸土，雨季常有積水；樣地2土壤為堿化草甸土，很少積水；樣地3為重度堿化草甸土；樣地4為風(fēng)沙土。4個(gè)樣地的蘆葦分株高度差異顯著，以可形成季節(jié)性積水的樣地1中蘆葦群落為最高，以樣地3堿斑地為最低，樣地1是樣地3的3.8倍[4]。樣地間分蘗株的組成不同，樣地1僅由主蘗組成，其它樣地均由主蘗和側(cè)生蘗組成，其中樣地2以主蘗占較大比重，樣地3和4以側(cè)生蘗占較大比重。同時(shí)，根莖的總長(zhǎng)度在各樣地間差異很大，樣地1＞樣地2＞樣地3＞樣地4。樣地1的生態(tài)條件相對(duì)較好，樣地3和4相對(duì)嚴(yán)酷，這反映出蘆葦種群通過(guò)調(diào)節(jié)其形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)維持在群落中的地位[2]。另一篇報(bào)道通過(guò)采集蘆葦根莖在實(shí)驗(yàn)室育苗進(jìn)行干旱脅迫實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)隨土壤含水量降低其基徑減小，每株葉片的數(shù)量減少，葉片面積減少[11]。

1.2 生理可塑性

植物的生理可塑性是指植物生理和生化特征的可塑性反應(yīng)。對(duì)上述4個(gè)不同的旱地生境蘆葦光合特性的研究發(fā)現(xiàn)，堿斑蘆葦葉片的凈光合速率最高，而長(zhǎng)期受林蔭影響處于弱光條件下的沙地生境為最低[12]。另有報(bào)道，分析鹽脅迫對(duì)蘆葦生理特性的影響時(shí)在蘆葦生長(zhǎng)期將幼苗移栽到塑料桶內(nèi)，并設(shè)置3個(gè)濃度梯度即0、1.5%和3%。結(jié)果表明隨著鹽度的升高，蘆葦?shù)乃畡?shì)降低，蔗糖含量和游離脯氨酸含量都升高[13]。這些說(shuō)明生境的差異引起了生理特性的可塑性反應(yīng)，而產(chǎn)生了對(duì)不同環(huán)境的生理適應(yīng)性。

1.3 生態(tài)可塑性

植物的生態(tài)可塑性是一個(gè)比較綜合的適應(yīng)性進(jìn)化的參數(shù)。在上文提到的松嫩平原4種旱地生境蘆葦?shù)膱?bào)道中，分株生物量在樣地間差異顯著，樣地1是樣地4的5.4倍。其構(gòu)件葉鞘和莖的生物量在樣地間也差異顯著，葉生物量方面樣地3堿斑生境極顯著地小于其它生境[4]。根莖生物量在4個(gè)樣地依次為樣地1＞樣地2＞樣地4＞樣地3，差異大于各樣地根莖長(zhǎng)度之間的差異，說(shuō)明根莖生物量對(duì)環(huán)境的變化更加敏感，可塑性更大[2]。從葉片、葉鞘和莖生物量分配的結(jié)果看出，各樣地均以葉比重最大，同時(shí)環(huán)境條件相對(duì)較好的樣地1的莖生物量分配明顯高于其它樣地，從而反映出植物在保證充分必要的物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)上會(huì)把物質(zhì)分配給莖的生長(zhǎng)，提高對(duì)光資源和空間的競(jìng)爭(zhēng)力[4]。蘆葦是典型的兼性克隆植物，人們研究普通蘆葦在北美東北部地區(qū)入侵成功的機(jī)制，認(rèn)為它的繁殖策略具有可塑性。蘆葦早已分布在美國(guó)的太平洋和大西洋沿岸。近200年來(lái)，它由區(qū)域性密集分布演變?yōu)閺V泛分布，它的擴(kuò)張嚴(yán)重影響著原有的生態(tài)系統(tǒng)，改變了關(guān)鍵的生態(tài)過(guò)程[5]。既能無(wú)性繁殖又能有性繁殖的入侵植物擁有優(yōu)勢(shì)，因?yàn)樗鼈兗饶芡ㄟ^(guò)克隆生長(zhǎng)迅速拓展新生境，又能利用有性繁殖產(chǎn)生遺傳多樣性?？蒲腥藛T應(yīng)用種群遺傳學(xué)的方法顯示美國(guó)東北部地區(qū)蘆葦高度的遺傳多樣性和克隆多樣性，有性繁殖比人們預(yù)想得更加頻繁。經(jīng)由主要水路的長(zhǎng)距離散布和陸地上的短距離散布影響著種群的遺傳結(jié)構(gòu)。同時(shí)，克隆繁殖擴(kuò)大了蘆葦?shù)牡乩矸植几窬諿6]。

