灌水處理對強筋小麥濟麥20籽粒淀粉含量和相關酶活性及產(chǎn)量的影響

孟維偉 張微 于振文

摘要：在山東兗州小孟鎮(zhèn)王海村大田，以強筋小麥品種濟麥20為材料，設置4個灌水處理，即全生育期不灌水(WO)、冬水+拔節(jié)水(W1)、冬水+拔節(jié)水+開花水(W2)、冬水+拔節(jié)水+開花水+灌漿水(W3)，每次灌水60mm，研究不同灌水處理對小麥籽粒淀粉及組分含量、淀粉合成相關酶活性、產(chǎn)量和水分利用效率的影響。結(jié)果表明：成熟期小麥籽粒中直鏈淀粉含量隨灌水量增加而提高，支鏈淀粉含量則呈相反趨勢；籽粒支鏈淀粉/直鏈淀粉含量的比例(支/直比值)為W0處理最高，隨灌水量增加而降低。在冬水+拔節(jié)水基礎上增加開花水和灌漿水的W2和W3處理，灌漿中后期籽粒中束縛態(tài)淀粉合成酶(GBSS)活性升高，灌漿中后期籽粒中可溶性淀粉合成酶(SSS)活性降低。W1處理的籽?？偟矸奂暗矸劢M分產(chǎn)量最高，再增加灌水次數(shù)無顯著提高或降低。

關鍵詞：小麥；灌水處理；淀粉含量；淀粉酶活性；籽粒產(chǎn)量

中國分類號：S512.1⁺10.7文獻標識號：A文章編號：1001-4942(2012)01-0039-05

小麥是重要的糧食作物。小麥籽粒淀粉由支鏈淀粉和直鏈淀粉組成，是小麥籽粒的主要組成部分，占籽粒干重的65％～70％。籽粒中總淀粉含量和支/直比值對小麥的產(chǎn)量及淀粉品質(zhì)有重要影響，支/直比值高的小麥淀粉品質(zhì)優(yōu)良。適量灌溉可顯著提高小麥籽粒產(chǎn)量。灌溉亦是影響小麥淀粉品質(zhì)的重要因素之一，增加灌水次數(shù)有利于提高弱筋小麥豫麥50籽?？偟矸邸⒅辨湹矸酆椭ф湹矸酆?，但降低了淀粉支/直比值。嚴重干旱則降低了籽粒中總淀粉、支鏈淀粉和直鏈淀粉含量，提高了支/直比值?；ê蟾珊岛蜐n水條件下，籽粒中可溶性淀粉合成酶(SSS)和束縛態(tài)淀粉合成酶(GBSS)活性均顯著低于對照，籽粒中支鏈淀粉和直鏈淀粉含量亦低于對照。在大田條件下，灌水處理對強筋小麥籽粒淀粉合成相關酶活性影響與調(diào)節(jié)效應尚需要深入研究。本試驗在大田條件下，以強筋小麥濟麥20為材料，研究了不同灌水處理對強筋小麥籽粒淀粉及組分含量、淀粉合成相關酶活性和籽粒產(chǎn)量的影響，以期為強筋小麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)節(jié)水栽培的灌水方案提供理論依據(jù)。

1.材料與方法

1.1供試材料與試驗設計

試驗在山東省兗州市小孟鎮(zhèn)王海村大田(35.41°N，116.41°E)進行，選用強筋冬小麥品種濟麥20為材料。設置4個水分處理：全生育期不灌水(W0)、灌冬水+拔節(jié)水(W1)、灌冬水+拔節(jié)水+開花水(W2)、灌冬水+拔節(jié)水+開花水+灌漿水(W3)。每次灌水量為60mm，用水表計量。小麥各生育階段的降水量分別為：播種至冬前期為11.2mm，冬前至拔節(jié)期為38.6mm，拔節(jié)至開花期為11.9mm，開花至成熟期為67.1mm，總計128.8mm。

播種前0～20cm土層土壤養(yǎng)分含量為：有機質(zhì)14.2g/kg、全氮1.3g/kg、水解氮83.7mg/kg、速效磷55.9mg/kg、速效鉀90.6mg/kg。試驗小區(qū)面積為2m×6m=12m²不同灌水處理間設2m的隔離帶，隨機區(qū)組設計，重復3次。播種前施純N70kg/hm²、P₂0₅105kg/hm²、K₂O105kg/hm²，拔節(jié)期(雌雄蕊原基分化期)追施純N140kg/hm²。氮肥為尿素，磷肥為過磷酸鈣，鉀肥為硫酸鉀。2005年10月23日播種，4葉期定苗，基本苗為150株/m²。2006年6月12日收獲，其他管理措施同一般高產(chǎn)田。

