• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    小麥小穗不同粒位粒重形成的生理特性差異

    2019-10-10 02:04:24李艷霞楊衛(wèi)兵尹燕枰鄭孟靜楊東清駱永麗龐黨偉王振林
    作物學(xué)報(bào) 2019年11期
    關(guān)鍵詞:小穗維管束粒重

    李艷霞 楊衛(wèi)兵,2 尹燕枰 鄭孟靜 陳 金 楊東清 駱永麗 龐黨偉 李 勇,* 王振林,*

    小麥小穗不同粒位粒重形成的生理特性差異

    李艷霞1楊衛(wèi)兵1,2尹燕枰1鄭孟靜1陳 金1楊東清1駱永麗1龐黨偉1李 勇1,*王振林1,*

    1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東泰安 271018;2北京市農(nóng)林科學(xué)院/ 北京雜交小麥工程技術(shù)研究中心, 北京 100097

    為探明小麥小穗上不同粒位籽粒粒重形成的生理機(jī)制, 明確限制小穗上位弱勢(shì)粒充實(shí)的主要原因, 本試驗(yàn)選用大穗型小麥品種泰農(nóng)18 (TN18)和多穗型小麥品種山農(nóng)20 (SN20)為材料, 調(diào)查檢測(cè)了灌漿過程中小穗上不同粒位籽粒內(nèi)源激素、可溶性糖、全氮含量的動(dòng)態(tài)變化以及籽粒與籽粒柄連接處橫面的組織結(jié)構(gòu)與不同粒位籽粒粒重的關(guān)系?;ê笞蚜9酀{過程中灌漿速率與籽粒內(nèi)GA和IAA含量呈極顯著或顯著相關(guān), 小穗基部籽粒中較高的GA和IAA含量可使蔗糖向淀粉轉(zhuǎn)化開始早, 籽粒分化快, 灌漿速率高, 是小穗基部籽粒粒重高的生理機(jī)制; 掃描電鏡圖顯示小麥籽粒灌漿初期小穗基部籽粒柄維管束橫面面積明顯大于上位籽粒, 微觀空隙小且排列較整齊, 有利于同化物和生理活性物質(zhì)的運(yùn)輸, 是小穗基部籽粒粒重增長(zhǎng)快、灌漿速率高的解剖學(xué)基礎(chǔ);

    粒位; 粒重; 內(nèi)源激素; 可溶性糖; 全氮含量

    小麥小穗上不同粒位籽粒發(fā)育的不均衡性限制著小麥產(chǎn)量的提高[1-2]。生長(zhǎng)在小穗基部維管束結(jié)上開花較早的小花形成的籽粒灌漿速率大、充實(shí)好, 為強(qiáng)勢(shì)粒, 生長(zhǎng)在小穗維管組織分支上的上位小花開花遲, 灌漿速率小、充實(shí)差, 形成的籽粒發(fā)育為弱勢(shì)粒[3]。梁太波等[4]以排水法研究表明山農(nóng)12小麥品種強(qiáng)勢(shì)粒的最大體積比弱勢(shì)粒高出21.07%。

    稻麥籽粒發(fā)育及灌漿進(jìn)程和最終粒重與籽粒內(nèi)源激素含量有密切關(guān)系[5-7]。內(nèi)源激素可以通過影響同化物在強(qiáng)、弱勢(shì)粒間的分配來控制灌漿啟動(dòng)及灌漿速率。王瑞英等[8]研究表明, 內(nèi)源激素含量的不同是導(dǎo)致小麥強(qiáng)勢(shì)粒與弱勢(shì)粒之間粒重差異的原因之一。楊建昌等[9]也認(rèn)為水稻籽粒灌漿速率與其ZR、ABA和IAA含量存在顯著相關(guān)性。楊衛(wèi)兵等[10]研究表明噴施ABA可顯著提高灌漿前期強(qiáng)勢(shì)粒的灌漿速率和粒重, 但對(duì)弱勢(shì)粒粒重的影響不明顯。植物內(nèi)源激素的含量以及激素間的協(xié)同或拮抗作用調(diào)節(jié)著蔗糖、氨基酸、蛋白質(zhì)及多種酶類的合成和運(yùn)輸速度, 進(jìn)而調(diào)節(jié)籽粒灌漿進(jìn)程[11-12]。

    張曉融和王世之[13]研究表明稻麥不同部位籽粒的粒重和內(nèi)含物與其花序上穎花不同的分化、發(fā)育及穗部維管束系統(tǒng)有關(guān)。也有研究表明弱勢(shì)粒灌漿弱是由于蔗糖到淀粉轉(zhuǎn)化過程中相關(guān)酶活性低或者調(diào)控相關(guān)酶活性基因的表達(dá)低[14]; 還有研究表明碳水化合物供應(yīng)不足或庫(kù)容的限制[15], 植物激素間的不平衡[5]、以及粒位間物質(zhì)流的多少[16]制約著小穗上位弱勢(shì)粒的發(fā)育。

    雖然前人已經(jīng)做了大量關(guān)于稻麥強(qiáng)弱勢(shì)粒灌漿速率、粒重差異及激素調(diào)控強(qiáng)弱勢(shì)粒粒重的研究, 但是前人多將小穗基部第1、第2位籽粒定義為強(qiáng)勢(shì)粒, 第3位以上籽粒定義為弱勢(shì)粒, 對(duì)不同穗型小麥小穗上不同粒位籽粒粒重差異形成的生理特性的研究較少, 且更少系統(tǒng)研究花后灌漿初期不同粒位籽粒柄維管束組織結(jié)構(gòu)與籽粒灌漿過程中激素、同化物含量變化。本試驗(yàn)選用不同穗型小麥系統(tǒng)研究花后小穗上不同粒位籽粒灌漿過程中激素、碳氮化合物含量變化與籽粒灌漿及粒重間的關(guān)系, 旨在探討限制小麥小穗上位籽粒粒重的主要生理機(jī)制。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)于2013年10月至2015年6月在山東省泰安市山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站進(jìn)行。該地區(qū)位于山東中部, 地理坐標(biāo)為36°09’N, 117°09’E, 平均海拔130 m, 屬于溫帶大陸性半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)。年平均氣溫為12.9℃, 1月份最低氣溫–2.6℃, 7月份平均氣溫26.4℃, 無(wú)霜期平均為195 d。氣候適合一年兩熟種植制度。試驗(yàn)田土壤為棕壤土, 2013—2014年試驗(yàn)地0~20 cm 耕層土壤含有機(jī)質(zhì)17.30 g kg–1、全氮1.20 g kg–1、速效磷17.0 mg kg–1和速效鉀113.0 mg kg–1。2014—2015年冬小麥播種前試驗(yàn)地0~20 cm耕層含有機(jī)質(zhì)18.11 g kg–1、全氮1.23 g kg–1、速效磷17.05 mg kg–1和速效鉀112.8 mg kg–1。兩年間的土壤肥力基本一致。

    試驗(yàn)品種為多穗型小麥品種山農(nóng)20 (SN20)和大穗型小麥品種泰農(nóng)18 (TN18)。播種密度210萬(wàn)株hm–2。試驗(yàn)地施磷肥折合純磷(以P2O5計(jì)算) 75 kg hm–2, 鉀肥折合純鉀(以K2O計(jì)) 120 kg hm–1。磷鉀肥全部底施。氮肥(全氮含量) 240 kg hm–2, 50%底施, 50%撥節(jié)期開溝追施。試驗(yàn)小區(qū)面積為3 m × 3 m = 9 m2, 小區(qū)內(nèi)設(shè)10行, 行距0.25 m。兩年試驗(yàn)品種、施肥量、播種密度及小區(qū)面積都相同, 播期分別為2013年10月5日和2014年10月8日。小麥生育期人工去除雜草, 其他管理同一般高產(chǎn)田。

