不同水分條件下HMW-GS對小麥品質(zhì)的影響

趙佳佳 馬小飛 鄭興衛(wèi) 郝建宇 喬 玲 葛 川 王愛愛 張樹偉 張曉軍 姬虎太 鄭 軍,*

不同水分條件下HMW-GS對小麥品質(zhì)的影響

趙佳佳1,**馬小飛1,**鄭興衛(wèi)1郝建宇1喬 玲1葛 川1王愛愛1張樹偉2張曉軍2姬虎太1鄭 軍1,*

1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所, 山西臨汾 041000;2山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所, 山西太原 030006

以SY95-71 (1, 13+16, 5+10)和CH7034 (1, 14+15, 5'+12)重組自交系研究了高分子量麥谷蛋白(HMW-GS)在不同水分條件下對品質(zhì)性狀的影響。結(jié)果表明,位點(diǎn)各亞基及組合對品質(zhì)性狀的效應(yīng)受水分條件影響, 當(dāng)為1,為5'+12時(shí), 14+15面團(tuán)形成時(shí)間(雨養(yǎng))和最大抗延阻力(灌溉)明顯高于13+16, 增幅分別為5.10%和6.16%;位點(diǎn)為1,為13+16時(shí), 含5+10亞基的沉降值(灌溉), 以及雨養(yǎng)條件下拉伸面積和最大抗延阻力顯著高于5'+12; 1, 14+15, 5+10組合對沉降值(雨養(yǎng)和灌溉)和拉伸面積(灌溉)的效應(yīng)大于1, 13+16, 5'+12, 增幅分別為7.49%、9.54%和10.39%。各組合的蛋白質(zhì)含量和延伸性、1, 13+16, 5+10的穩(wěn)定時(shí)間以及1, 14+15, 5+10的穩(wěn)定時(shí)間和拉伸面積受水分影響較大, 1, 13+16, 5+10和1, 14+15, 5+10的面包體積在雨養(yǎng)條件下大于灌溉條件下, 1, 14+15, 5'+12和1, 13+16, 5'+12則反之。研究結(jié)果對選育和推廣符合當(dāng)?shù)厣a(chǎn)用途和栽培模式的品種具有指導(dǎo)作用。

高分子量麥谷蛋白; 重組自交系; 品質(zhì)性狀; 灌溉; 雨養(yǎng)

小麥品質(zhì)既受遺傳控制, 也受環(huán)境條件影響, 是基因型和環(huán)境互作的綜合表現(xiàn)。HMW-GS約占小麥籽粒貯藏蛋白的10%左右, 作為谷蛋白的主干支架影響其結(jié)構(gòu)和特性, 往往解釋面粉面團(tuán)屬性和加工品質(zhì)的45%~70%, 是加工品質(zhì)最主要的遺傳因素[1-2]。HMW-GS編碼基因位于1A、1B和1D染色體長臂的、和位點(diǎn), 每個(gè)位點(diǎn)都有2個(gè)緊密連鎖的基因, 分別控制分子量較高的x型亞基和分子量較低的y型亞基, 這些位點(diǎn)的變異以及不同組合都影響小麥加工品質(zhì)[3]。Payne等[1]最早揭示HMW-GS對面包加工品質(zhì)的影響, 此后不同學(xué)者對各亞基的效應(yīng)又進(jìn)行了深入研究。目前對HMW-GS與面包加工品質(zhì)的關(guān)系已有較一致的認(rèn)識,位點(diǎn)效應(yīng)為>>[4]; 關(guān)于HMW-GS組成與面包加工品質(zhì)的關(guān)系, 5+10評分最高(4分), 1、2*、17+18和7+8次之[5]; 以面團(tuán)強(qiáng)度作為品質(zhì)評價(jià)指標(biāo)時(shí)17+18的貢獻(xiàn)最大, 以面團(tuán)延展性和Zeleny沉降值作為評價(jià)指標(biāo)時(shí)13+16的貢獻(xiàn)最大, 而在和位點(diǎn), 3個(gè)評價(jià)指標(biāo)均表現(xiàn)為2*= 1> N, 5+10≥ 3+12= 2+12≥ 4+12[6]。這些研究證明了HMW-GS在小麥加工品質(zhì)中的作用, 為小麥的品質(zhì)改良及品質(zhì)預(yù)測提供有力的理論依據(jù)。