于開花期在各小區(qū)選擇同一日開花、發(fā)育正常、大小均勻的穗子掛牌標記，自花后7d開始，每7d取標記麥穗留作干樣和鮮樣，干樣在70℃下烘干，用于籽粒淀粉含量的測定，鮮樣經(jīng)液氮速凍后置-40℃冰柜中，用于淀粉合成相關酶活性的測定，每處理重復3次。成熟后各小區(qū)收獲計產(chǎn)。

1.2測定項目與方法

1.2.1籽粒淀粉含量的測定采用雙波長比色法，稱取粗淀粉樣品0.3g，置50ml容量瓶中，加0.5mol/L的KOH10ml，35℃下水浴振蕩15min后，用蒸餾水定容，混勻。另取25ml容量瓶，放入2.0ml樣品液，加入10ml蒸餾水，以0.1mol/LHCl調(diào)pH值至3.5，加人碘試劑0.5ml，混勻靜止20min測定吸光值，分別計算支鏈、直鏈淀粉含量，二者之和為總淀粉含量。

1.2.2籽粒中可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉粒結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(GBSS)活性的測定

酶液提?。喝?～10個小麥籽粒，稱重后加10mlHEPES-NaOH緩沖液(pH7.5)，冰浴研磨。取30μl勻漿液，加1.8mlHEPES-NaOH緩沖液，1000×g冷凍離心1min，沉淀物經(jīng)HEPES-NaOH緩沖液懸浮后用于GBSS活性的測定。其余勻漿液1000×g冷凍離心2min，上清液用于SSS活性的測定。

SSS和GBSS活性測定：參照Nakamura等的方法，0.35ml反應介質(zhì)[含50mmol/L HEPES-NaOH緩沖液(pH 7.5)、1.6 mmol/L ADPG、15mmol/L DTT和1mg支鏈淀粉]于30℃保溫5min后，加50μl酶液，反應25min，沸水浴終止反應。冷卻后，加0.35ml ADP-ATP反應介質(zhì)[含50mmol/L HEPES-NaOH緩沖液(pH7.5)、40mmol/L PEP、200mmol/LHCl、100mmol/LMgCl₂和2U丙酮酸激酶]，30℃反應30min，再加熒光素-熒光素酶試劑，用FG-300型發(fā)光光度計(中國科學院上海植物生理研究所生產(chǎn))測定生成的ATP含量。

1.2.3水分利用效率的計算方法水分利用效率[kg/(hm²·mm)]=作物籽粒產(chǎn)量/作物生育期耗水量。作物耗水量用農(nóng)田水分平衡法計算。水分平衡方程式為：ET=△S+I+P，P為降水量，I為灌水量，由水表測定；△S為土壤貯存水變化量，用水層厚度△h表示?！鱤(mm)=10∑(△θi×zi)，i(1，m)；△θi為土壤某一層次在給定時段內(nèi)體積含水量變化，zi為土層厚度(cm)，i、m是從土壤第i層到第m層。

1.2.4淀粉產(chǎn)量的計算淀粉產(chǎn)量=籽粒產(chǎn)量×淀粉含量。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析方法

用Microsoft Excel 2003及Originpro 7.0軟件進行數(shù)據(jù)計算和作圖，用DPS 7.05統(tǒng)計分析軟件進行差異顯著性檢驗(LSD法)。

2.結(jié)果與分析

2.1不同水分處理對成熟期籽粒淀粉及組分含量的影響

由表1可以看出，成熟期籽粒中直鏈淀粉含量隨灌水次數(shù)的增加而提高，W1處理與W2處理

無顯著性差異，但顯著高于W0處理；支鏈淀粉含量隨灌水次數(shù)的增加而降低，W1處理顯著高于W2、W3處理，與W0處理無顯著差異；總淀粉含量隨灌水次數(shù)的增加無顯著變化；支／直比值隨灌水次數(shù)的增加而降低，表現(xiàn)為W0>W1、W2>W3，差異顯著。表明增加灌水促進了小麥籽粒直鏈淀粉的積累，抑制了支鏈淀粉的積累，降低了支/直比值，但小麥籽粒總淀粉含量對不同水分處理的響應不敏感。