2 遺傳變異

生物圈是一個(gè)多重等級(jí)層次系統(tǒng)的有序整體，遺傳變異也按照組織層次結(jié)構(gòu)分布。在物種水平上體現(xiàn)為物種多樣性，在種下水平、種群水平上體現(xiàn)為遺傳分化，即種群之間一個(gè)或多個(gè)位點(diǎn)的等位基因頻率存在顯著差異。改變種群基因頻率的4種進(jìn)化動(dòng)力包括自然選擇、突變、基因流和隨機(jī)遺傳漂變。面對(duì)不同的生境帶來(lái)的選擇壓力，足夠大的遺傳變異使種群迅速進(jìn)化，形成一系列局域適應(yīng)的生態(tài)型。我國(guó)的蘆葦已經(jīng)劃分出一些地方變種（生態(tài)型）；中小尺度上，例如河西走廊不同生境劃分出沙丘蘆葦、重度鹽化草甸蘆葦、輕度鹽化草甸蘆葦和沼澤蘆葦?shù)?種生態(tài)型[14]。種群以下的個(gè)體水平上的遺傳變異體現(xiàn)為不同的克?。▽?duì)于克隆植物）。意大利Po平原8個(gè)普通蘆葦種群的分子標(biāo)記顯示幾乎所有的種群都是多克隆的。濕地的管理和人類(lèi)活動(dòng)推測(cè)是影響這些種群遺傳多樣性的一個(gè)重要因素[15]。

利用AFLP（amplified fragment length polymorphism）和SSAP（sequence-specific amplification polymorphism）技術(shù)發(fā)現(xiàn)了松嫩平原四個(gè)普通蘆葦種群DBS、QG、SS1和SS2種群間的遺傳分化和種群內(nèi)克隆間的遺傳多樣性。種群處于土壤條件不同的生境，由此可看出蘆葦適應(yīng)異質(zhì)生境的對(duì)策之一是遺傳變異。同源性分析推測(cè)調(diào)節(jié)基因和反轉(zhuǎn)座元件可能在蘆葦種群的生態(tài)適應(yīng)性和分化中發(fā)揮重要作用[16]。除了土壤理化性質(zhì)以外，來(lái)自不同地理區(qū)域的種群間遺傳變異還可以由不同的氣候條件所致。來(lái)自世界不同地理區(qū)域的克隆種植于丹麥的一個(gè)同質(zhì)園中，因此觀察到的任何特征指標(biāo)的差異都?xì)w因于克隆間的遺傳變異。結(jié)果發(fā)現(xiàn)克隆之間存在極大的形態(tài)學(xué)上的多樣性和葉片解剖學(xué)上的差異。此外，蘆葦?shù)母叨冗z傳變異性還可能由于染色體數(shù)目的可變性導(dǎo)致。3x、4x、6x、7x、8x、10x、11x和12x（x=12）的一系列整倍體已經(jīng)在普通蘆葦中發(fā)現(xiàn)，四倍體和八倍體最常見(jiàn)[1]。多倍體化可以導(dǎo)致染色體重排和序列變異，基因表達(dá)變化，產(chǎn)生新表型，新表型為自然選擇和生物體適應(yīng)性進(jìn)化提供了原材料。

3 討論

目前，雖然關(guān)于普通蘆葦適應(yīng)異質(zhì)生境的現(xiàn)象和策略的研究很多，但是徹底闡明其機(jī)制的報(bào)道卻少之又少。生物的表型由基因型和環(huán)境共同決定。人們通過(guò)實(shí)驗(yàn)已經(jīng)探測(cè)到蘆葦種群間和種群內(nèi)水平的遺傳多樣性[15-16]；種群內(nèi)極小范圍的生境，雖然植被組成和分布相似，但存在微地形、土壤質(zhì)地的均勻性、人類(lèi)和動(dòng)物干擾、植株返青時(shí)間等方面的差異[17]；而針對(duì)表型，很多實(shí)驗(yàn)展現(xiàn)了蘆葦不同種群間和同一種群不同克隆間明顯的形態(tài)差異。因而基因型、環(huán)境和表型在種群間、種群內(nèi)都存在差別。

對(duì)適應(yīng)性機(jī)理的探討圍繞著基因型、環(huán)境和表型三者之間的關(guān)系展開(kāi)。有實(shí)驗(yàn)工作發(fā)現(xiàn)北美東北部蘆葦?shù)幕蛐拓S富度（R）和土壤中的K濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這說(shuō)明當(dāng)生境營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富、環(huán)境壓力低時(shí)有利于營(yíng)養(yǎng)繁殖迅速擴(kuò)散[6]；人們針對(duì)黃河下游濕地15個(gè)蘆葦種群展開(kāi)分子生態(tài)學(xué)研究，蘆葦?shù)闹旮吲c生境鹽度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[18]；分子證據(jù)與表型變異結(jié)合的分析相對(duì)較少。例如，決定著植物物種成功定居、繁殖和擴(kuò)散的生活史特征影響遺傳多樣性的高低。遺傳多樣性高通常伴隨著短生活世代和有性繁殖，它們都會(huì)促進(jìn)快速的適應(yīng)性進(jìn)化；入侵種的遺傳多樣性低通常伴隨著無(wú)性繁殖和很少的幸存者，這些物種成功的原因可能由于高水平表型可塑性，廣生態(tài)耐受性及迅速擴(kuò)散的能力[6]。在上文提到的同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)中觀察到了八倍體蘆葦總是比六倍體和四倍體表現(xiàn)出更大的葉面積、更高更粗的幼苗和更大的細(xì)胞大小[1]。