    1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

    開花期選擇同日開花生長(zhǎng)一致的穗掛牌標(biāo)記, 花后每5~7 d取40個(gè)穗, 其中10個(gè)穗用液氮速凍后保存在–40℃冰箱, 用于激素含量的測(cè)定, 30個(gè)穗放入紙袋做好標(biāo)記放入烘箱烘至恒重。取小麥穗中部小穗(基部第5~12個(gè)小穗)按照不同粒位手工脫粒, 稱重計(jì)算千粒重和灌漿速率及其他生理指標(biāo)。

    1.2.1 小麥籽粒增重及灌漿動(dòng)態(tài) 在80℃的烘箱內(nèi)將小麥穗烘至恒重, 按粒位人工分開后測(cè)不同粒位籽粒的粒重并計(jì)算灌漿速率, 采用Richards方程對(duì)小麥籽粒增重動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬[17]。

    式中,為籽粒重量,為生長(zhǎng)終止量,為開花后天數(shù),、、為參數(shù)。

    1.2.2 可溶性總糖和蔗糖含量測(cè)定 采用蒽酮法測(cè)定可溶性總糖和蔗糖含量[18], 稱烘干磨碎樣品0.1000 g置10 mL離心管中, 加入6~7 mL水, 置沸水浴中加熱提取20 min, 取出冷卻, 離心5 min (2900 ×), 轉(zhuǎn)移上清液至50 mL容量瓶中, 以同樣方法重復(fù)提取2次, 合并上清液于50 mL容量瓶中, 定容至刻度。分別加入0.1 mL 30% KOH, 在沸水浴中放10 min, 冷卻至室溫(冷水), 加入3 mL蒽酮試劑, 沸水浴中10 min, 冷卻震蕩混勻后于620 nm比色。以分析純蔗糖制作標(biāo)準(zhǔn)曲線。

    1.2.3 全氮含量的測(cè)定 以H2SO4-H2O2聯(lián)合消煮, 用半微量凱氏定氮法測(cè)不同粒位籽粒的全氮含量。

    1.2.4 籽粒柄與籽粒連接處維管束橫面顯微結(jié)構(gòu)的觀察 在花后5 d籽粒形成的初期, 用刀片取小麥穗中部小穗上不同粒位籽粒與籽粒柄連接處的橫切面, 放入3.5%戊二醛溶液固定24 h后, PBS緩沖液沖洗5次(每20 min一次)。用OSO4固定3 h, 然后用梯度乙醇(45%、55%、65%、75%、85%、95%、100%、100%、100%)脫水, 每30 min一次。再用醋酸異戊脂沖洗2次(每小時(shí)1次)。CO2臨界點(diǎn)干燥, 取出粘貼樣品, 噴金鍍膜后。用JEDL JSM-6610LV掃描電鏡觀察照相。

    1.2.5 內(nèi)源激素含量測(cè)定 采用高效液相色譜法(HPLC)測(cè)定籽粒中4種內(nèi)源激素的含量[10]。采用流動(dòng)相∶甲醇∶乙腈∶0.6%乙酸(50∶45∶5, v/v), 所用分析柱為Symmetry C18 (150.0 mm × 4.6 mm, 5 μm), 柱溫為25℃, 流動(dòng)相流速0.6 mL min–1, 檢測(cè)波長(zhǎng)為254 nm。玉米素、赤霉素、生長(zhǎng)素、脫落酸標(biāo)樣均購(gòu)自美國(guó)Sigma公司。

    1.2.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 采用Microsoft Excel 2003和DPS7.05 (Data Processing System, V7.05)軟件分析系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)分析有關(guān)數(shù)據(jù), 用SigmaPlot 10.0處理數(shù)據(jù)及作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 籽粒增重動(dòng)態(tài)及灌漿速率變化

    由圖1可以看出小穗不同粒位籽粒粒重及灌漿速率粒位間差異較大, SN20小穗基部第1、第2位籽粒灌漿速率明顯高于第3位籽粒, 以最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)(花后15~20 d)差異較大。TN18小穗第1、第2位籽粒在灌漿的前期和中期籽粒灌漿速率高于第3位籽粒, 但是在灌漿后期(20 d以后), 隨著第1、第2位籽粒的充實(shí)度越來越飽滿, 其灌漿速率在灌漿后期下降較第3和第4、第5位快, 出現(xiàn)第3位籽粒的灌漿速率開始接近并高于第1、第2位籽粒灌漿速率; 小穗上第4、第5位籽粒的最大灌漿速率和粒重都明顯低于小穗基部第1、第2和第3位籽粒, 僅在花后30~35 d隨著小穗基部籽粒灌漿速率的快速下降, 此時(shí)第4、第5位籽粒的灌漿速率降低較緩慢, 造成其灌漿速率超過第3位和第1、第2籽粒的灌漿速率, 但是此時(shí)的灌漿速率很低, 后期植株葉片衰老, 光合產(chǎn)物較少, 源供應(yīng)不足導(dǎo)致微弱的灌漿速率不足難以彌補(bǔ)其灌漿前中期與第1、第2位籽粒粒重較大的差異。

    圖1 2014–2015年花后小穗上不同粒位籽粒粒重和灌漿速率

    1 2: 小穗基部第1位和第2位籽粒; 3: 小穗基部第3位籽粒; 4 5: 小穗基部第4位和第5位籽粒。

    1 2: Grains from the first and second kernel positions in the base of the spikelet; 3: Grains from the third kernel position in the base of the spikelet; 4 5: Grains from the fourth and fifth kernel positions in the base of the spikelet.

    2.2 成熟期不同粒位間粒重的差異

    由圖2可以看出不同穗型小麥品種小穗上不同粒位籽粒粒重差異較大。大穗型小麥品種TN18小穗上第3位籽粒與第1、第2位籽粒粒重差異較小, 第4、第5位籽粒與第3位籽粒粒重差異較大; 多穗型小麥品種SN20小穗上第3位籽粒粒重明顯小于第1、第2位籽粒。品種間SN20小穗第1、第2位籽粒粒重大于TN18小穗基部第1、第2位籽粒粒重。由此可以得出多穗型品種SN20小穗基部第1、第2位籽粒較上位籽粒有較大的優(yōu)勢(shì); 成熟期大穗型小麥品種TN18小穗基部第3位與第1、第2位籽粒間的粒重差異明顯小于SN20小穗第3位籽粒與第1、第2位籽粒粒重間的差異。

    2.3 花后不同粒位籽??扇苄钥偺呛驼崽呛康淖兓?/h3>

    花后籽粒灌漿初期籽??扇苄钥偺呛驼崽呛孔罡? 之后其含量不斷下降且灌漿前期籽??扇苄钥偺呛驼崽呛肯陆邓俾士?。灌漿前期TN18小穗上位(第3位和第4、第5位)籽??扇苄钥偺呛驼崽呛慷几哂诨孔蚜?第1、第2位)籽粒(圖3)。隨著灌漿進(jìn)程, 小穗上位籽粒(第3位和第4、第5位)在灌漿中后期可溶性總糖和蔗糖含量下降速率較基部第1、第2位籽???。

    2.4 籽粒灌漿期不同粒位籽粒全氮含量的變化

    由圖4可以看出灌漿過程中籽粒全氮含量先降低后升高的變化趨勢(shì)。灌漿早期SN20全氮含量明顯高于TN18, 成熟期籽粒全氮含量反而低于TN18; 整個(gè)灌漿過程中SN20全氮含量的變化幅度較TN18大; 粒位間, 除TN18灌漿早期第4、第5位籽粒高于第1、第2位籽粒外, 灌漿過程中小穗基部第1、第2位籽粒全氮含量高于小穗基部第3和第4、第5位籽粒, 且大穗型小麥品種TN18小穗第4、第5位籽粒的全氮含量的最低點(diǎn)較小穗基部第1、第2和第3位籽粒出現(xiàn)的晚, 這種不同粒位籽粒全氮含量的變化進(jìn)一步證明了小穗上位弱勢(shì)籽粒灌漿啟動(dòng)晚的發(fā)育特性。

