紫花苜蓿碳水通量日變化對土壤水分處理的響應(yīng)

孫麗娜 ，嚴(yán)俊霞 ，2，曾朝旭 ，李洪建

（1.山西大學(xué)黃土高原研究所，山西太原 030006；2.中國科學(xué)院遙感應(yīng)用研究所，北京 100101）

紫花苜蓿（Medicago sativa）栽培歷史悠久，是世界上種植面積較大的一種多年生豆科牧草，素有“牧草之王”之稱。其具有產(chǎn)草量高，草質(zhì)優(yōu)，粗蛋白含量高，營養(yǎng)價值高且適口性好等特點，是畜牧業(yè)發(fā)展的一大支柱。而且它根系發(fā)達(dá)，大多集中于地表0～30 cm的土層，密度高，決定了其良好的水土保持功能。除此之外，紫花苜蓿適應(yīng)性強(qiáng)，根系生物量高，細(xì)根豐富，根瘤菌更新快，分泌功能強(qiáng)大，延續(xù)著豆科植物一貫的土壤改良及修復(fù)功能[1]。

近年來，全球變暖已成為一個不爭的事實，而引起這個問題的主要原因是大量溫室氣體主要是CO2的無節(jié)制排放，利用植被光合作用吸收CO2是緩和這種情況長期而高效的手段之一，加之淡水資源的短缺成為人類社會不容忽視的問題，使得研究植被生態(tài)系統(tǒng)的碳、水通量變化及其影響因素對解決溫室問題及節(jié)約水資源有著相當(dāng)重要的意義，并成為科學(xué)界關(guān)注的研究焦點。

目前的相關(guān)研究主要集中在3個方面：1）大尺度上用渦度相關(guān)法探測生態(tài)系統(tǒng)的碳通量變化特征[2-3]，比如青藏高原濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量研究、青藏高原草甸生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換量特征研究、長白山落葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)CO2通量及其與溫度的關(guān)系研究等；2）較小尺度上用同化室或者通量箱法測定群體水平上的碳水通量變化，這方面主要針對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行研究[4]，如玉米群體水平、小麥群體水平、稻田群體水平的研究等；3）葉片水平上的植物光合和蒸騰研究[5]。目前，對苜蓿的研究大多集中于葉片水平上[6-8]，主要研究其光合蒸騰日變化、水分利用效率、耗水需水規(guī)律、品種之間的差異等，且相對集中于從灌溉量、苜蓿地上部分生長特性及產(chǎn)量等指標(biāo)上來研究苜蓿的水分利用特征[9]，而對于苜蓿群體水平上的生理生態(tài)特性，尤其是對不同土壤水分條件下苜蓿群體水平上的碳水交換特征則鮮見報道。

本試驗采用透明通量箱連接Li-6400光合作用系統(tǒng)的方法，研究太原盆地生態(tài)環(huán)境條件下，不同土壤水分處理下紫花苜蓿群體水平上的碳水交換、水分利用效率、系統(tǒng)呼吸等特征變量的日變化特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，旨在為提高太原盆地紫花苜蓿栽培的水分利用效率提供可參考的科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)設(shè)于山西省太原盆地太谷縣境內(nèi)的山西省水文水資源勘測局太谷均衡試驗站（E112°30′，N37°26′），海拔高程在 780 m左右，屬暖溫帶大陸性干旱半干旱氣候區(qū)。全年無霜期220 d；多年平均氣溫為9.9℃，7月份最高氣溫為24.2℃，1月份最低氣溫為-5.7℃；年平均日照時數(shù)為2 500～2 600 h。多年平均降水量415.2 mm，主要集中在6—9月；多年月平均相對濕度8月份最大，為82%，4月份最小，為62%。試驗區(qū)位于太原盆地主要的糧食產(chǎn)區(qū)，紫花苜蓿為該區(qū)主要栽培牧草，其周圍為大面積小麥種植區(qū)。

