魚類補償生長研究概況

摘 要：補償生長就是生物在經(jīng)歷一段時間的生長抑制后，當恢復有利條件時，在一定時間內(nèi)出現(xiàn)的一種生長加速的現(xiàn)象。從現(xiàn)有的研究結果看，魚類的補償生長主要分為三個類型，即部分補償生長，完全補償生長和超補償生長。由于魚類的這種補償生長現(xiàn)象能抵消生長抑制，因此對于減少個體差異、漁業(yè)養(yǎng)殖管理和研究魚類生活史具有重要的理論和實際意義。

關鍵詞：魚類 補償生長

許多生物在部分或全部食物受限制后恢復正常攝食會出現(xiàn)生長速度加快并超過持續(xù)正常攝食的個體，如此生長受抑制的生物在條件適宜時，其體重會達到與正常個體相當?shù)乃剑锏倪@種生長反應就是補償生長。補償生長現(xiàn)象在緩解因養(yǎng)殖而產(chǎn)生的諸如環(huán)境污染等一系列問題和促進養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展等方面顯示出巨大的經(jīng)濟、社會和生態(tài)潛力。筆者從國內(nèi)外水產(chǎn)養(yǎng)殖動物補償生長的研究現(xiàn)狀進行闡述與分析，以期為魚類補償生長機理及應用研究提供參考。

1.補償生長的類型

根據(jù)生物體既定的生長軌跡，補償生長的目標是獲得與沒有經(jīng)歷生長抑制的個體同樣的規(guī)格。在完全補償生長中，生長受限的動物能夠在一定時間內(nèi)達到與持續(xù)投喂組相同的規(guī)格。部分補償生長中，生長受限的動物未能達到與對照組相同的規(guī)格。超補償生長是動物規(guī)格在一定時間內(nèi)超過持續(xù)投喂組，這說明動物在經(jīng)歷生長抑制后會表現(xiàn)出高于對照組的生長補償，也比較少見，僅在藍鰓太陽魚的研究中發(fā)現(xiàn)過。

2.影響魚類補償生長的因素

食物限制導致的補償生長可以分為多種類型，其研究對象可以是個體也可以是群體，食物限制可以是完全饑餓也可以是部分饑餓；可以是單個的食物限制階段，也可以食物限制與恢復投喂交替循環(huán)。而這種實驗設計、研究方法的差異導致了研究結果的多樣性。單條養(yǎng)殖的魚在食物限制后可表現(xiàn)出現(xiàn)部分或完全補償生長。對于魚類群體，在經(jīng)歷一個階段的限食后其補償生長效果多變，甚至在種內(nèi)結果都有差異。

當然，某些影響補償生長的因素尚不清楚，對于產(chǎn)生生長抑制的因子是如何影響補償生長過程的還知之甚少。食物缺乏和低溫、高溫、鹽度、酸堿度、密度等不適宜的環(huán)境條件，均可誘使補償生長的產(chǎn)生。溫度波動引起的生長抑制也可以產(chǎn)生補償生長，但有很多研究發(fā)現(xiàn)，低溫和限食引起的補償生長模式存在很大不同，從處理結束到補償生長開始的這一短時間，溫度處理要比限食處理長，這樣就導致了補償生長隨時間的變化模式和最終的體重的不一致。

密度和社會關系同樣影響補償生長，高密度養(yǎng)殖可使羅非魚幼魚生長減慢，而當恢復到與對照組相當?shù)妮^低密度后，其生長會很快恢復。對虹鱒群體進行限食后，其群體內(nèi)個體間的攝食量差異很大，這樣就造成了個體間生長差異很大，當進行過量投喂后，全部的幼魚均能獲得足夠的食物，其中生長受限最嚴重的個體其生長補償最明顯。這可能是當食物不受限制時競爭優(yōu)勢個體會放松食物競爭，此時生長受限較嚴重的個體就會出現(xiàn)較高的攝食率。

不同研究之間的補償生長不太好比較，其原因在于實驗過程、研究種類和個體發(fā)育階段可能有所不同?？傮w上看，不同的限食水平可以產(chǎn)生不同的補償生長反應。但相同的限食水平的影響可能會因為個體發(fā)育階段和性成熟狀態(tài)不同而產(chǎn)生不同的結果。很少有研究關注種內(nèi)補償生長能力個體間的差異。研究剛開口魚類的饑餓補償要比研究較大個體難得多，因為個體太小饑餓脅迫很容易使其死亡，控制稚魚的攝食量和攝食時間都比較困難。

3.補償生長的原因和機制

補償生長的原因較多，包括攝食率的顯著增加、生長效率的增加、代謝率的降低和活動頻率的下降等。很多研究表明，生長抑制后魚類食欲增加是補償生長的重要原因。而對其它因子的研究往往不能證明該因子對生長加速的貢獻。根據(jù)現(xiàn)有資料看，雖然餌料轉化率和行為變化對補償生長有一定貢獻，但食欲增加仍然是魚類產(chǎn)生補償生長現(xiàn)象的主要機制。

食物限制期間魚類的代謝率可能會降低。虹鱒當給食量逐漸下降到維持日糧水平時，該魚在開始時體重有所下降，而當適應后體重又重新增加。代謝率在饑餓初期顯著高于后期，說明魚類對饑餓有特定的適應機制。饑餓再投喂過程的代謝變化分四個階段：脅迫、過渡、適應、恢復。

餌料轉化率提高可引起魚類的補償生長。對單獨養(yǎng)殖的魚類研究發(fā)現(xiàn)補償生長期間的餌料轉化率確實顯著升高。而在對魚類群體研究中也發(fā)現(xiàn)恢復投喂期間餌料轉化率、蛋白和能量利用率均高于對照組。在對虹鱒的研究中發(fā)現(xiàn)，補償生長完全歸功于餌料轉化率的顯著提高，期間沒有發(fā)現(xiàn)食欲增加反應。而經(jīng)歷循環(huán)投喂的藍鰓太陽魚餌料轉化率與對照組沒有顯著差異。

4.結語

研究魚類補償生長有著重要的生產(chǎn)和科學意義，應當引起相關科學工作者的重視。

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作者簡介：安蓓蓓（1983-），女，漢族人，山東淄博人，助教，青島工學院教務處；楊培福（1981-），男，漢族人，山東煙臺人。