由于品種間不同的等位變異、遺傳背景的差異及亞基互作的影響, 常導(dǎo)致效應(yīng)評價(jià)具有一定的片面性。Lagudh等[7]認(rèn)為5+10亞基與較大沉降值相關(guān), 5+10比2+12的面團(tuán)彈性和韌性大; 而韓彬等[8]發(fā)現(xiàn)5+10和2+12對面團(tuán)最大抗延阻力、延伸性和沉降值貢獻(xiàn)率一致; Pena等[9]研究表明5'+12的沉降值、拉伸力、延展性和面包體積等指標(biāo)優(yōu)于其他位點(diǎn)等位基因。此外, 不同亞基品質(zhì)指標(biāo)的量化分析較為缺乏。利用特定HMW-GS差異的近等基因系(NIL)、重組自交系(RIL)和雙單倍體(DH)可以降低遺傳背景, 如胚乳儲藏蛋白中低分子量麥谷蛋白亞基和醇溶蛋白、脂類和淀粉等對加工品質(zhì)的影響[10-12]。國內(nèi)外學(xué)者利用遺傳群體分析了1、N, 6+8、14+15、7、7+8、7+9、7+8*、17+18以及5+10、2+12、3+12、4+12等亞基及組合對籽粒品質(zhì)性狀和加工品質(zhì)的效應(yīng)[13-20]。但構(gòu)建這樣的群體耗時(shí)長, 從親本雜交到背景純合需要較長時(shí)間, 且收獲和種植的工作量大, 致使已評價(jià)的亞基及組合類型偏少, 缺乏13+16和5'+12等亞基及組合的品質(zhì)效應(yīng)分析。因此, 明確更多亞基對各項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)的效應(yīng)倍受重視。

環(huán)境條件對小麥的籽粒品質(zhì)也有很大的影響。水分是影響小麥品質(zhì)的主要因素, 通過改變籽粒儲藏物質(zhì)比例, 從而影響面粉的加工品質(zhì)[21-24]。水分可以影響蛋白質(zhì)組分和含量, 旱地小麥蛋白質(zhì)含量往往高于水地小麥, 這是由于蛋白質(zhì)含量常與降雨量和土壤含水量呈負(fù)相關(guān), 過多的水分會(huì)降低面筋的彈性、蛋白質(zhì)含量和面包烘烤品質(zhì)[25-26]。與蛋白質(zhì)含量相比, 谷蛋白大聚合體(GMP)對栽培環(huán)境更敏感。GMP由高、低分子量谷蛋白亞基通過二硫鍵連接并聚合而成, 亞基組成和表達(dá)量都引起GMP的形成和特性差異, 與面粉的加工品質(zhì)密切相關(guān)[27-28]。盡管不同的水分條件對加工品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)的影響趨勢基本一致, 但水分對不同亞基組合的品質(zhì)效應(yīng)卻不盡相同。位點(diǎn)5、10、2、12和位點(diǎn)14、15亞基在不同水分條件下GMP 粒度不受影響, 而位點(diǎn)的7、8和位點(diǎn)的1亞基受水分影響較大[29]; 花后干旱和漬水影響HMW-GS積累時(shí)間和總含量, 其中位點(diǎn)7以及位點(diǎn)2亞基對水分尤為敏感[30]?？梢? 不同HMW-GS對水分的響應(yīng)不同, 但量化分析較為欠缺。闡明HMW-GS對品質(zhì)性狀的影響及不同組合對水分的響應(yīng), 可為不同生態(tài)類型小麥育種目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)提供理論依據(jù)。本文以重組自交系為材料, 研究了HMW-GS對品質(zhì)性狀的影響, 以及不同水分條件下效應(yīng)差異, 研究結(jié)果可有效指導(dǎo)小麥品質(zhì)改良和高效優(yōu)質(zhì)栽培。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

SY95-71 (1, 13+16, 5+10)和CH7034 (1, 14+15, 5'+12)的F2:10RIL群體共180個(gè)株系于2016—2017年度和2017—2018年度種植于山西省臨汾市試驗(yàn)基地, 10月上旬播種, 下一年6月中旬收獲。設(shè)雨養(yǎng)(rain-fed, RF)和灌溉(well-watered, WW)對照試驗(yàn), 灌溉處理為越冬期、拔節(jié)期和灌漿期3次灌水, 灌溉量均為700 m3hm–2(70 mm); 雨養(yǎng)條件為自然降雨(生育期平均降雨量約為205 mm)。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 設(shè)3個(gè)重復(fù), 每個(gè)家系小區(qū)種植面積6 m2, 收獲前去除雜株, 按小區(qū)單獨(dú)收獲、晾曬。貯藏3個(gè)月后磨粉, 用于品質(zhì)測定。