1.2 試驗方法

本試驗采用透明通量箱（50 cm×50 cm×50 cm）連接Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)（Li-Cor Inc.，USA），于 2010年 8月 7—29日對已種植1 a的苜蓿地進(jìn)行碳水通量日變化測定，測定頻度為每周1次。測定方法與Steduto等[10-11]基本一致。本研究對試驗地進(jìn)行了降水+人工灌溉（PRAW）（每周 1次）、自然降水（PRCP）及干旱（DROU）3種不同土壤水分處理。每個處理所對應(yīng)的試驗區(qū)面積相等，且在各個處理的試驗區(qū)內(nèi)，分別隨機(jī)選擇3塊生長均勻的區(qū)域，嵌入與箱體匹配的不銹鋼底座，以便進(jìn)行重復(fù)測定。

日變化的具體測定步驟：將透明箱體放在已嵌入田間的不銹鋼底座上，在保證箱體充分沐光的狀態(tài)下，打開機(jī)器開始測量，每10 s記錄1次數(shù)值，每個變量連續(xù)記錄9個數(shù)值即完成1個小樣方的1次測量，所測變量包括箱體內(nèi)CO2體積和H2O體積、光合有效輻射（PAR）、土壤溫度（Ts）、冠層溫度（Tc）、空氣溫度（Ta）和相對濕度（RH）等。然后抬起箱體進(jìn)行通風(fēng)，保證箱體及植物與外界氣體的充分交換，而后放在同一樣方上并用遮光布完全蓋住箱體，重復(fù)前面氣體通量的測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理、分析與圖表制作分別采用Microsoft Excel 2003，SPSS 17.0和 Sigmaplot 10.0等軟件實現(xiàn)。

其中，NNEE表示凈碳交換量；K1表示透明箱體中CO2體積變化的速率，即是通過機(jī)器在箱體透光狀態(tài)下90 s內(nèi)連續(xù)測得并記錄的9次CO2數(shù)值求得的變化斜率（此測量過程中由于透明箱中CO2的體積變化代表了生態(tài)系統(tǒng)呼吸的釋放和植物光合作用的吸收2個過程綜合作用的結(jié)果，因此，計算所得碳變化為二者的差值，即生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換（NEE），而不是植物的總光合）；Press表示大氣壓強(qiáng)（Pa）；Tsch表示箱室內(nèi)的溫度（℃）[12]。

其中，EET表示蒸散量；K2表示H2O體積變化的速率，即是通過機(jī)器在90 s內(nèi)連續(xù)測得并記錄的9次H2O數(shù)值求得的變化斜率；Press是大氣壓強(qiáng)（Pa）；Tsch是箱室內(nèi)的溫度（℃）[12]。

式中，WWUE表示水分利用效率。

NEE的PAR響應(yīng)曲線用Michaelis-Menten酶動力學(xué)方程擬合[14]。

式中，NNEE是生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換量（μmol/（m2·s）），α 是初始表觀量子效率，PPAR表示光合有效輻射量（μmol/（m2·s）），NNEEmax表示最大光合速率（μmol/（m2·s）），Reco表示生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率（μmol/（m2·s））。

式中，a，b為系數(shù)，T為溫度（℃）。生態(tài)系統(tǒng)呼吸Reco值是機(jī)器在不透光狀態(tài)下，植物基本不進(jìn)行光合作用，而系統(tǒng)只在進(jìn)行呼吸這個釋放CO2的過程測得的碳通量的值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤水分條件下紫花苜蓿人工草地生態(tài)系統(tǒng)NEE，ET及WUE的日變化特點

從圖1可以看出，PRAW條件下，清晨NEE的日變化不大，中午11：30左右達(dá)最大值，12：30后迅速降低，隨后降低趨勢漸緩，直到17：30以后又迅速降低；而ET在11：30—12：30之間因光照強(qiáng)烈表現(xiàn)為谷峰期，綜合表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)WUE在此期間為增加趨勢，在13：30—14：30之間，ET多因午后氣溫高而出現(xiàn)高峰期，日變化呈現(xiàn)較為明顯的雙峰；PRCP條件下，NEE最大值出現(xiàn)在12：30左右，ET日變化呈現(xiàn)雙峰，NEE最大值同ET的2次峰值一樣，都較PRAW處理出現(xiàn)的遲一些，WUE整體呈下降趨勢；DROU條件下，NEE在11：30出現(xiàn)最大值，隨后降低，ET高峰持續(xù)出現(xiàn)在11：30—14：30之間，與PRAW處理正好相反，因為在正午植物必須持續(xù)蒸騰以降低溫度，也可能與孢和蒸汽壓差的變化存在一定聯(lián)系。

t檢驗結(jié)果表明，DROU與PRCP間的NEE日變化差異顯著（P＝0.045），WUE日變化差異顯著（P＝0.027），而ET日變化差異不顯著；PRCP與PRAW間的NEE，ET與WUE日變化差異均不顯著；DROU與PRAW間的ET日變化差異顯著（P＝0.032），WUE 日變化差異顯著（P＝0.017）。