    2.5 灌漿期不同粒位籽粒內(nèi)源激素含量的變化

    籽粒灌漿過程中GA呈先升高后降低的單峰變化趨勢(shì), 其峰值出現(xiàn)在花后20 d左右。籽粒灌漿過程中SN20籽粒GA含量上升快, 花后15 d時(shí)含量已經(jīng)明顯高于TN18, 且灌漿中期保持較高含量, 花后25 d以后開始下降; 與SN20相比, TN18籽粒中GA上升慢, 達(dá)到峰值(花后20 d)后就馬上下降。不同粒位間SN20小穗第1、第2位籽粒GA含量高于第3位籽粒; TN18小穗基部第1、第2位籽粒GA含量明顯高于第4、第5位籽粒, 第3位籽粒灌漿前期和中期(花后20 d以前)低于第1、第2位籽粒但高于第4、第5位籽粒, 灌漿后期第3位籽粒GA含量下降慢, 其含量高于第1、第2和第4、第5位籽粒。ZR含量在10 d左右有一小峰值后下降, 直到花后20~25 d達(dá)到低谷接著快速上升到最高點(diǎn)后又開始下降(圖5)?;ê驣AA含量呈單峰變化曲線, 峰值出現(xiàn)在花后20 d; 第1、第2位籽粒IAA含量高于第3位, 僅TN18小穗上第3位籽粒IAA含量在花后15 d前后高于第1、第2位籽粒。籽粒ABA含量在灌漿過程中含量波動(dòng)較大, 呈雙峰變化趨勢(shì), 峰值分別出現(xiàn)在花后10 d和花后20~25 d, 花后15 d籽粒ABA含量處于低谷; 灌漿前期SN20小穗第3位籽粒ABA含量高于小穗第1、第2位籽粒, TN18小穗第4、第5位籽粒ABA含量高于第1、第2和第3位籽粒, 小穗上位籽粒的ABA含量高于基部籽粒。

    圖2 2013–2014和2014–2015年成熟期小麥小穗上不同粒位籽粒單粒重

    1 2: 小穗基部第1位和第2位籽粒; 3: 小穗基部第3位籽粒; 4 5: 小穗基部第4位和第5位籽粒。

    1 2: grains from the first and second kernel positions in the base of the spikelet; 3: grains from the third kernel position in the base of the spikelet; 4 5: grains from the fourth and fifth kernel positions in the base of the spikelet.

    圖3 2013–2014不同穗型小麥小穗上不同粒位籽粒灌漿期可溶性總糖和可溶性蔗糖含量變化

    1 2: 小穗基部第1位和第2位籽粒; 3: 小穗基部第3位籽粒; 4 5: 小穗基部第4位和第5位籽粒。

    1 2: grains from the first and second kernel positions in the base of the spikelet; 3: grains from the third kernel position in the base of the spikelet; 4 5: grains from the fourth and fifth kernel positions in the base of the spikelet.

    圖4 2013?2014年花后小穗上不同粒位籽粒全氮含量的變化

    1 2: 小穗基部第1位和第2位籽粒; 3: 小穗基部第3位籽粒; 4 5: 小穗基部第4位和第5位籽粒。

    1 2: grains from the first and second kernel positions in the base of the spikelet; 3: grains from the third kernel position in the base of the spikelet; 4 5: grains from the fourth and fifth kernel positions in the base of the spikelet.

    2.6 籽粒灌漿速率與籽??扇苄钥偺恰⒄崽羌皟?nèi)源激素含量的相關(guān)性

    兩品種小麥籽粒灌漿速率與籽粒內(nèi)可溶性總糖的相關(guān)性不顯著, 與蔗糖的相關(guān)性品種間有差異, SN20籽粒灌漿速率與蔗糖含量相關(guān)性不顯著, TN18籽粒灌漿速率與籽粒內(nèi)蔗糖含量呈顯著相關(guān)。籽粒灌漿速率與IAA呈顯著或極顯著相關(guān), TN18籽粒灌漿速率與GA含量呈極顯著相關(guān), SN20籽粒灌漿速率與GA含量相關(guān)性不顯著。籽粒灌漿速率與籽粒中ZR和ABA含量?jī)善贩N都表現(xiàn)相關(guān)性不顯著。

    表1 小麥籽粒灌漿過程中灌漿速率與籽粒中碳水化合物及內(nèi)源激素的相關(guān)性

    *,**分別表示在0.05和0.01水平相關(guān)性顯著。

    *,**Significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

    圖5 2014–2015年籽粒灌漿過程中不同粒位籽粒內(nèi)源激素含量的變化

    1 2: 小穗基部第1位和第2位籽粒; 3: 小穗基部第3位籽粒; 4 5: 小穗基部第4位和第5位籽粒。

    1 2: grains from the first and second kernel positions in the base of the spikelet; 3: grains from the third kernel position in the base of the spikelet; 4 5: grains from the fourth and fifth kernel positions in the base of the spikelet.

    2.7 不同粒位籽粒柄維管束橫切面的組織結(jié)構(gòu)

    由圖6可以看出TN18和SN20從莖稈向籽粒運(yùn)輸同化物及生理活性物質(zhì)的唯一通道即籽粒與籽粒柄連接處維管束, TN18小穗1位籽粒的籽粒柄的橫面最大, 粒位間TN18小穗基部1位籽粒粒柄維管束的橫面面積略大于第3位籽粒, 明顯大于第4位籽粒。形狀上, TN18小穗基部第1位和第3位為近圓形, 第4位籽粒柄的橫切面為扁長(zhǎng)型。多穗型小麥品種SN20小穗第1位籽粒的籽粒柄的橫面面積明顯大于第3位籽粒, 小穗第4位籽粒柄橫面面積略小于第3位籽粒。從微觀上看隨著粒位的上升, 組織空隙也加大了。小穗上位籽粒與籽粒柄連接處這種維管束橫面面積變小及微觀空隙變大會(huì)不利于同化物及生理活性物質(zhì)的運(yùn)輸。

    圖6 TN18和SN20小麥小穗上不同粒位籽粒柄與籽粒連接處橫切面的掃描電鏡照片

    1: 小穗基部第1位籽粒; 3: 小穗基部第3位籽粒; 4: 小穗基部第4位籽粒。從左到右依次放大50×、150×、500×、1500×。

    1: Grains from the first kernel position in the base of the spikelet; 3: Grains from the third kernel position in the base of the spikelet; 4: Grains from the fourth kernel position in the base of the spikelet. Magnified 50×, 150×, 500×, 1500× from left to right.

    3 討論

    小麥不同粒位籽粒的粒重受遺傳因素[19]、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)水平[20]、外界環(huán)境因素[21]等的影響。小麥小穗上不同粒位籽粒發(fā)育的不均衡性與進(jìn)入其中維管束分布的不平衡性密切相關(guān)。同一穗上不同籽粒間存在著同化產(chǎn)物的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng), 而小穗軸的維管束組織結(jié)構(gòu)差異是影響光合產(chǎn)物分配、籽粒充實(shí)度和結(jié)實(shí)特征的重要因素之一[22]。前人通過對(duì)小穗的組織解剖研究認(rèn)為, 小穗基部第1、第2位小花維管束直接獨(dú)立地來自小穗基部維管束, 通向其籽粒的維管束數(shù)較多且面積也較大, 第3位以上的小花的維管束主要來自其下位花的分支, 維管束數(shù)較少, 面積也較小[23-24]。所以導(dǎo)致小穗上位小花對(duì)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)。黃升謀等[25]研究也表明, 水稻弱勢(shì)粒結(jié)實(shí)率低與其源不足, 維管束負(fù)擔(dān)過重, 有機(jī)物運(yùn)輸不暢有關(guān)。本試驗(yàn)研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相似, 小穗基部第1、第2位籽粒柄的維管束橫面面積大, 且組織微觀結(jié)構(gòu)排列緊密而整齊, 有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸。不同的是大穗型小麥品種TN18中部小穗第3朵花的維管束部分直接來源于小穗基部維管束結(jié)節(jié), 部分來自第2朵花維管束的分枝; 而多穗型小麥品種SN20小穗第3朵小花的維管束來自第2位小花。這種維管束結(jié)構(gòu)差異可能是導(dǎo)致多穗型小麥SN20小穗3位籽粒粒重明顯低于TN18小穗第3位籽粒粒重的原因。當(dāng)然, 維管束系統(tǒng)作為整個(gè)運(yùn)輸過程的一個(gè)環(huán)節(jié), 其差異只能是導(dǎo)致穗器官不均衡發(fā)育的原因之一。維管束的分化需要一定的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 特別是蔗糖和吲哚乙酸[26]。幼穗分化的早期養(yǎng)分分配的差異可能是導(dǎo)致維管束分化差異的原因之一, 這種差異反過來又促進(jìn)穗器官發(fā)育的不均衡, 最終導(dǎo)致小穗上不同粒位間籽粒在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)中的差異。在小麥栽培管理中, 我們可以通過改進(jìn)栽培措施, 培育壯苗, 改善植株的營(yíng)養(yǎng)條件, 增加穗器官的養(yǎng)分供應(yīng), 提高籽粒的飽滿度, 增加產(chǎn)量。