1.2 HMW-GS的鑒定

隨機(jī)選取各個(gè)家系3~5粒種子用于谷蛋白的提取, 采用十二烷基硫酸鈉-聚丙烯酰胺凝膠電泳(SDS-PAGE)測定HMW-GS組成, 參照Payne等[3]方法命名HMW-GS, 對照品種為中國春(N, 7+8, 2+12)、師欒02-1 (1, 7+9, 5+10)、陜225 (1, 14+15, 2+12)以及煙農(nóng)19 (1, 17+18, 5+10)。

1.3 品質(zhì)分析

采用DA7200型近紅外儀(Perten, Sweden)測定籽粒蛋白質(zhì)含量; 用旋風(fēng)磨3100 (Perten, Sweden)磨粉, 出粉率為70%左右; 根據(jù)籽粒硬度確定潤麥加水量, 硬麥為16.5%, 中等類型為15.5%, 軟質(zhì)麥為14.5%, 潤麥時(shí)間為16~18 h, 磨粉后用于Zeleny沉降值、粉質(zhì)及拉伸參數(shù)的測定。利用德國Brabender公司搖床按照AACC 56-63方法測定Zeleny沉降值, 結(jié)果校正到14%水分含量。利用德國Brabender公司生產(chǎn)的粉質(zhì)儀和拉伸儀, 分別按照AACC-54-21和AACC-54-10方法測定面團(tuán)形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間、延伸性、最大抗延阻力以及拉伸面積等參數(shù)。每個(gè)樣品重復(fù)測定3次。

1.4 面包的制作及體積的測定

將相同亞基組合株系的種子等量混合后磨粉, 按照國標(biāo)GB/T35869-2018制作面包, 利用全自動(dòng)食品體積測定儀BVM6640 (Perten, Sweden)測定面包體積。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 24.0軟件[31]進(jìn)行相關(guān)性分析、方差分析和差異顯著性比較。通過LSD多樣性和變異范圍比較特定等位基因?qū)ζ焚|(zhì)性狀的效應(yīng), 變異百分比= (最大平均等位變異值?最小平均等位變異值)/等位變異的均值×100%[32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 HMW-GS的構(gòu)成及分布

根據(jù)SDS-PAGE的結(jié)果(圖1), SY95-71/CH7034 RIL的親本在位點(diǎn)均為1亞基,和兩個(gè)位點(diǎn)間亞基組成不同, 其中SY95-71亞基類型為13+16和5+10, CH7034則為14+15和5'+12。RIL群體共存在4種亞基組合類型(表1), 即 (1,13+16, 5+10)、(1,13+16,5'+12)、(1,14+15,5+10)和(1,14 +15,5'+12), 株系間含13+16和14+15亞基分別為84份和96份, 5+10和5'+12亞基分別為100和80份, RIL群體HMW-GS組成分布未出現(xiàn)偏親現(xiàn)象, 1,14+15,5+10組合最多。

2.2 不同水分條件下品質(zhì)性狀比較

比較SY95-71/CH7034 RIL群體不同株系在雨養(yǎng)和灌溉條件下2年的品質(zhì)測定結(jié)果發(fā)現(xiàn), 生長年度間各株系品質(zhì)性狀變化趨勢基本一致, 相關(guān)性較高, 均達(dá)到極顯著水平(表2)。各品質(zhì)性狀在不同水分條件下相關(guān)性低于年度間, 說明各品質(zhì)指標(biāo)均不同程度受水分影響。

不同水分條件下各株系的品質(zhì)性狀存在差異(表3), 蛋白質(zhì)含量、延伸性的變幅和變異系數(shù)小, 其他性狀變異系數(shù)較大。親本SY95-71和CH7034蛋白質(zhì)含量和延伸性在兩種水分條件下均存在顯著差異, 且同一年度灌溉條件下蛋白質(zhì)含量低于雨養(yǎng)條件下; 在雨養(yǎng)條件下其他性狀也高于灌溉條件下, 變異系數(shù)小于灌溉條件下。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明水分影響小麥籽粒儲藏蛋白的含量, 不同株系間差異由遺傳因素和環(huán)境條件共同決定。