2.2 不同土壤水分條件下紫花苜蓿人工草地生態(tài)系統(tǒng) Reco，Ts，Tc及 Ta的日變化特點

從圖2和表1可以看出，3種水分處理條件下，Reco日變化上午表現(xiàn)為緩升趨勢，均在14：00達(dá)到最大值，下午為下降趨勢，處理間差異顯著，表現(xiàn)為隨著土壤水分的增多，Reco明顯增大。Ta與Tc日變化均呈單峰曲線，最大值均出現(xiàn)在14：00左右，而Ts最大值出現(xiàn)較為滯后且上午高于下午，并且3種處理間僅Ts存在明顯的差異，表現(xiàn)為DROU與其他2種處理的差異顯著，即土壤水分處理僅對Ts產(chǎn)生了影響，而對Ta和Tc影響不顯著。

表1 3種土壤水分處理條件下Reco，Ts，Tc及Ta的差異顯著性檢驗結(jié)果

2.3 紫花苜蓿草地生態(tài)系統(tǒng)碳水通量日變化與環(huán)境因素的關(guān)系

2.3.1 3種水分條件下NEE，ET與環(huán)境因子的關(guān)系 3種水分處理條件下，NEE，ET及各環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系如表2所示。

表2 不同土壤水分處理條件下NEE，ET與各環(huán)境因子之間的相關(guān)分析

從表2可以看出，NEE與PAR顯著正相關(guān)，與Ts顯著負(fù)相關(guān)；ET與PAR，Tc顯著正相關(guān)；Tc與PAR顯著正相關(guān)；Ta與Tc極顯著正相關(guān)。處理間差異表現(xiàn)為：PRAW條件下，Ts與PAR極顯著相關(guān)，RH與PAR顯著相關(guān)；PRCP條件下，ET與Ta顯著相關(guān)；DROU條件下，NEE與ET極顯著正相關(guān)。

2.3.2 NEE與PAR和溫度的關(guān)系 直角雙曲線方程（（4））被廣泛應(yīng)用于多種植被生態(tài)系統(tǒng)與大氣間白天CO2通量對PAR響應(yīng)過程的模擬。由3種土壤水分處理條件下NEE對PAR的響應(yīng)曲線（圖3）可知，隨著土壤水分的增多，初始表觀量子效率（α）隨之增大（表3），即表明植物對光能的利用效率逐漸增大，Reco亦同時隨之增大。

由NEE與環(huán)境因子的相關(guān)分析（表2）可知，PAR和溫度是NEE的主要影響因子。以PAR為控制變量，對NEE分別與Ts，Tc和Ta作偏相關(guān)分析，NEE日變化與各溫度偏相關(guān)均不顯著，這可能是由于PAR對各溫度的間接影響所致。從而表明，PAR是影響NEE日變化的主要因子。

2.3.3 ET與環(huán)境因素的關(guān)系 3種土壤水分處理條件下，ET 與 PAR，Ts，Tc，Ta和 RH 的線性逐步回歸結(jié)果分別為：PRAW條件下的回歸方程為EET＝0.002PPAR＋0.509Ts－11.90；PRCP 條件下的回歸方程為 EET＝0.000 4PPAR＋0.178Tc－4.461；DROU條件下的回歸方程為EET＝0.001PPAR＋0.272Tc－0.163Ta－2.091。

F檢驗表明，3個回歸方程的R2值分別達(dá)到91.7%，95.8%與99.6%，說明各方程中的環(huán)境因子均是影響其ET日變化的主要因素。

表3 3種土壤水分條件下NEE的PAR響應(yīng)曲線系數(shù)