    小麥的同一穗上籽粒大小不一的現(xiàn)象, 并不僅僅是由于養(yǎng)料供應(yīng)的不足, 無(wú)論養(yǎng)料充足與否, 均會(huì)出現(xiàn)籽粒大小的差異, 這與籽粒在小穗上的位置有關(guān)。籽粒在小穗部的位置決定了籽粒結(jié)實(shí)與物質(zhì)積累的空間分布特征。李明慧等[27]研究發(fā)現(xiàn), 在同一小穗中, 基部第1、第2粒中可溶性糖含量較高, 第3粒中含量較低, 第4粒中含量極低; 本研究結(jié)果與其不同, 灌漿前期小穗上位(第3位和第4、第5位)籽??扇苄钥偺呛驼崽呛慷几哂诨孔蚜?第1、第2位), 進(jìn)一步證明了小麥小穗上位小花發(fā)育遲, 籽粒結(jié)實(shí)和灌漿啟動(dòng)晚。小麥籽粒灌漿前期籽粒中可溶性糖和蔗糖含量高, 灌漿過程中籽粒中蔗糖不斷地向淀粉快速轉(zhuǎn)化來促進(jìn)籽粒胚乳的快速發(fā)育, 但是隨著小麥籽粒胚乳中淀粉的不斷合成積累, 糖含量不斷“被稀釋”, 其濃度也快速降低。

    楊建昌等[9]研究表明, 弱勢(shì)粒的灌漿啟動(dòng)遲、灌漿速率和生長(zhǎng)終值均小于強(qiáng)勢(shì)粒。郭文善等[24]研究認(rèn)為, 小麥不同粒位籽粒的灌漿歷期相近, 小穗上第3粒位籽粒的灌漿速率顯著低于第1、第2位籽粒。有人認(rèn)為延長(zhǎng)灌漿時(shí)間是籽粒增重的有效因素[28]。Sayed等[29]認(rèn)為粒重受灌漿持續(xù)期的影響不大。顧自?shī)^等[30]認(rèn)為灌漿強(qiáng)度與灌漿時(shí)間均組成對(duì)籽粒增重的同一型多元回歸關(guān)系, 簡(jiǎn)單排斥二者中任一因素的作用是不恰當(dāng)?shù)摹1驹囼?yàn)結(jié)果認(rèn)為粒重由灌漿速率和灌漿時(shí)間共同決定。小麥籽粒灌漿過程中, 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)遵循“就近供應(yīng)”的原則來促進(jìn)基部第1、第2位籽粒的發(fā)育來構(gòu)建小麥胚體的形成和淀粉等儲(chǔ)藏物質(zhì)的積累, 但是當(dāng)其積累到一定的程度時(shí)小麥籽粒會(huì)出現(xiàn)“飽和”狀態(tài), 此時(shí)就會(huì)通過一系列信號(hào)傳導(dǎo)來迫使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)向上位籽粒運(yùn)輸來促進(jìn)上位籽粒的生長(zhǎng)。延長(zhǎng)灌漿后期籽粒的有效灌漿時(shí)間可以提高小穗上位籽粒的粒重, 這在大穗型小麥品種中表現(xiàn)的更突出。

    籽粒灌漿速率和最終粒重, 在很大程度上還受籽粒內(nèi)激素的平衡和調(diào)節(jié)。強(qiáng)勢(shì)粒高峰期GA含量高于弱勢(shì)粒[9]。本試驗(yàn)結(jié)果表明小穗基部籽粒GA含量高于上位籽粒; 多穗型小麥品種SN20灌漿期籽粒GA含量高于大穗型小麥品種TN18; 田淑蘭等[31]研究表明, 籽粒灌漿期間不同粒位間籽粒灌漿速率的變化趨勢(shì)與其內(nèi)源IAA含量的變化相似, 且在灌漿前期, 外施IAA可代替強(qiáng)勢(shì)粒對(duì)弱勢(shì)粒的這種抑制作用, 推測(cè)IAA通過調(diào)節(jié)有機(jī)養(yǎng)料的分配控制籽粒的發(fā)育。劉仲齊等[32]報(bào)道, IAA含量與小麥籽粒淀粉積累速率及蔗糖轉(zhuǎn)化酶、蔗糖合成酶的活性呈極顯著正相關(guān)。本研究認(rèn)為: 小穗基部位籽粒IAA含量和GA含量高于上位籽粒, 影響?zhàn)B料的調(diào)配從而控制籽粒的生長(zhǎng)發(fā)育, 使強(qiáng)勢(shì)粒受精后蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化速率快, 灌漿啟動(dòng)早, 灌漿速率高。ABA處理麥穗阻止了小穗上位小花的結(jié)實(shí), 但對(duì)小穗基部第1、第2小花影響不大, 表明小穗上位小花對(duì)ABA含量變化反應(yīng)較敏感,這可能是由于ABA含量增加阻礙了通到上位小花的維管束的形成[33]。也有研究認(rèn)為外源ABA可以提高庫(kù)細(xì)胞對(duì)同化物的主動(dòng)吸收能力[34]。還有研究發(fā)現(xiàn), 小麥籽粒灌漿前期, 內(nèi)源ABA的含量對(duì)籽粒灌漿速率的影響前期表現(xiàn)為正效應(yīng), 后期則為負(fù)效應(yīng)。強(qiáng)勢(shì)粒ABA含量的峰值先于弱勢(shì)粒出現(xiàn), 并且籽粒充實(shí)度好的組合強(qiáng)勢(shì)粒中ABA含量高于充實(shí)度差的組合[9,35]。本研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果不同, 灌漿過程中上位籽粒ABA含量高于基部強(qiáng)勢(shì)粒, 且灌漿過程中ABA含量變化較大。認(rèn)為籽粒ABA的含量主要受環(huán)境影響較大。所以ABA的生理功能有待進(jìn)一步的研究。

    4 結(jié)論

    粒重由品種特性及其在小穗上的位置決定, 并受栽培措施的調(diào)控?;ê笞蚜9酀{過程中小穗基部籽粒中較高的GA和IAA含量可使籽粒蔗糖向淀粉轉(zhuǎn)化開始早, 籽粒分化快, 灌漿速率高, 是小穗基部籽粒粒重高的生理機(jī)制。小麥籽粒灌漿初期小穗基部籽粒柄維管束的橫面面積明顯大, 組織微觀空隙小且排列較規(guī)則, 有利于同化物和生理活性物質(zhì)的運(yùn)輸, 是小穗基部籽粒灌漿初期籽粒粒重增長(zhǎng)快、灌漿速率高的解剖學(xué)基礎(chǔ)。

    [1] Fu J, Huang Z H, Wang Z Q, Yang J C, Zhang J H. Pre-anthesis nonstructural carbohydrate reserve in the stem enhances the sink strength of inferior spikelets during grain filling of rice., 2011, 123: 170–182.