表1 SY95-71/CH7034重組自交系群體HMW-GS組成

圖1 高分子量麥谷蛋白亞基的SDS-PAGE分析

M1: 煙農(nóng)19 (1, 17+18, 5+10); M2: 陜225 (1, 14+15, 2+12); M3: 師欒02-1 (1, 7+9, 5+10); M4: 中國春(N, 7+8, 2+12)。1: CH7034; 10: SY95-71; 2~9: RIL部分株系。

M1: Yannong 19 (1, 17+18, 5+10); M2: Shaan 225 (1, 14+15, 2+12); M3: Shiluan 02-1 (1, 7+9, 5+10); M4: Chinese Spring (N, 7+8, 2+12). 1: CH7034; 10: SY95-71; 2?9: partial lines of RIL.

表2 不同年度及不同水分條件間品質(zhì)性狀相關(guān)系數(shù)

RF: 雨養(yǎng)條件; WW: 灌溉條件。*和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。

RF: rain-fed regime; WW: well-watered regime.*,**represent significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表3 不同水分條件下RIL群體品質(zhì)性狀

小寫字母代表在0.05概率水平下差異顯著。RF: 雨養(yǎng)條件; WW: 灌溉條件。

Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. RF: rain-fed regime; WW: well-watered regime.

2.3 各位點(diǎn)不同亞基對品質(zhì)性狀的效應(yīng)

分析和位點(diǎn)不同亞基對品質(zhì)性狀的效應(yīng)(表4)。對位點(diǎn)13+16和14+15比較后發(fā)現(xiàn), 雨養(yǎng)條件下的形成時(shí)間和最大抗延阻力存在顯著差異, 其他性狀在雨養(yǎng)和灌溉條件下均差異不顯著, 但14+15各品質(zhì)性狀在兩種水分條件下均高于13+16。此外, 14+15對蛋白質(zhì)含量、穩(wěn)定時(shí)間、拉伸面積和延伸性的效應(yīng)在雨養(yǎng)和灌溉條件間差異顯著, 受水分影響較大; 13+16對蛋白質(zhì)含量、穩(wěn)定時(shí)間、最大抗延阻力和延伸性效應(yīng)在雨養(yǎng)和灌溉條件差異顯著; 兩種亞基對沉降值和形成時(shí)間的效應(yīng)在不同水分條件下均無明顯差異, 表明這2個(gè)性狀不受水分條件影響或影響較小。

在雨養(yǎng)和灌溉條件下位點(diǎn)5+10的沉降值均顯著高于5'+12, 最大抗延阻力在雨養(yǎng)條件下5+10顯著高于5'+12, 其他性狀不存在明顯差異; 除兩種水分條件下的蛋白質(zhì)含量和穩(wěn)定時(shí)間以及灌溉條件下的最大抗延阻力以5'+12較高外, 其余性狀均為5+10> 5'+12。含有5+10和5'+12亞基的蛋白質(zhì)含量和延伸性亦受水分影響, 雨養(yǎng)和灌溉條件下差異顯著, 而沉降值、形成時(shí)間和拉伸面積受水分影響較小; 此外, 含5+10亞基的穩(wěn)定時(shí)間以及5'+12的最大抗延阻力, 在兩種水分條件下差異顯著, 受水分影響較大。

2.4 HMW-GS組合對品質(zhì)性狀的效應(yīng)

2.4.1 不同亞基組合對品質(zhì)性狀的效應(yīng) 相同水分條件下, 4種亞基組合間蛋白質(zhì)含量相似, 可以排除由蛋白質(zhì)數(shù)量造成的差異(表5)。雨養(yǎng)條件下, 4種亞基組合間穩(wěn)定時(shí)間和延伸性不存在明顯差異, 沉降值、形成時(shí)間、拉伸面積和最大抗延阻力差異顯著, 其中沉降值以1, 14+15, 5+10表現(xiàn)最好, 顯著高于1, 13+16, 5'+12; 1, 14+15, 5'+12形成時(shí)間為5.35 min, 顯著高于1, 13+16, 5'+12; 1, 13+16, 5+10的拉伸面積和最大抗延阻力均顯著高于1, 13+16, 5'+12。灌溉條件下, 穩(wěn)定時(shí)間、形成時(shí)間和延伸性組合間差異不顯著, 但1, 13+16, 5+10和1, 14+15, 5+10沉降值顯著高于1, 13+16, 5'+12; 1, 14+15, 5+10拉伸面積也顯著高于1, 13+16, 5'+12; 1, 14+15, 5'+12的最大抗延阻力顯著高于1, 13+16, 5'+12。