從回歸方程與表4可以看出，PRAW條件下，雖然PAR對ET的貢獻(xiàn)比Ts大，但二者均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。與其他2種處理相比，Ts成為影響ET的主要因素，表明此時土壤水分蒸散是生態(tài)系統(tǒng)蒸散的主要組成部分；PRCP條件下，Tc對ET的貢獻(xiàn)比PAR大，Tc回歸系數(shù)達(dá)極顯著水平；DROU條件下，Tc對ET的貢獻(xiàn)同樣較PAR大，但與其他2個處理不同的是，ET與Ta顯著（P＜0.05）負(fù)相關(guān)，表明此時植被蒸騰成為生態(tài)系統(tǒng)蒸散的主要組成部分。

表4 3種土壤水分條件下ET與環(huán)境因素的線性回歸

2.3.4 Reco與溫度的關(guān)系 生態(tài)系統(tǒng)呼吸與溫度的關(guān)系，以方程Reco＝aebT擬合，參數(shù)如表5所示，PRAW條件下，生態(tài)系統(tǒng)呼吸Reco與Tc有極顯著（P＜0.01）的指數(shù)增長相關(guān)關(guān)系，與Ta則接近顯著（P＜0.05）指數(shù)相關(guān)，而與Ts關(guān)系不顯著，表明土壤高水分條件下，Ts日變化對Reco的日變化貢獻(xiàn)不大；PRCP條件下，Ts與Reco極顯著指數(shù)相關(guān)，Ta則次之，表明土壤水分的適當(dāng)減少，反而增強(qiáng)了土壤呼吸（主要是根的呼吸）在Reco中的比重；DROU條件下，Reco僅與Tc的指數(shù)增長關(guān)系極顯著，植物地上部分的呼吸是Reco的主要組成部分。

表5 3種土壤水分條件下生態(tài)系統(tǒng)呼吸Reco與溫度的擬合參數(shù)

3 結(jié)論與討論

3種土壤水分條件下，NEE從總體上來看，上午均大于下午，且中午達(dá)到最大值，這與葉片水平上明顯的午休與雙峰曲線[15]有著差異，與影響因素的分析結(jié)果吻合，證明生態(tài)系統(tǒng)NEE日變化與PAR的關(guān)系最為密切，研究結(jié)論與王慶成等[16]對玉米群體光合的研究結(jié)論一致。PRCP條件下的NEE比DROU條件下的大，二者差異顯著，而PRAW條件下的NEE變化則表現(xiàn)為上午比其他2種處理大，而下午則小，整體變化較為劇烈。這種表現(xiàn)可能是由于隨著14：30以后輻射強(qiáng)度的降低，PRAW相比較其他2種處理，生態(tài)系統(tǒng)總碳交換量變化率大于生態(tài)系統(tǒng)呼吸變化率。

3種土壤水分處理下，上午的水分利用效率整體均大于下午的，這與Baldocchi[17]對小麥和玉米的水分利用效率研究結(jié)果一致。在14：00之前，隨著光照的增強(qiáng)和溫度的升高，DROU條件下的生態(tài)系統(tǒng)蒸散明顯高于其他2種處理，植物必須通過高的植物蒸騰來支持植物的正常光合對水的需求，并且能起到降低空氣溫度的作用，維持植物的正常生理活動，影響因素分析結(jié)果表明，DROU條件下的ET日變化與Ta日變化關(guān)系更為密切。而 PRAW 條件下，11：30—13：00 的ET變化則呈現(xiàn)為谷峰期，結(jié)合WUE的變化曲線，綜合分析可能是由于隨著土壤水分的增大，相對增大了植物進(jìn)行自身生理活動的水分投入，加之12：00光照強(qiáng)度的增大導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，土壤水分蒸散的升高速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于植被本身蒸騰的降低速率，影響因素分析結(jié)果亦證明，在PRAW條件下，PAR與Ts是影響ET日變化的主要因素，且PAR的貢獻(xiàn)比Ts大。

在3種土壤水分條件下，隨著土壤水分含量的增加，生態(tài)系統(tǒng)呼吸明顯增強(qiáng)，處理間差異顯著，土壤溫度日變化受土壤水分的影響也是顯著的，這與陳麗娟等[18]對小麥農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果一致。不同土壤水分處理條件下，3種溫度對生態(tài)系統(tǒng)呼吸日變化的影響程度和分配比例各不相同，其原因還有待進(jìn)一步研究。

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