    [2] Jiang D, Cao W, Dai T, Jing Q. Activities of key enzymes for starch synthesis in relation to growth of superior and inferior grains on winter wheat (L.) spike., 2003, 41: 247–257.

    [3] Mohapatra P K, Patel R, Sahu S K. Time of flowering affects grain quality and spikelet partitioning within the rice panicle., 1993, 20: 231–242.

    [4] 梁太波, 尹燕枰, 蔡瑞國(guó), 閆素輝, 李文陽(yáng), 耿慶輝, 王平, 王振林. 大穗型小麥品種強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒淀粉積累和相關(guān)酶活性的比較. 作物學(xué)報(bào), 2008, 34: 150–156. Liang T B, Yin Y P, Cai R G, Yan S H, Li W Y, Geng Q H, Wang P, Wang Z L. Starch accumulation and related enzyme activities in superior and inferior grains of large spike wheat., 2008, 34: 150–156 (in Chinese with English abstract).

    [5] Yang J. C. Abscises acid and ethylene interact in wheat grains in response to soil drying during grain filling., 2006, 171: 293–303.

    [6] Zhu J X, Jang D, Cao W X, Dong T B. Relationships of endogenous plant hormones to accumulation of grain protein and starch in winter wheat under different post-anthesis soil water statuses., 2003, 41: 117–127.

    [7] Liu Y E, Liu P D, Zhang S T, Wang J. Hormonal changes caused by the Xenia effect during grain filling of normal corn and high-oil corn crosses., 2010, 50: 215–221.

    [8] 王瑞英, 于振文, 潘慶民, 許玉敏. 小麥籽粒發(fā)育過程中激素含量變化. 作物學(xué)報(bào), 1999, 25: 227–232. Wang R Y, Yu Z W, Pan Q M, Xu Y M. Changes of endogenous plant hormone contents during grain development in wheat., 1999, 25: 227–232 (in Chinese with English abstract).

    [9] 楊建昌, 劉立軍, 王志琴, 郎有忠, 朱慶森. 稻穗穎花開花時(shí)間對(duì)胚乳發(fā)育的影響及其生理機(jī)制. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 1999, 32: 44–51. Yang J C, Liu L J, Wang Z Q, Lang Y Z, Zhu Q S. Effects of flowering time of spikelets on endosperm development in rice and its physiological mechanism., 1999, 32: 44–51 (in Chinese with English abstract)

    [10] 楊衛(wèi)兵, 王振林, 尹燕枰, 李文陽(yáng), 李勇, 陳曉光, 王平, 陳二影, 郭俊祥, 蔡鐵, 倪英麗. 外源ABA和GA對(duì)小麥籽粒內(nèi)源激素含量及其灌漿進(jìn)程的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 44: 2673–2682. Yang W B, Wang Z L, Yin Y P, Li W Y, Li Y, Chen X G, Wang P, Chen E Y, Guo J X, Cai T, Ni Y L. Effects of spraying exogenous ABA or GA on the endogenous hormones concentration and filling of wheat grains., 2011, 44: 2673–2682 (in Chinese with English abstract).

    [11] 戴忠民. 噴施6BA和ABA對(duì)小麥籽粒胚乳細(xì)胞增殖及淀粉積累動(dòng)態(tài)的影響. 麥類作物學(xué)報(bào), 2008, 28: 484–489. Dai Z M. Effects of 6BA and ABA on endosperm cell propagation and starch accumulation in grains of winter wheat., 2008, 28: 484–489 (in Chinese with English abstract).

    [12] Travaglia C, Cohen A C, Reinoso H, Castillo C, Bottini R. Exogenous abscisic acid increases carbohydrate accumulation and redistribution to the grains in wheat grown under field conditions of soil water restriction., 2007, 26: 285–289.

    [13] 張曉融, 王世之. 小麥穗、小穗及籽粒差異的解剖結(jié)構(gòu)及生理原因的研究. 作物學(xué)報(bào), 1993, 19: 103–109. Zhang X R, Wang S Z. Studies on the anatomical and physiological factors influencing the unbalanced development of the spikes and grains of wheat., 1993, 19: 103–109 (in Chinese with English abstract).

    [14] Wang E T, Wang J N, Zhu X D, Hao W, Wang L Y, Li Q, Zhang L X, He W, Lu B R, Lin H X, Ma H, Zhang G Q, He Z H. Control of rice grain-flling and yield by a gene with a potential signature of domestication., 2008, 40: 1370–1374.

    [15] Murty P, Murty K. Spikelet sterility in relation to nitrogen and carbohydrate contents in rice., 1982, 25: 40–48.

    [16] 姜東, 于振文, 李永庚, 余松烈. 高產(chǎn)小麥強(qiáng)勢(shì)和弱勢(shì)籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性的變化. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2002, 35: 378–383. Jiang D, Yu Z W, Li Y K, Yu S L. Dynamic changes of enzyme activities involving in starch synthesis in superior and inferior grains of high-yield winter wheat., 2002, 35: 378–383 (in Chinese with English abstract).

    [17] Richards F J. A flexible growth function for empirical use., 1959, 10: 290–301.

    [18] Fales F. The assimilation and degradation of carbohydrates by yeast cells., 1959, 10: 290–301.

    [19] Daniel J M, Gustavo A S. Individual grain weight responses to genetic reduction in culm length in wheat as affected by source-sink manipulations., 1995, 43: 55–62.

    [20] Walley F, Pennock D, Solohub M. Hnatowich. Spring wheat () yield and grain protein responses to N ferti-lizer in topographically defined landscape positions., 2001, 81: 505–514.

    [21] Chen Y, Yuan L P, Wang X H, Zhang D Y, Chen J, Deng Q Y, Zhao B R, Xu D Q. Relationship between grain yield and leaf photosynthetic rate in super hybird rice., 2007, 33: 235–243.

    [22] Mohapatra P K, Patel R, Sahu S K. Time of flowering affects grain quality and spikelet partitioning within the rice panicle., 1993, 20: 231–242.

    [23] Whingwiri E E, Kuo J, Stern W R. The vascular system in the rachis of a wheat ear, 1981, 48: 189–202.

    [24] 郭文善, 彭永欣, 封超年, 嚴(yán)六零, 高年春. 小麥不同花位籽粒重差異及其原因分析. 江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 1992, 13(3): 1–7. Guo W S, Peng Y X, Feng C N, Yan L L, Gao N C. Weight differences of grains at different positions and Its reason., 1992, 13(3): 1–7.

    [25] 黃升謀, 鄒應(yīng)斌. 亞種間雜交水稻5460S/廣抗粳2號(hào)充實(shí)度的研究. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2002, 18(5): 11–15.Huang S M, Zou Y B. Study on grain-filling rate of intersubspecific hybird combination 5460S/Guangkanggeng 2., 2002, 18(5): 11–15 (in Chinese with English abstract).

    [26] Shininger T L. The control of vascular development., 1979, 30: 313–332.

    [27] 李明慧, 張慶琛, 李剛, 沈光輝, 徐士庫(kù), 劉亞平, 韓戰(zhàn)敏. 小麥穗與小穗及籽粒差異的解剖結(jié)構(gòu)和生理原因研究. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 36: 938–940. Li M H, Zhang Q S, Li G, Shen G H, Xu S K, Liu Y P, Han Z M. Research on the relationship between the development imbalance of wheat ear, Spikelet and grain and vascular bundle system and Its physiological reason., 2008, 36: 938–940 (in Chinese with English abstract).

    [28] Pinthus M J, Sar-shalom Y. Day matter accumulation in the grains of wheat (L.) cultivars differing in grains weight., 1978, 42: 469–471.

    [29] Sayed H I, Gadallah A M. Variation in day matter and grain filling characteristics in wheat cultivars., 1983, 7: 61–71.