可知, 當(dāng)位點(diǎn)為1,位點(diǎn)為5'+12時(shí), 14+15在雨養(yǎng)條件下對面團(tuán)形成時(shí)間以及灌溉下最大抗延阻力效應(yīng)大于13+16, 增幅分別為5.10%和6.16%; 當(dāng)位點(diǎn)為1,位點(diǎn)為13+16時(shí), 含5+10的沉降值(灌溉條件)以及雨養(yǎng)條件下拉伸面積和最大抗延阻力明顯高于5'+12; 當(dāng)位點(diǎn)為1時(shí), 14+15和5+10的組合對2種水分條件下沉降值和灌溉條件下拉伸面積的效應(yīng)明顯高于13+16和5'+12, 增幅分別為7.49%、9.54%和10.39%。

2.4.2 HMW-GS組合在不同水分條件下品質(zhì)性狀差異 各組合的蛋白質(zhì)含量和延伸性受水分影響較大(表5)。4種組合的蛋白質(zhì)含量在雨養(yǎng)和灌溉2種栽培條件下均差異顯著, 受水分影響最大的是1, 14+15, 5'+12, 依次為1, 13+16, 5'+12、1, 14+15, 5+10和1, 13+16, 5+10; 水分對各組合延伸性的效應(yīng)值差異亦顯著, 其中1, 13+16, 5+10受影響最大, 1, 13+16, 5'+12最小。

1, 13+16, 5+10和1, 14+15, 5+10的穩(wěn)定時(shí)間在雨養(yǎng)和灌溉間差異顯著, 其中1, 14+15, 5+10受水分影響較大; 1, 14+15, 5+10的拉伸面積也受水分影響。各組合沉降值、形成時(shí)間和最大抗延阻力在兩種水分條件間均無顯著差異, 其中1, 13+16, 5+10的沉降值和形成時(shí)間以及1, 13+16, 5'+12和1, 14+15, 5'+12的最大抗延阻力效應(yīng)值較低, 受水分影響最小。

2.5 不同HMW-GS組合面包體積比較

面包體積是直觀有效的面包加工品質(zhì)評價(jià)指標(biāo),各HMW-GS組合間的面包體積存在差異, 且兩種水分條件下效應(yīng)相同(圖2和圖3), 1, 13+16, 5+10和1, 14+15, 5+10的面包體積較大, 1, 13+16, 5'+12和1, 14+15, 5'+12面包體積較小, 可以看出5+10對面包體積效應(yīng)較大。各組合的面包體積在兩種水分條件下無顯著差異, 1, 13+16, 5+10和1, 14+15, 5+10在雨養(yǎng)條件下較大, 但1, 14+15, 5'+12和1, 13+16, 5'+12雨養(yǎng)條件下略小于灌溉條件。

3 討論

通過優(yōu)質(zhì)亞基的轉(zhuǎn)育和選擇可有效改良小麥的加工品質(zhì)。國內(nèi)外學(xué)者對HMW-GS與小麥品質(zhì)性狀的關(guān)系進(jìn)行了大量研究, 一致認(rèn)為2*和1對品質(zhì)貢獻(xiàn)較大[5-6];位點(diǎn)各亞基對品質(zhì)效應(yīng)大小仍存在爭議, Grama等[33]認(rèn)為沉降值和面包體積效應(yīng)7+8> 17+18 = 13+16> 7+9, 也有17+18 = 13+16 = 7+8> 7+9> 6+8> 7和14+15> 17+18> 7+8> 6+8> 7的報(bào)道[6,34]; 對于位點(diǎn)來說, 5+10面包加工品質(zhì)優(yōu)于其他亞基已得到共識, 但也有5'+12優(yōu)于5+10的報(bào)道[9]。采用不同育成品種為材料, 品種間遺傳背景差異可能是結(jié)論不盡一致的原因。

圖2 雨養(yǎng)條件下不同HMW-GS組合面包比較

SC1: (1, 13+16, 5+10); SC2: (1, 13+16, 5'+12); SC3: (1, 14+15, 5+10); SC4: (1, 14+15, 5'+12).