2.2不同水分處理對籽粒可溶性淀粉合成酶活性的影響

圖1示出，開花后籽?？扇苄缘矸酆铣擅?SSS)活性升高，至21d后下降。W0的花后7、14d和21d的SSS活性顯著高于W1、W2、W3處理，28d與W1、W2、W3無顯著差異。灌水處理間比較，花后14d和21d的SSS活性為W1均高于W2和W3。說明增加灌水次數(shù)不利于灌漿中后期支鏈淀粉的合成，籽粒灌漿過程中一直以W0處理SSS活性最高，說明適度干旱利于籽粒支鏈淀粉的合成，這也是W0處理成熟期籽粒支鏈淀粉含量顯著高于其他處理的生理原因。

2.3不同水分處理對淀粉粒結(jié)合態(tài)淀粉合成酶活性的影響

由圖2可以看出，開花后籽粒淀粉粒結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(GBSS)活性先升高后降低。不同處理間比較，W0處理花后7d的籽粒GBSS活性顯著高于W1、W2、W3處理，花后28d的顯著低于W1、W2、W3處理。灌水處理間比較，花后21d籽粒GBSS活性為W3>W2>W1，花后28d為W3均高于W1和W2。說明增加灌水有利于提高籽粒灌漿后期淀粉粒結(jié)合態(tài)淀粉酶活性，促進了直鏈淀粉的合成。這是W3處理成熟期籽粒直鏈淀粉含量高于其他處理的生理原因。

2.4不同水分處理對籽粒產(chǎn)量和水分利用效率的影響

小麥籽粒產(chǎn)量、總淀粉產(chǎn)量、支鏈淀粉產(chǎn)量以灌兩水的W1處理最高，在此基礎上增加灌水，籽粒產(chǎn)量、總淀粉產(chǎn)量及支鏈淀粉產(chǎn)量均降低(表2)；W1、W2、W3的直鏈淀粉產(chǎn)量顯著高于WO處理，W1、W2、W3處理間無顯著差異。

由表2還可以看出，W0處理的水分利用效率顯著高于各灌水處理。灌水處理間，W1處理顯著高于W2、W3處理。在本試驗條件下，灌冬水+拔節(jié)水的W1處理獲得最高籽粒產(chǎn)量及淀粉產(chǎn)量和較高水分利用效率，是本試驗條件下的最優(yōu)灌水處理。在冬水+拔節(jié)水的基礎上再增加灌水不利于其產(chǎn)量和水分利用效率的提高。

3.討論與結(jié)論

中度、嚴重干旱顯著地影響籽粒中淀粉、支鏈淀粉和直鏈淀粉的積累，水分逆境條件下，籽粒淀粉合成關鍵酶活性受到抑制，淀粉含量降低。適宜的灌水處理可提高小麥灌漿后期籽粒淀粉及其組分的含量。在限量灌水條件下，灌水增加了支鏈淀粉和總淀粉含量，提高了淀粉支/直比值。亦有研究認為，花后漬水增加了籽粒直鏈淀粉和總淀粉的含量，降低了淀粉支/直比值。在本試驗中，灌水量對籽粒中總淀粉含量無顯著影響。增加灌水量提高了籽粒中直鏈淀粉含量，降低了支鏈淀粉含量，導致淀粉支/直比值的降低，不利于籽粒淀粉品質(zhì)的提高。

可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉粒結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(GBSS)均為淀粉合成代謝過程中的關鍵酶，它們在淀粉各組分合成中起不同的作用，前者主要催化合成支鏈淀粉，后者主要催化合成直鏈淀粉，對籽粒淀粉的合成、積累起著重要的調(diào)節(jié)作用?；ê蟾珊岛蜐n水均降低了SSS和GBSS活性。中度、嚴重干旱顯著降低了灌漿期SSS活性和灌漿中后期GBSS活性。增加灌水次數(shù)提高了弱筋小麥豫麥50籽粒SSS活性和GBSS活性，利于其籽粒支鏈淀粉和直鏈淀粉的合成。本試驗結(jié)果表明，強筋小麥濟麥20的W0處理顯著提高了灌漿前中期的籽粒SSS活性，有利于支鏈淀粉的合成和積累。在冬水+拔節(jié)水基礎上增加灌水提高了灌漿中后期籽粒中GBSS活性，這是不同水分處理調(diào)節(jié)不同淀粉組分含量的生理原因。