    [30] 顧自?shī)^, 李金誠(chéng), 翁訓(xùn)珠. 灌漿強(qiáng)度和時(shí)間對(duì)大麥籽粒增重的影響. 作物學(xué)報(bào), 1987, 13: 288–295. Gu Z F, Li J C, Weng X Z. Effect of filling intensity and duration on increasing grain-weight in barley., 1987, 13: 288–295 (in Chinese with English abstract).

    [31] 田淑蘭, 王熹. IAA與亞種間雜交稻籽粒發(fā)育的關(guān)系及烯效唑的調(diào)節(jié). 中國(guó)水稻科學(xué), 1998, 12: 99–104. Tian S L, Wang X. The relationship between IAA and grain development ofhybrid rice and regulation with S-07., 1998, 12: 99–104 (in Chinese with English abstract).

    [32] 劉仲齊, 吳兆蘇, 俞世蓉. 吲哚乙酸和脫落酸對(duì)小麥子粒淀粉積累的影響. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1992, 15(1): 7–12. Liu Z Q, Wu Z S, Yu S R. Effects of IAA and ABA on starch accumulation in wheat grain., 1992, 15(1): 7–12 (in Chinese with English abstract).

    [33] Radley M. Effect of abscisic and gibberellic acid on grain set in wheat., 1980, 95: 409–414.

    [34] Sehussler J R, Brenner M L, Brun W A. Abscisic acid and its relationship to seed filling in soybeans., 1984, 76: 301–306.

    [35] 柏新付, 蔡永萍, 聶凡. 脫落酸與稻麥子粒灌漿的關(guān)系. 植物生理學(xué)通訊, 1989, (3): 40–41. Bai X F, Cai Y P, Nie F. Relationship between absciaic acid and grain filling of rice and wheat., 1989, (3): 40–41 (in Chinese with English abstract).

    Difference of physiological characteristics of grain weight at various kernel positions in wheat spikelets

    LI Yan-Xia1, YANG Wei-Bing1,2, YIN Yan-Ping1, ZHENG Meng-Jing1, CHEN Jin1, YANG Dong-Qing1, LUO Yong-Li1, PANG Dang-Wei1, LI Yong1,*, and WANG Zhen-Lin1,*

    1Agronomy College, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong, China;2Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing Engineering Research Center for Hybrid Wheat, Beijing 100097, China

    The object of the experiment was to explore the main physiological mechanism of heterogeneous development of grains located at the various kernel positions in wheat spikelets, further to reveal the factors restricting grain filling of inferior grains located on the distal kernel positions. Two varieties with different spike sizes of winter wheat (a large-spike cultivar Tainong 18 and a multiple-spike cultivar Shannong 20) were used to as the experimental materials. We have studied the dynamic changes of concentrations of endogenous hormones, soluble sugar and total nitrogen in grains located at different kernel positions in wheat spikelets during grain-filling period, and the microstructure of vascular bundle junction on kernel handle and kernel weight. Correlation analysis showed that the grain filling rate was significantly correlated with the contents of GA and IAA in grains. Higher GA and IAA contents in proximal kernels could make the conversion from sucrose to starch start earlier, the seed differentiate rapidly and the grain-filling rate higher,which is the physiological mechanism of the higher weight of proximal kernel in wheat spikelets. The micrograph showed that the cross-sectional area of vascular bundle of seed stalk on proximal kernels at the early stage of grain-filling period was significantly larger than that of distal kernels, and the microcosmic space was small and orderly, which is conducive to the transport of assimilates and physiological active substances, showing an anatomical basis for the rapid increase of seed weight and higher grain-filling rate in the proximal kernels of spikelets.

    kernel position; kernel weight; endogenous hormone; soluble sugar; total nitrogen content

    本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31271661, 30871477), 國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)項(xiàng)目(2015CB150404), 北京市農(nóng)林科學(xué)院青年基金(QNJJ201629), 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0300400), 山東省高等學(xué)??萍加?jì)劃項(xiàng)目(J14LF12), 山東省泰山產(chǎn)業(yè)領(lǐng)軍人才項(xiàng)目和山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新課題項(xiàng)目資助。

    The work was supported by the National Nature Science Foundation of China (31271661, 30871477), the National Basic Research Program of China (973 Program, 2015CB150404), the Youth Fund Project from Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences (QNJJ201629), the National Key Research and Development Plan (2016YFD0300400), the Shandong Province Higher Educational Science and Technology Plan (J14LF12), the Shandong Province Mount Tai Industrial Talents Program, and Shandong Province Key Agricultural project for Application Technology Innovation.

    王振林, E-mail: zlwang@sdau.edu.cn; 李勇, E-mail: woooowo@126.com

    E-mail: liyanxia429@126.com

    2019-01-10;

    2019-06-22;

    2019-07-15.

    URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190712.1624.008.html

    10.3724/SP.J.1006.2019.91004

    猜你喜歡
    小穗維管束粒重
    基于GBS測(cè)序和連鎖分析的藜麥單株粒重QTL定位
    種子(2023年9期)2023-11-22 13:10:56
    不同雜種優(yōu)勢(shì)群玉米莖稈維管束性狀比較分析
    離體穗培養(yǎng)條件下C、N供給對(duì)小麥穗粒數(shù)、粒重及蛋白質(zhì)含量的影響
    最新研究表明,不育小穗有助于提高高粱等禾本植物的產(chǎn)量
    我科學(xué)家成功克隆水稻小穗發(fā)育新基因
    水稻小穗發(fā)育新基因克隆成功
    花期摘葉和摘萼片對(duì)庫(kù)爾勒香梨維管束發(fā)育影響及與萼筒脫落的關(guān)系
    玉米自交系京92改良后代單穗粒重的雜種優(yōu)勢(shì)研究
    氮肥對(duì)超級(jí)雜交稻穗頸節(jié)間維管束結(jié)構(gòu)的影響
    巧切西瓜
    日本 欧美在线| 国产亚洲精品av在线| 午夜福利视频1000在线观看| 国产黄a三级三级三级人| 国产精品三级大全| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 久久国产乱子免费精品| www.色视频.com| 神马国产精品三级电影在线观看| 在线观看66精品国产| 成熟少妇高潮喷水视频| 熟女人妻精品中文字幕| 最新中文字幕久久久久| av天堂中文字幕网| 亚洲欧美日韩东京热| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片 | 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 国产探花极品一区二区| 亚洲国产精品合色在线| 婷婷亚洲欧美| 三级国产精品欧美在线观看| 在线天堂最新版资源| 91久久精品电影网| 日本与韩国留学比较| 亚洲专区中文字幕在线| 日本黄色视频三级网站网址| 欧美不卡视频在线免费观看| 精华霜和精华液先用哪个| 中文字幕熟女人妻在线| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 久99久视频精品免费| 亚洲av成人精品一区久久| 精品不卡国产一区二区三区| 久久久久久久久久黄片| av女优亚洲男人天堂| 最近最新中文字幕大全电影3| 亚洲色图av天堂| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 能在线免费观看的黄片| 亚洲成av人片在线播放无| 日韩一本色道免费dvd| 国产av不卡久久| 国产亚洲av嫩草精品影院| 日本在线视频免费播放| 白带黄色成豆腐渣| 精品久久久久久久久亚洲 | 国产精品98久久久久久宅男小说| 精品国产三级普通话版| a级毛片免费高清观看在线播放| 亚洲乱码一区二区免费版| 精品欧美国产一区二区三| 国产黄色小视频在线观看| 国产一区二区在线av高清观看| 国产三级中文精品| 久久精品91蜜桃| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 男人舔女人下体高潮全视频| 亚洲精华国产精华精| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 搡老岳熟女国产| 欧美日韩乱码在线| 久久精品国产鲁丝片午夜精品 | 最近中文字幕高清免费大全6 | 91久久精品电影网| 18禁在线播放成人免费| 色av中文字幕| 免费无遮挡裸体视频| 少妇丰满av| 色播亚洲综合网| 国产精品久久电影中文字幕| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 免费av毛片视频| 午夜老司机福利剧场| 乱码一卡2卡4卡精品| 在线a可以看的网站| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 亚洲精品影视一区二区三区av| 国产av一区在线观看免费| 国产高清不卡午夜福利| 国产精品免费一区二区三区在线| 在线免费十八禁| 99久久精品一区二区三区| 12—13女人毛片做爰片一| 国产欧美日韩精品亚洲av| 欧美色视频一区免费| 在线观看一区二区三区| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 精品人妻熟女av久视频| 日韩国内少妇激情av| 美女免费视频网站| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 久久人妻av系列| 亚洲电影在线观看av| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| a在线观看视频网站| 亚洲人成网站在线播| 搞女人的毛片| 神马国产精品三级电影在线观看| 亚洲国产欧美人成| 亚洲国产欧美人成| 久久九九热精品免费| 少妇人妻精品综合一区二区 | a在线观看视频网站| 精品久久久久久成人av| 人妻夜夜爽99麻豆av| 精品午夜福利在线看| videossex国产| 亚洲第一电影网av| 日本-黄色视频高清免费观看| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 午夜激情欧美在线| 亚洲av五月六月丁香网| 国产精品久久久久久精品电影| 99国产精品一区二区蜜桃av| 国产男人的电影天堂91| 国产真实乱freesex| 窝窝影院91人妻| 亚洲av中文av极速乱 | www.色视频.com| 啪啪无遮挡十八禁网站| 日韩大尺度精品在线看网址| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 亚洲精品日韩av片在线观看| 91久久精品国产一区二区成人| 老司机午夜福利在线观看视频| 婷婷亚洲欧美| 成人国产一区最新在线观看| 免费观看人在逋| 日本黄色片子视频| 精品福利观看| 搡女人真爽免费视频火全软件 | 日韩高清综合在线| 欧美一级a爱片免费观看看| 精品人妻偷拍中文字幕| 18禁在线播放成人免费| 男人狂女人下面高潮的视频| 在线天堂最新版资源| 亚洲精品色激情综合| 可以在线观看的亚洲视频| 18+在线观看网站| 亚洲美女黄片视频| 床上黄色一级片| 嫩草影院入口| 级片在线观看| 婷婷六月久久综合丁香| 久久久午夜欧美精品| 日韩欧美 国产精品| 精品人妻1区二区| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 欧美在线一区亚洲| 51国产日韩欧美| 麻豆av噜噜一区二区三区| 无人区码免费观看不卡| 直男gayav资源| 搡老熟女国产l中国老女人| 成人av一区二区三区在线看| 精品国产三级普通话版| 日韩亚洲欧美综合| 看免费成人av毛片| 国产高清激情床上av| 国产欧美日韩一区二区精品| 中国美白少妇内射xxxbb| 最新中文字幕久久久久| 亚洲最大成人手机在线| 不卡视频在线观看欧美| 色吧在线观看| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 在线观看舔阴道视频| 精品国产三级普通话版| 最近在线观看免费完整版| 日韩大尺度精品在线看网址| 欧美日韩精品成人综合77777| 免费大片18禁| 中文在线观看免费www的网站| 亚洲成人久久性| avwww免费| 又爽又黄a免费视频| 午夜爱爱视频在线播放| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 99热精品在线国产| 国产精品久久久久久久电影| 欧美日韩精品成人综合77777| 国内揄拍国产精品人妻在线| 黄色女人牲交| 2021天堂中文幕一二区在线观| 国产精品久久久久久精品电影| 狠狠狠狠99中文字幕| 可以在线观看的亚洲视频| 日本在线视频免费播放| 色综合色国产| 日本五十路高清| 深夜精品福利| 欧美黑人巨大hd| 啦啦啦啦在线视频资源| 真人做人爱边吃奶动态| 日本成人三级电影网站| 成年女人看的毛片在线观看| 免费看美女性在线毛片视频| 国产在线精品亚洲第一网站| 少妇被粗大猛烈的视频| av女优亚洲男人天堂| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 两个人视频免费观看高清| 亚洲第一电影网av| 午夜影院日韩av| 午夜亚洲福利在线播放| 午夜视频国产福利| 亚洲美女视频黄频| 日韩 亚洲 欧美在线| 伊人久久精品亚洲午夜| 亚洲av.av天堂| 精品一区二区三区视频在线| 亚洲无线观看免费| 少妇的逼好多水| 99热6这里只有精品| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| АⅤ资源中文在线天堂| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 日本黄大片高清| 精品免费久久久久久久清纯| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 国产 一区精品| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 免费一级毛片在线播放高清视频| 精华霜和精华液先用哪个| 欧美成人一区二区免费高清观看| 欧美+日韩+精品| 色综合亚洲欧美另类图片| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 一个人看视频在线观看www免费| 高清日韩中文字幕在线| 两人在一起打扑克的视频| 国内精品一区二区在线观看| 国产精品日韩av在线免费观看| bbb黄色大片| 婷婷亚洲欧美| 深夜精品福利| 亚洲欧美精品综合久久99| 日本黄大片高清| 国产成年人精品一区二区| 国产精品伦人一区二区| 女同久久另类99精品国产91| 精品免费久久久久久久清纯| 欧美区成人在线视频| 91久久精品国产一区二区三区| 直男gayav资源| 22中文网久久字幕| 久久午夜福利片| 亚洲在线观看片| 欧美日韩精品成人综合77777| 国产成人影院久久av| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 国产伦精品一区二区三区视频9| 国产精品嫩草影院av在线观看 | 国产精品一及| 啦啦啦啦在线视频资源| 全区人妻精品视频| 黄色视频,在线免费观看| 国产人妻一区二区三区在| 久久久久久久久久成人| 日韩欧美三级三区| 色尼玛亚洲综合影院| 2021天堂中文幕一二区在线观| 午夜免费激情av| 赤兔流量卡办理| 日本与韩国留学比较| 在线观看一区二区三区| 女的被弄到高潮叫床怎么办 | 干丝袜人妻中文字幕| 天堂影院成人在线观看| 日韩国内少妇激情av| eeuss影院久久| 丰满乱子伦码专区| 国产麻豆成人av免费视频| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 国产精品久久久久久久久免| 中文资源天堂在线| 日本与韩国留学比较| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 最后的刺客免费高清国语| 黄色丝袜av网址大全| 婷婷亚洲欧美| 色吧在线观看| 男人和女人高潮做爰伦理| 乱码一卡2卡4卡精品| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 日韩欧美精品免费久久| 欧美日韩国产亚洲二区| 天堂√8在线中文| 欧美成人免费av一区二区三区| 在线a可以看的网站| 中文字幕熟女人妻在线| 午夜免费男女啪啪视频观看 | 亚洲av日韩精品久久久久久密| 亚洲国产精品久久男人天堂| 两个人的视频大全免费| 桃红色精品国产亚洲av| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 国产精品98久久久久久宅男小说| 亚洲无线在线观看| 窝窝影院91人妻| 亚洲成人中文字幕在线播放| 一级黄片播放器| 国产一级毛片七仙女欲春2| or卡值多少钱| 欧美另类亚洲清纯唯美| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区 | 久久亚洲精品不卡| 国产成人aa在线观看| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 亚洲内射少妇av| 十八禁国产超污无遮挡网站| 亚洲成人中文字幕在线播放| 久久国内精品自在自线图片| 成人鲁丝片一二三区免费| 国产亚洲91精品色在线| 性色avwww在线观看| 亚洲美女搞黄在线观看 | 亚洲精品影视一区二区三区av| 熟女人妻精品中文字幕| 高清在线国产一区| 欧美日韩综合久久久久久 | 天美传媒精品一区二区| 色尼玛亚洲综合影院| 欧美区成人在线视频| 亚洲熟妇熟女久久| 国产日本99.