圖3 雨養(yǎng)和灌溉下不同HMW-GS組合面包體積

SC含義與圖2一致。SC is the same as that given in Fig. 2.

近等基因系或RIL、DH是評價(jià)HMW-GS效應(yīng)的理想材料[10-12]。Nieto-Taladriz等[13]利用和一致的F6RIL群體發(fā)現(xiàn)位點(diǎn)7+8對面團(tuán)特性效應(yīng)高于17+18。Langner等[14]利用DH群體發(fā)現(xiàn)位點(diǎn)面團(tuán)流變學(xué)特性為7+8> 7+9,位點(diǎn)5+10> 2+12。中優(yōu)9507的2個(gè)雜交組合對沉降值、和面時(shí)間和耐揉性的貢獻(xiàn)為17+18> 7+8> 7+9,為5+10> 2+12、3+12和4+12[18]?？梢?、7+8、7+9、17+18、5+10等亞基具有較好品質(zhì)的特性已得到普遍認(rèn)可。選育具有這些優(yōu)質(zhì)亞基的材料做親本, 后代利用分子標(biāo)記或SDS-PAGE檢測在小麥品質(zhì)育種中已得到應(yīng)用, 如濟(jì)麥23、鄭麥7698、舜麥1718、周麥23、周麥30、周麥32等一批優(yōu)良品種的選育。而其他亞基及組合如13+16和5'+12對不同品質(zhì)指標(biāo)的量化分析較為缺乏, 限制了這些亞基在品種選育方面的應(yīng)用。本文發(fā)現(xiàn),位點(diǎn)為1,為5'+12時(shí), 雨養(yǎng)條件下面團(tuán)形成時(shí)間、灌溉下最大抗延阻力的效應(yīng)14+15> 13+16;位點(diǎn)為1,為13+16時(shí), 灌溉條件下沉降值以及雨養(yǎng)條件下拉伸面積和最大抗延阻力效應(yīng)5+10> 5'+12; 亞基組合1, 14+15, 5+10對不同水分栽培條件下沉降值和灌溉條件下拉伸面積的效應(yīng)大于1, 13+16, 5'+12, 可知在為1的情況下, 14+15和5+10組合效應(yīng)大于13+16和5'+12。這些結(jié)果肯定了5+10和14+15的優(yōu)質(zhì)特性, 與Payne等[1]和Deng等[15]研究結(jié)果一致, 且明確了不同亞基組合對沉降值和面團(tuán)流變學(xué)特性的影響。

蛋白質(zhì)組分和含量是影響小麥品質(zhì)的兩個(gè)重要因素, 許多研究表明土壤水分與品質(zhì)呈負(fù)相關(guān), 土壤水分過多容易造成小麥根部硝酸鹽濃度的降低使氮素供應(yīng)不足, 從而影響品質(zhì)效應(yīng)[12,22,35]。水分對不同亞基組合品質(zhì)影響的研究較為缺乏。灌水有利于強(qiáng)筋小麥“藁優(yōu)8901”和中筋小麥“泰山23”麥谷蛋白的積累和GMP中大粒徑顆粒的形成, 而雨養(yǎng)條件則有利于弱筋小麥“SN1391”麥谷蛋白的積累以及GMP中大粒徑顆粒的粒度分布[29]。Zhou等[23]發(fā)現(xiàn)水分脅迫下麥谷蛋白的累積速率加快, 引起GMP結(jié)構(gòu)的變化。1, 14+15, 5+10穩(wěn)定時(shí)間、拉伸面積和延伸性受水分影響較大, 不同位點(diǎn)的相關(guān)亞基與藁優(yōu)8901和SN1391相同, 灌水影響HMW-GS、LMW-GS的積累和GMP中大粒徑顆粒的形成。加工品質(zhì)偏差是造成我國小麥積壓的主要原因之一[36-37]。面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間與面包烘烤質(zhì)量相關(guān)性較高, 最大抗延阻力等延展性指標(biāo)是影響面條的主要因素, 饅頭則對蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量的要求較高[38]。灌溉和雨養(yǎng)條件間, 5+10的穩(wěn)定時(shí)間和延伸性, 以及5'+12的最大抗延阻力和延伸性, 13+16的穩(wěn)定時(shí)間、最大抗延阻力和延伸性, 以及14+15的穩(wěn)定時(shí)間、拉伸面積和延伸性變化較大, 對含有這些亞基的品種在選育和推廣過程中要根據(jù)實(shí)際條件鑒選, 區(qū)別對待; 而沉降值、形成時(shí)間這4種亞基及組合受水分影響均較小, 說明無論在水地還是旱地品種選育過程中, 含有這些亞基的沉降值和形成時(shí)間較為穩(wěn)定; 或含有這些亞基組合的品種在不同水分條件下種植其沉降值和形成時(shí)間沒有差別。相關(guān)實(shí)驗(yàn)結(jié)果對于指導(dǎo)育種家選擇適宜的高分子量麥谷蛋白亞基組合, 選育和推廣符合當(dāng)?shù)厣a(chǎn)用途和栽培模式的水旱地品種具有積極的指導(dǎo)作用。