普通蘆葦?shù)霓D(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組分析揭示了與蘆葦?shù)娜肭中浴⒏o專(zhuān)化有關(guān)的基因[19]。在分子水平上探討生態(tài)學(xué)問(wèn)題，找出遺傳差異、表達(dá)變化的生態(tài)學(xué)相關(guān)性，尋找遺傳、環(huán)境以及遺傳×環(huán)境對(duì)表型的作用可能是揭示蘆葦適應(yīng)異質(zhì)生境的機(jī)理的一些重要科研思路。鑒于蘆葦具有重要的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，對(duì)它的研究不但會(huì)充實(shí)種群生態(tài)學(xué)方面的理論資料，而且促進(jìn)蘆葦在我國(guó)和世界濕地中健康發(fā)展。

[1]Hansen DL,Lambertini C,JampeetongA,et al.Clone-specific differences in Phragmites australis:Effects ofploidylevel and geographic origin[J].Aquatic Botany,2007,86:269-279.

[2]楊允菲，郎惠卿.不同生態(tài)條件下蘆葦無(wú)性系種群調(diào)節(jié)分析[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，1998,7(2):1-9.

[3]Engloner AI.Structure,growth dynamics and biomass ofreed(Phragmites australis)-Areview[J].Flora,2009,204:331-346.

[4]楊允菲，李建東.松嫩平原不同生境蘆葦種群分株的生物量分配與生長(zhǎng)分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(1):30-34.

[5]劉金文，沙偉.蘆葦?shù)钠鹪础U(kuò)張與衰退[J].貴州科學(xué),2004,22(2):65-68.

[6]Kirk H,Paul J,Straka J,et al.Long-distance dispersal and high genetic diversityare implicated in the invasive spread ofthe common reed,Phragmites australis(Poaceae),in northeastern North America[J].AmJ Bot.2011,98(7):1180-1190.

[7]楊允菲，李建東.東北草原羊草種群?jiǎn)嗡霐?shù)量性狀的生態(tài)可塑性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2001,21(5):752-758.

[8]Nadia Aubin-Horth,Susan C.P.Renn.Genomic reaction norms:usingintegrative biologytounderstand molecular mechanisms of phenotypic plasticity[J].Molecular Ecology,2009(18):3763-3780.

[9]David Ward,Madan K.Shrestha and Avi Golan-Goldhirsh.Evolution and ecologymeet molecular genetics:adaptive phenotypic plasticityin twoisolated Negevdesert populations ofAcacia raddiana at either end ofa rainfall gradient[J].Annals ofBotany,2012,109:247-255.

[10]嚴(yán)德福.松嫩平原異質(zhì)生境蘆葦不同葉齡葉片光合色素的季節(jié)變化規(guī)律[D].長(zhǎng)春：東北師范大學(xué)，2012：1-2.

[11]曹昀,王國(guó)祥,張聃.干旱對(duì)蘆葦幼苗生長(zhǎng)和葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J].干旱區(qū)地理,2008,31(6):862-869.

[12]郭曉云，楊允菲，李建東.松嫩平原不同旱地生境蘆葦?shù)墓夂咸匦匝芯縖J].草業(yè)學(xué)報(bào),2003,12(3):16-21.

[13]王鐵良，蘇芳莉，張爽，等.鹽脅迫對(duì)蘆葦和香蒲生理特性的影響[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,39(4):499-501.

[14]莊瑤，孫一香，王中生，等.蘆葦生態(tài)型研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(8):2173-2181.

[15]Carla Lambertini,Mats H.G..Gustafsson,Jane Frydenberg,et al.Genetic diversitypatterns in Phragmites australis at the population,regional and continental scales[J].Aquatic Botany,2008,88:160-170.

[16]M.Li,L.Gong,Q.Tian,et al.Clonal genetic diversityand populational genetic differentiation in Phragmites australis distributed in the Songnen Prairie in northeast China as revealed byamplified fragment length polymorphismand sequence-specific amplification polymorphismmolecular markers[J].Annals ofApplied Biology,2009,154:43-55.

[17]楊允菲，張寶田.松嫩平原草甸生境甘草種群生殖構(gòu)件表型可塑性及變化規(guī)律[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2006,15(2)：14-20.

[18]Weihua Guo,RenqingWang,ShiliangZhou,et al.Genetic diversityand clonal structure ofPhragmites australis in the YellowRiver delta ofChina[J].Biochemical Systematics and Ecology,2003,31:1093-1109.

[19]RuifengHe,Min-jeongKim,WilliamNelson.Next-generation sequencing-based transcriptomic and proteomic analysis ofthe common reed[J].Phragmites australis(POACEAE),reveals genes involved in invasiveness and rhizome specificityAmerican Journal ofBotany2012,99(2):232-247.