免费观看| 国产精品亚洲美女久久久| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 午夜福利视频1000在线观看| 日韩一区二区视频免费看| 日韩一本色道免费dvd| 免费观看人在逋| 91在线观看av| 99在线人妻在线中文字幕| 精品久久久久久久久久免费视频| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 成人亚洲精品av一区二区| 男人舔奶头视频| 亚洲人与动物交配视频| 麻豆久久精品国产亚洲av| 国产亚洲av嫩草精品影院| 又黄又爽又免费观看的视频| 欧美性猛交黑人性爽| 亚洲不卡免费看| 无遮挡黄片免费观看| 国产精品嫩草影院av在线观看 | 亚洲精品日韩av片在线观看| 亚洲一区高清亚洲精品| 少妇熟女aⅴ在线视频| 日本精品一区二区三区蜜桃| 午夜精品一区二区三区免费看| 国产主播在线观看一区二区| 中文字幕免费在线视频6| 久久人人精品亚洲av| 两人在一起打扑克的视频| 悠悠久久av| 国产欧美日韩一区二区精品| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 日韩欧美 国产精品| 成人无遮挡网站| 欧美激情久久久久久爽电影| 国产伦人伦偷精品视频| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| av在线天堂中文字幕| 午夜日韩欧美国产| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 成人一区二区视频在线观看| 五月玫瑰六月丁香| av专区在线播放| 变态另类丝袜制服| 国内精品久久久久精免费| 夜夜爽天天搞| 在线观看66精品国产| 久久久久国内视频| 日本成人三级电影网站| 99久久精品国产国产毛片| 在线观看免费视频日本深夜| 亚洲精品久久国产高清桃花| 一区二区三区激情视频| 日韩高清综合在线| 久久香蕉精品热| 欧美一区二区亚洲| 亚洲,欧美,日韩| 亚洲无线在线观看| 欧美+日韩+精品| 午夜亚洲福利在线播放| 伊人久久精品亚洲午夜| 岛国在线免费视频观看| 不卡视频在线观看欧美| 性插视频无遮挡在线免费观看| 老司机深夜福利视频在线观看| 男女之事视频高清在线观看| 一个人看视频在线观看www免费| 日本爱情动作片www.在线观看 | 永久网站在线| 99riav亚洲国产免费| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 成人无遮挡网站| 欧美最新免费一区二区三区| 俺也久久电影网| 又紧又爽又黄一区二区| 美女cb高潮喷水在线观看| 婷婷亚洲欧美| 午夜老司机福利剧场| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 午夜福利在线观看吧| 国产黄片美女视频| 午夜老司机福利剧场| 亚洲成人免费电影在线观看| 亚洲最大成人手机在线| 不卡一级毛片| 一本一本综合久久| 在线观看av片永久免费下载| 少妇人妻精品综合一区二区 | 精品日产1卡2卡| 国产 一区精品| 中文字幕免费在线视频6| 日韩中字成人| 久久久久精品国产欧美久久久| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 男人舔女人下体高潮全视频| 最近最新中文字幕大全电影3| 五月玫瑰六月丁香| 国产欧美日韩精品一区二区| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 人人妻人人看人人澡| 在线观看美女被高潮喷水网站| av在线亚洲专区| 免费大片18禁| 国产探花极品一区二区| 在线观看午夜福利视频| 亚洲av不卡在线观看| 亚洲真实伦在线观看| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 搡老岳熟女国产| 久久久国产成人免费| 永久网站在线| 亚洲人成伊人成综合网2020| 国产真实伦视频高清在线观看 | 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 村上凉子中文字幕在线| 内地一区二区视频在线| 国产精品国产三级国产av玫瑰| av在线老鸭窝| 丰满乱子伦码专区| 国产成人一区二区在线| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 一区二区三区激情视频| 好男人在线观看高清免费视频| 日韩欧美国产一区二区入口| 国产视频内射| 搡女人真爽免费视频火全软件 | 国产高清三级在线| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 欧美日本视频| 一夜夜www| 麻豆成人av在线观看| 给我免费播放毛片高清在线观看| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 22中文网久久字幕| 干丝袜人妻中文字幕| av中文乱码字幕在线| 如何舔出高潮| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 99久久精品一区二区三区| 免费观看人在逋| 天天一区二区日本电影三级| 春色校园在线视频观看| 欧美又色又爽又黄视频| 啦啦啦啦在线视频资源| 草草在线视频免费看| 精品99又大又爽又粗少妇毛片 | 18禁黄网站禁片午夜丰满| 久久久午夜欧美精品| 在线看三级毛片| 麻豆久久精品国产亚洲av| 毛片女人毛片| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 哪里可以看免费的av片| 精品久久久久久久久久免费视频| 日韩一本色道免费dvd| 人妻少妇偷人精品九色| 亚洲中文字幕日韩| 亚洲18禁久久av| 成年女人毛片免费观看观看9| 久久精品91蜜桃| 午夜福利在线观看吧| 免费av观看视频| 亚洲av美国av| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 精品久久久久久,| 色视频www国产| 成人毛片a级毛片在线播放| 免费观看的影片在线观看| 欧美不卡视频在线免费观看| 69人妻影院| 国内精品久久久久精免费| 精品一区二区免费观看| 色av中文字幕| 在线观看av片永久免费下载| 在线免费十八禁| .国产精品久久| 欧美成人a在线观看| 在线观看66精品国产| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 亚洲精品在线观看二区| 99久久成人亚洲精品观看| 男女下面进入的视频免费午夜| 成人综合一区亚洲| 国产黄色小视频在线观看| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 国产黄片美女视频| 乱系列少妇在线播放| 美女大奶头视频| 成年女人毛片免费观看观看9| 国产精品一及| 亚洲无线观看免费| 男人的好看免费观看在线视频| 嫩草影视91久久| 国内精品久久久久久久电影| 久久久成人免费电影| 赤兔流量卡办理| 免费观看人在逋| 免费观看在线日韩| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 日韩av在线大香蕉| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 国产中年淑女户外野战色| www日本黄色视频网| 桃色一区二区三区在线观看| 在线观看一区二区三区| 国产伦精品一区二区三区四那| 国产一区二区在线av高清观看| 99久久九九国产精品国产免费| 国产真实乱freesex| 深夜a级毛片| 国产高清三级在线| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 一级黄色大片毛片| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 久久精品国产自在天天线| 99精品在免费线老司机午夜| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 永久网站在线| 老司机福利观看| 亚洲18禁久久av| 少妇熟女aⅴ在线视频| 高清日韩中文字幕在线| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 在线观看免费视频日本深夜| 午夜精品久久久久久毛片777| 少妇被粗大猛烈的视频| 免费一级毛片在线播放高清视频| 观看美女的网站| 亚洲成人久久性| xxxwww97欧美| 99热只有精品国产| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 久久久久九九精品影院| 久久国产乱子免费精品| 99热精品在线国产| 国产高清有码在线观看视频| 国产精品综合久久久久久久免费| 最新在线观看一区二区三区| 亚洲av成人av| 网址你懂的国产日韩在线| 简卡轻食公司| www.色视频.com| 中文字幕久久专区| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 男女啪啪激烈高潮av片| 成年女人毛片免费观看观看9| 国产黄a三级三级三级人| 在线国产一区二区在线| 俺也久久电影网| 久久久久久九九精品二区国产| 99热这里只有精品一区| a级毛片免费高清观看在线播放| 不卡视频在线观看欧美| 国产成人aa在线观看| 亚洲欧美日韩无卡精品| 可以在线观看毛片的网站| 性插视频无遮挡在线免费观看| 久久热精品热| 国产综合懂色| 亚洲七黄色美女视频| 日本黄大片高清| 日韩欧美在线二视频| 久久久久久久午夜电影| 99视频精品全部免费 在线| 91精品国产九色| 五月玫瑰六月丁香| 亚洲色图av天堂| 好男人在线观看高清免费视频| avwww免费| 韩国av一区二区三区四区| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 美女免费视频网站| 波多野结衣巨乳人妻| 色播亚洲综合网| 国产三级在线视频| 精品人妻一区二区三区麻豆 | 欧美一区二区国产精品久久精品|