4 結(jié)論

不同水分條件下不同亞基及組合對品質(zhì)的效應(yīng)存在差異。13+16、14+15和5+10的穩(wěn)定時(shí)間, 5'+12和13+16的最大抗延阻力及14+15的拉伸面積受水分影響大, 雨養(yǎng)條件下(1, 13+16, 5+10)和(1, 14+15, 5+10)的穩(wěn)定時(shí)間及(1, 14+15, 5+10)的拉伸面積明顯高于灌溉條件下。各亞基及組合的沉降值和形成時(shí)間受水分影響小, 穩(wěn)定性好, 而蛋白質(zhì)含量和延伸性受水分影響大。

致謝:感謝美國愛達(dá)荷州大學(xué)的陳建莉教授在本文數(shù)據(jù)分析和撰寫中給予指導(dǎo)和建議。

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Effects of HMW-GS on wheat quality under different water conditions

ZHAO Jia-Jia1,**, MA Xiao-Fei1,**, ZHENG Xing-Wei1, HAO Jian-Yu1, QIAO Ling1, GE Chuan1, WANG Ai-Ai1,ZHANG Shu-Wei2,ZHANG Xiao-Jun2,JI Hu-Tai1, andZHENG Jun1,*

1Institute of Wheat Research, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Linfen 041000, Shanxi, China;2Institute of Crop Science Research, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030006, Shanxi, China

The effects of high molecular weight glutenin subunit (HMW-GS) on quality traits were evaluated using recombine inbred lines (RILs) under different water conditions. Different water regimes influenced effects of subunits atloci on qua-lity traits. Under the same background of 1 atand 5'+12 at, the 14+15 had more significant effects on the deve-lopment time under rain-fed and max resistance under well-watered regime than 13+16, with the increase of 5.10% and 6.16%, respectively. The combination of 5+10 had much more significant effects on Zeleny sedimentation under well-water regime and stretch area and max resistance under rain-fed than 5'+12. The effect of (1, 14+15, 5+10) on Zeleny sedimentation was significantly higher than that of (1, 13+16, 5'+12), and the stretch area under well-watered condition had similar trends. The protein content and extensibility of each combination, and the stability time and stretch area of (1, 14+15, 5+10) and the stability time of (1, 13+16, 5+10) were significantly influenced by water conditions, and the performance of other quality traits was relatively stable. Compared with the condition of well-watered, the bread volume of (1, 13+16, 5+10) and (1, 14+15, 5+10) were slightly larger under rain-fed conditions, while (1, 14+15, 5'+12) and (1, 13+16, 5'+12) were opposite. The results of the study have a positive guiding role to select and popularize varieties suitable for production and cultivation at local area.

HMW-GS; RIL; quality traits; well-watered; rain-fed

本研究由國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFD0100600), 山西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(201703D211007, 201803D4210)和創(chuàng)新平臺項(xiàng)目(201605D151002)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0100600), the Nation Key Research and Development Program of Shanxi Province (201703D211007, 201803D4210), and Innovation Platform (201605D151002).

鄭軍, E-mail: sxnkyzj@126.com

**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

E-mail: jjzhao@sxagri.ac.cn

2019-01-21;

2019-06-12;

2019-07-12.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20190709.1705.006.html

10.3724/SP.J.1006.2019.91007