4種苦苣苔科植物光合特性的比較

鄭月萍，沈宗根，姜 波，姜 武，呂洪飛

(1.浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江金華 321004;2.常熟理工學(xué)院生物與食品工程學(xué)院，江蘇常熟 215500)

苦苣苔科(Gesneriaceae)屬雙子葉植物，是玄參目的重要類群，與玄參科的關(guān)系比較接近.苦苣苔科植物全世界有150屬3 700余種，分布于亞洲東部和南部、非洲、歐洲南部、大洋洲至墨西哥的熱帶至溫帶地區(qū)，中國(guó)已知有58屬463種［1-3］，其中27屬375種為中國(guó)特有種，半數(shù)以上為狹域種.

苦苣苔科植物多數(shù)種類具有重要的觀賞價(jià)值、藥用價(jià)值和科研保護(hù)價(jià)值［1-2］.國(guó)內(nèi)對(duì)苦苣苔科植物的研究基本上側(cè)重于其科研價(jià)值，如植物區(qū)系地理分布、系統(tǒng)進(jìn)化、植物分類學(xué)等.近年來(lái)對(duì)苦苣苔科植物的研究已逐漸從科研走向?qū)嵱?該科植物許多種類在我國(guó)南方是傳統(tǒng)的民間草藥，為歷代本草所記載，尤其在四川少數(shù)民族地區(qū)廣泛使用.該科植物主要含黃酮類化合物，多具有清熱、止咳平喘、活血、滋補(bǔ)的功能.另外，苦苣苔科植物因花繁色艷、葉片獨(dú)特及株形緊湊而深受花卉愛(ài)好者的賞識(shí)，如苦苣苔亞科中著名的觀賞植物非洲堇屬Saintpaulia、芒毛苣苔屬Aeschynanthus和大巖桐亞科的大研桐屬Sinningia等.

值得一提的是，苦苣苔科植物具有非常特殊的生境，它們大多喜生于陰濕的山坡石縫中或巖洞附近，也有許多種類生長(zhǎng)在條件惡劣的崖壁上，并且絕大多數(shù)種類具有極強(qiáng)的耐蔭性，分布于背陰或散射光線處.在如此特殊的生境下生存，苦苣苔科植物肯定有其奇特的適應(yīng)機(jī)制，其極強(qiáng)的耐蔭性機(jī)理就是值得研究的內(nèi)容之一.

另外，特殊的生態(tài)環(huán)境，極低的自然繁殖率，再加上人類無(wú)休止的采挖及自然生境的不斷喪失，野生苦苣苔科植物愈來(lái)愈稀少，許多種類正處于瀕危狀態(tài).

基于苦苣苔科植物的上述特征，迫切需要對(duì)苦苣苔科植物進(jìn)行研究，對(duì)中國(guó)特有的瀕危種類及具有園藝觀賞和藥用價(jià)值的種類進(jìn)行開(kāi)發(fā)和保護(hù).引種栽培就是保護(hù)、利用苦苣苔科植物的必由之路.在苦苣苔科植物的栽培過(guò)程中，光照條件直接影響植株的生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)量，并進(jìn)一步影響其生產(chǎn)周期和商品質(zhì)量［4］.但是，以苦苣苔科植物為材料，對(duì)其生長(zhǎng)栽培時(shí)所需光照條件的研究尚未見(jiàn)報(bào)道.光照條件是影響植物生長(zhǎng)的重要因素之一，通過(guò)對(duì)植物的光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯浚梢院芎玫亓私庵参飳?duì)光照條件的需求.本研究通過(guò)對(duì)4種苦苣苔科植物的光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘臏y(cè)定，研究了不同苦苣苔科植物對(duì)光照條件的需求，從而為研究苦苣苔科植物對(duì)特殊生境的適應(yīng)機(jī)理提供借鑒，同時(shí)也為苦苣苔科植物的合理栽培和養(yǎng)護(hù)管理提供理論參考.