Panda等(2003)認為小麥對土壤水分脅迫十分敏感，土壤水分含量過高不利于小麥根系對土壤水的吸收，影響了籽粒產(chǎn)量的形成。有研究結(jié)果得出，灌水量以每次45mm產(chǎn)量最高，灌水量過少或過多均不利于籽粒產(chǎn)量形成。水分對弱筋小麥淀粉產(chǎn)量亦具有顯著的調(diào)節(jié)效應，增加灌水提高了弱筋小麥豫麥50籽粒產(chǎn)量、淀粉含量和淀粉產(chǎn)量。在本試驗中，強筋小麥濟麥20籽粒產(chǎn)量、總淀粉產(chǎn)量及支鏈淀粉產(chǎn)量隨灌水量的增加均呈先增后減的趨勢，與灌水量呈拋物線關系。直鏈淀粉產(chǎn)量在少量灌水的條件下與灌水量為線性關系，超過一定灌水量時，再增加灌水直鏈淀粉產(chǎn)量無顯著變化，其生理原因有待于進一步研究。

參考文獻：

[1]Sandeep S，Gurpreet S，Prabhjeet S，et al，Effect of waterstress at dierent stages of grain development on the characteris-tics of starch and protein of dierent wheat varieties[J].FoodChemistry，2008，108：130-139.

[2]李飛，賀明榮，姚鳳娟，等.施氮和花后灌水頻次對強筋小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學，2008，6：17-19.

[3]吳金芝，黃明，李友軍，等.灌溉對弱筋小麥豫麥50籽粒淀粉積累及其相關酶活性的影響[J].麥類作物學報，2009，29(5)：872-877.

[4]許振柱，于振文，張永麗.土壤水分對小麥籽粒淀粉合成和積累特性的影響[J].作物學報，2003，29(4)：595-600.

[5]Xie Z J，Jiang D，Cao W X，et al. Effects of post-anthesissoil water status on the activities of key regulatory enzymes ofstarch and protein accumulation in wheat grains[J].Journal ofPlant Physiology and Molecular Biology，2003，29(4)：309-316.

[6]何照范.糧油籽粒品質(zhì)及其分析技術指南[M].北京：中國表業(yè)出版社，1985，290-294.

(下轉(zhuǎn)第50頁)

(上接第42頁)

[7]Nakamura Y，Yuki K，Park S Y，et al. Carbohydrate metabo-lism in the developing endosperm of rice grains[J].Plant CellPhysiol，1989，30：833-839.

[8]江曉東，李增嘉，侯連濤，等.少免耕對灌溉農(nóng)田冬小麥/夏玉米作物水、肥利用的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學報，2005，21(7)：20-24.

[9]方保停，郭天財，王晨陽，等.限水灌溉對強筋小麥子粒淀粉積累的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學報，2005，14(1)：153-157.

[10]王晨陽，馬冬云，郭天財，等.不同水、氮處理對小麥淀粉組成及特性的影響[J].作物學報，2004，30(8)：739-744.

[11]范雪梅，姜東，戴廷波，等.花后干旱和漬水對不同品質(zhì)類型小麥籽粒晶質(zhì)形成的影響[J].植物生態(tài)學報，2004.

[12]王月福，馬東輝，趙長星，等.施氮量和花后土壤含水量對強筋小麥籽粒淀粉合成及品質(zhì)的影響[J].西北植物學報，2008，28(9)：1803-1810.

[13]劉霞，尹燕枰，賀明榮，等.播期對小麥品種藁城8901籽粒淀粉合成相關酶活性及淀粉組分積累的影響[J].作物學報，2006，32(7)；1063-1070.

[14]Panda R K，Behera S K，Kashyap P S.Effective managementof irrigation water for wheat under stressed conditions[J].Ag-ricultural Water Management，2003，63：37-56.

[15]姜東燕，于振文，張玉芳.灌水量對小麥產(chǎn)量和水分利用率的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學，2006，6：23-25.

[16]吳金芝，黃明，李友軍，等.不同水分和氮素形態(tài)對弱筋小麥豫麥50籽粒淀粉產(chǎn)量和淀粉糊化特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2009，42(5)：1833-1840.