1 材料與方法

1.1 供試植物

2008年8月從浙江省金華市九峰山采集了4種苦苣苔科植物:半蒴苣苔(Hemiboea henryi Clarke)、溫州長(zhǎng)蒴苣苔(Didymocarpus cortusifolius(Hance)W.T.Wang)、牛耳朵(Chirita eburnea Hance)和大花旋蒴苣苔(Boea clarkeana Hemsl.)，并將這4種苦苣苔科植物種植在裝有泥炭、沙土和腐殖土混合物的花盆中，放于浙江師范大學(xué)溫室內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)和馴化.溫室內(nèi)的日溫控制在25～30℃.每天18:00進(jìn)行灌溉，水分浸透土壤即可.

1.2 測(cè)定方法

用便捷式葉綠素計(jì)測(cè)定4種苦苣苔科植物葉片的葉綠素含量，找出最佳功能葉.然后，在晴天從07:00左右開(kāi)始，采用GFS-3000光合作用儀和MINI-PAM葉綠素?zé)晒鈨x，測(cè)定4種苦苣苔科植物最佳功能葉的光合參數(shù)和熒光參數(shù).

1.2.1 光合速率日變化的測(cè)定

參見(jiàn)文獻(xiàn)［5］.采用GFS-3000便攜式光合作用儀，對(duì)4種苦苣苔科植物的光合速率日變化情況進(jìn)行測(cè)定.選擇晴朗無(wú)風(fēng)、光照充足的一天，在室外自然光強(qiáng)下測(cè)定4種苦苣苔科植物的凈光合速率(Pn)在一天中的變化情況.測(cè)定從07:00持續(xù)到18:00，每隔1 h對(duì)同一葉片測(cè)定1次，并同步測(cè)定光合有效輻射(PAR)、葉片表面溫度(Tleaf)、空氣相對(duì)濕度(Hr)、環(huán)境CO2濃度(Ca)、葉片與空氣的水汽壓虧缺(VPD)等相關(guān)參數(shù).測(cè)定時(shí)選取充分展開(kāi)的葉片，且每次測(cè)定時(shí)均需穩(wěn)定約3 min后才能開(kāi)始數(shù)據(jù)采集.

1.2.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

參見(jiàn)文獻(xiàn)［6］.將CO2濃度設(shè)定為688 mg/m3，用光合系統(tǒng)的可調(diào)光源在0～1 400 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)度下測(cè)定光響應(yīng)曲線，回歸法求得光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn).

1.2.3 CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定

參見(jiàn)文獻(xiàn)［6］.用內(nèi)置式可調(diào)CO2供氣系統(tǒng)在設(shè)定光合有效輻射為600 μmol·m-2·s-1下測(cè)定CO2響應(yīng)曲線，求得CO2飽和點(diǎn)和CO2補(bǔ)償點(diǎn).以上測(cè)定將葉溫控制在28℃.

1.2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

參見(jiàn)文獻(xiàn)［5，7-8］.葉綠素?zé)晒鈪?shù)用脈沖調(diào)制熒光儀MINI-PAM進(jìn)行測(cè)定.測(cè)定之前植株需經(jīng)過(guò)30 min以上的暗適應(yīng)，測(cè)定時(shí)記錄表觀電子傳遞速率(ETR)、PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量(Yield)、光化學(xué)淬滅(qP)系數(shù)和非光化學(xué)淬滅(qN)系數(shù).

1.3 數(shù)據(jù)分析

GFS-3000光合作用儀每次測(cè)定時(shí)記錄5個(gè)數(shù)據(jù)，各項(xiàng)參數(shù)在3個(gè)植株上進(jìn)行重復(fù)測(cè)定.所得數(shù)據(jù)首先用EXCEL軟件進(jìn)行初步處理，然后采用單因子方差分析，以95%可信度水平上的最小顯著性差異為差異顯著，用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.

2 結(jié) 果

圖1 4種苦苣苔科植物的凈光合速率日變化曲線

2.1 4種苦苣苔科植物的凈光合速率與生理生態(tài)因子的日變化

4種苦苣苔科植物的凈光合速率日變化曲線都顯示為不明顯的雙峰曲線，即具有“午休”現(xiàn)象，但日變化規(guī)律不盡相同(見(jiàn)圖1).上午，隨著光照強(qiáng)度增大、氣溫升高和相對(duì)濕度降低，植物酶系統(tǒng)充分活化，光合作用加快，半蒴苣苔、大花旋蒴苣苔、牛耳朵和溫州長(zhǎng)蒴苣苔分別在12:00，12:00，10:00和10:00出現(xiàn)第1個(gè)峰值;在13:00，13:00，11:00和13:00分別出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象;之后，凈光合速率又緩慢回升，半蒴苣苔、大花旋蒴苣苔和溫州長(zhǎng)蒴苣苔在16:00達(dá)到第2個(gè)峰值，而牛耳朵在17:00達(dá)到第2個(gè)峰值;然后，隨著時(shí)間的推移，凈光合速率持續(xù)下降直至某一值.

凈光合速率與光照強(qiáng)度、溫度、空氣相對(duì)濕度和土壤濕度等環(huán)境因子密切相關(guān)［9］.圖2顯示了4種苦苣苔植物的5個(gè)生理生態(tài)因子在一天中的變化情況:光合有效輻射在中午12:00達(dá)到最大值，隨后又逐漸下降;葉片表面溫度先逐漸增加并在14:00達(dá)到最大值44.19℃，后逐漸下降;空氣相對(duì)濕度在08:00和18:00具有最大值;葉片與空氣的水汽壓虧缺的變化趨勢(shì)和葉片表面溫度的變化趨勢(shì)相似;而環(huán)境CO2濃度具有和空氣相對(duì)濕度相同的變化趨勢(shì).

圖2 4種苦苣苔科植物的生理生態(tài)因子日變化情況

對(duì)凈光合速率和5個(gè)生理生態(tài)因子進(jìn)行皮爾遜相關(guān)分析，以進(jìn)一步分析4種苦苣苔科植物的凈光合速率和生理生態(tài)因子之間的相互作用關(guān)系.皮爾遜相關(guān)分析結(jié)果(見(jiàn)表1)顯示，半蒴苣苔和大花旋蒴苣苔的凈光合速率和環(huán)境CO2濃度呈負(fù)相關(guān).凈光合速率較大時(shí)，葉片固定的CO2比較多，引起環(huán)境CO2濃度的降低;午間出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象時(shí)，環(huán)境CO2濃度達(dá)到最低;之后，隨著光照強(qiáng)度的減弱，4種苦苣苔科植物的光合作用強(qiáng)度降低而使環(huán)境CO2濃度逐漸回升.光合作用需要許多酶的參與，而酶的活性大小在一定的溫度范圍內(nèi)和溫度呈正相關(guān).因此，葉片表面溫度與半蒴苣苔及大花旋蒴苣苔的凈光合速率之間存在極大的正相關(guān)性.同時(shí)，光合有效輻射與4種苦苣苔科植物的凈光合速率之間沒(méi)有顯著相關(guān)性，這可能是因?yàn)楣庹諒?qiáng)度通過(guò)其他的環(huán)境因子間接影響了4種苦苣苔科植物的凈光合速率.

表1 4種苦苣苔科植物的凈光合速率與生理生態(tài)因子之間的皮爾遜相關(guān)性分析結(jié)果

2.2 4種苦苣苔科植物的光響應(yīng)曲線

光響應(yīng)曲線(見(jiàn)圖3)顯示:4種苦苣苔科植物的凈光合速率隨著光合有效輻射的增加而迅速增加，光合有效輻射超過(guò)200 μmol·m-2·s-1后增加緩慢，至光合有效輻射為1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)達(dá)到最大值，之后趨于穩(wěn)定或略有下降.表2顯示了半蒴苣苔、大花旋蒴苣苔、溫州長(zhǎng)蒴苣苔和牛耳朵的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為 48.73，13.66，6.64 和 63.47 μmol·m-2·s-1，而它們的光飽和點(diǎn)相近并明顯低于一般植物.

圖3 4種苦苣苔科植物的光響應(yīng)曲線

表2 4種苦苣苔科植物的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)

2.3 4種苦苣苔科植物的CO2響應(yīng)曲線

CO2響應(yīng)曲線(見(jiàn)圖4)顯示:4種苦苣苔科植物的凈光合速率從負(fù)值開(kāi)始增加，環(huán)境CO2濃度在295～786 mg/m3時(shí)增加速度較快，并達(dá)到最大值，之后略有下降.如表2所示:4種苦苣苔科植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)均介于118～196 mg/m3;而 CO2飽和點(diǎn)高于1 277 mg/m3，大花旋蒴苣苔的CO2飽和點(diǎn)甚至達(dá)到了1 965 mg/m3.

2.4 4種苦苣苔科植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)

圖4 4種苦苣苔科植物的CO2響應(yīng)曲線

實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量表示PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率，是PSⅡ所吸收的光量子中用于光化學(xué)反應(yīng)的比例.此數(shù)值是一個(gè)表征植物光合作用能力高低的變量.從圖5(a)可以看出:4種苦苣苔科植物的實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量的平均值大小為溫州長(zhǎng)蒴苣苔＞牛耳朵＞半蒴苣苔＞大花旋蒴苣苔，且都隨著光合有效輻射的增加而下降.這說(shuō)明:吸收相同光能后，溫州長(zhǎng)蒴苣苔將更多的光能用于光化學(xué)過(guò)程;同時(shí)，隨著光合有效輻射的增加，4種苦苣苔科植物吸收的光能中用于光化學(xué)過(guò)程的比例下降.表觀電子傳遞速率是反映實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞效率的.表觀電子傳遞速率隨光合有效輻射的增加而變化的曲線如圖5(b)所示，為一單峰曲線:在低光強(qiáng)下，4種苦苣苔科植物的表觀電子傳遞速率無(wú)明顯差異;當(dāng)光強(qiáng)超過(guò)100 μmol·m-2·s-1時(shí)，隨著光強(qiáng)的增加，4種苦苣苔科植物的表觀電子傳遞速率都增加，且增加速度以溫州長(zhǎng)蒴苣苔顯著大于牛耳朵和半蒴苣苔，更大于大花旋蒴苣苔，光飽和表觀電子傳遞速率大小順序是:溫州長(zhǎng)蒴苣苔＞牛耳朵＞半蒴苣苔＞大花旋蒴苣苔;當(dāng)光強(qiáng)超過(guò)600～800 μmol·m-2·s-1后，4種苦苣苔科植物的表觀電子傳遞速率隨光強(qiáng)進(jìn)一步增加而急劇下降.光化學(xué)淬滅反映了PSⅡ所捕獲的光量子轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的效率，代表PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放部分的比例，其值越高，表明PSⅡ反應(yīng)中心原初電子受體QA庫(kù)越大，PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放的比例也越大，從而使天線色素所捕獲的光能以更高的比例用于推動(dòng)光合電子的傳遞，促進(jìn)電子傳遞能力的提高.由圖5(c)可知:4種苦苣苔科植物的光化學(xué)淬滅值相差不顯著;且隨著光合有效輻射的增加，4種苦苣苔科植物的光化學(xué)淬滅以大致相同的幅度下降.這表明隨著光合有效輻射的增強(qiáng)，PSⅡ反應(yīng)中心逐漸關(guān)閉.非光化學(xué)淬滅反映了PSⅡ天線色素吸收的光能以熱的形式耗散的那部分光能，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起到一定的保護(hù)作用.非光化學(xué)淬滅值大，表示葉片通過(guò)熱耗散的部分較多，從而阻礙植物利用所捕獲的光能充分有效地用于光合作用.從圖5(d)可看出，隨著光合有效輻射從0 μmol·m-2·s-1增大到1 400 μmol·m-2·s-1，4種苦苣苔科植物的非光化學(xué)淬滅值也逐漸增加.4種苦苣苔科植物的非光化學(xué)淬滅平均值的大小順序?yàn)?牛耳朵＞半蒴苣苔＞溫州長(zhǎng)蒴苣苔＞大花旋蒴苣苔，表明在強(qiáng)光下牛耳朵能夠?qū)⒏嗟墓饽芤詿岬男问胶纳⒌?，從而不易發(fā)生光抑制.

圖5 4種苦苣苔科植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)

3 討論與小結(jié)

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低的決定性因素，同時(shí)又是一個(gè)對(duì)環(huán)境條件變化很敏感的生理過(guò)程［10］.4種苦苣苔科植物的凈光合速率日變化曲線均為雙峰曲線，具有“午休”現(xiàn)象.分析“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)的原因:可能是實(shí)驗(yàn)測(cè)定期間金華地區(qū)較高的光輻射形成了光抑制;也可能是氣溫升高，空氣相對(duì)濕度降低，暗呼吸和光呼吸速率的增加導(dǎo)致光合速率下降［11］;還有可能是由于光照強(qiáng)度的增加，其光合作用強(qiáng)度也增強(qiáng)，使環(huán)境CO2被迅速利用，但小環(huán)境內(nèi)的CO2含量是有限的，從而使苦苣苔科植物的光合作用出現(xiàn)低谷，此時(shí)CO2成為小環(huán)境內(nèi)苦苣苔科植物葉片進(jìn)行光合作用的限制性因子.光合作用第2個(gè)峰值的出現(xiàn)，可能是隨著光合作用的減弱和苦苣苔科植物的呼吸作用釋放CO2或氣流交換，使小環(huán)境內(nèi)的CO2濃度又升高的緣故.環(huán)境CO2濃度的降低導(dǎo)致凈光合速率降低的現(xiàn)象，也可以在一定程度上為設(shè)施栽培CO2施肥技術(shù)提供理論依據(jù)，即設(shè)施內(nèi)增施CO2氣肥可以提高葉片的光合作用速率和果實(shí)品質(zhì)［12］.“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)的另一種可能是，隨著光照強(qiáng)度的增加，凈光合速率也逐漸增大，需要較多的水分供應(yīng)，植物通過(guò)關(guān)閉氣孔來(lái)有效調(diào)節(jié)其蒸騰作用，減少水分的蒸騰，由于氣孔的關(guān)閉使胞間CO2濃度下降，凈光合速率也隨之下降，因而出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象.

凈光合速率和5個(gè)生理生態(tài)因子之間的皮爾遜相關(guān)分析表明，各環(huán)境因子相互作用并對(duì)植物的凈光合速率產(chǎn)生影響.因此，為了有效避免光合午休現(xiàn)象的發(fā)生，可以采取適度的遮蔭，以降低葉片表面溫度和葉片與空氣的水汽壓虧缺，增加空氣相對(duì)濕度.與此同時(shí)，適當(dāng)增加環(huán)境CO2濃度也能夠提高4種苦苣苔科植物的凈光合速率.

光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)可以作為植物需光特性的主要指標(biāo)，用來(lái)衡量其需光量［13］.4種苦苣苔科植物具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)，說(shuō)明它們是耐陰植物，其生境中往往具有較低的光照強(qiáng)度.因此，在人工栽培過(guò)程中需要進(jìn)行適度遮蔭，以降低光照強(qiáng)度.

CO2是植物光合作用的主要原料之一，其含量多少直接影響到光合作用的進(jìn)行［14-15］.CO2飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)是判斷植物是否具有高光合效率遺傳特性的一個(gè)重要指標(biāo)［16］.4種苦苣苔科植物均具有較高的CO2飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)，說(shuō)明它們具有較高的光合效率.在大棚栽培時(shí)可以適當(dāng)提高環(huán)境中的CO2濃度.

通過(guò)葉綠素?zé)晒馓卣鞯姆治隹色@得植物對(duì)光能的利用情況［17］.對(duì)4種苦苣苔科植物的葉綠素?zé)晒馓卣鞯姆治隹芍琍SⅡ潛在活性和光能轉(zhuǎn)化效率的高低順序?yàn)闇刂蓍L(zhǎng)蒴苣苔＞牛耳朵＞半蒴苣苔＞大花旋蒴苣苔，順序在前者可以形成更多的化學(xué)能(腺嘌呤核苷三磷酸和還原型輔酶Ⅱ)，為光合碳同化提供充分的能量和還原力，形成更多的光合產(chǎn)物，表現(xiàn)出更加良好的光合生理性能.高的非光化學(xué)熒光猝滅能力有利于光能的耗散，但降低了光化學(xué)猝滅能力，阻礙了植物高效地利用所捕獲的光能及更有效地用于光合作用.牛耳朵和半蒴苣苔具有較高的非光化學(xué)猝滅值，說(shuō)明牛耳朵和半蒴苣苔在逆境(如強(qiáng)光)條件下為避免過(guò)強(qiáng)光對(duì)光系統(tǒng)的損傷，光合系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)受抑制.這符合植物光合機(jī)構(gòu)的自我保護(hù)機(jī)制.因此，從光合生理角度出發(fā)，牛耳朵為開(kāi)發(fā)引種的優(yōu)選品種，不僅因其有特殊的觀賞美感，而且具有較強(qiáng)的光能利用能力與適應(yīng)能力.

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