連作對植物的危害及形成原因

許華,蔣夢嬌,魏宇昆,顏亨梅

摘要：綜述了連作對植物形態(tài)、生理、品質(zhì)和產(chǎn)量的影響，并從土壤病蟲害、土壤養(yǎng)分、土壤理化性質(zhì)、土壤自毒物質(zhì)、土壤酶活性和土壤微生物群落的變化６個方面闡述了連作障礙形成的原因，指出了植物－土壤微生物－土壤酶－土壤養(yǎng)分４者之間相互影響的復(fù)雜性，并對今后植物連作障礙機理研究的重點進行了展望。

關(guān)鍵詞：連作障礙；生理特性；土傳病害；自毒作用

中圖分類號：Ｑ９４８．１２文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０12）05－0870-03

Damage of Continuous Cropping on Plants and Its Formation Mechanism

ＸＵ Ｈｕａ１，ＪＩＡＮＧ Ｍｅｎｇ－ｊｉａｏ１，ＷＥＩ Ｙｕ－ｋｕｎ２，ＹＡＮ Ｈｅｎｇ－ｍｅｉ１

（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｚｈｕｈａｉ Ｃａｍｐｕｓ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｚｈｕｈａｉ ５１９０８５， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ；

２．Ｃｈｅｎｓｈａｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｉｎ Ｓｈａｎｇｈａｉ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１６０２， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈe ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ， ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ were summarized； ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｂｓｔａｃｌｅ was analyzed ｆｒｏｍ ｓｉｘ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｓｐｅｃｔｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｅｓｔｓ， ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ， ａｕｔｏｔｏｘｉｎ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ， ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ． Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ ｏｆ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｌａｎｔｓ， ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ， ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｗａｓ pointed out ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｆｏｒ ｆｕｔｕｒｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｂｓｔａｃｌｅ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｂｓｔａｃｌｅ； pｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； sｏｉｌ ｂｏｒｎｅ ｄｉｓｅａｓｅ； ａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ

同一種植物在同一塊土壤上連續(xù)種植，將出現(xiàn)植物發(fā)育不良、品質(zhì)降低、產(chǎn)量下降、病蟲害發(fā)生嚴重等危害，人們將這種現(xiàn)象稱為連作障礙。植物連作障礙現(xiàn)象在全球普遍存在，尤其在中國、日本、印度等復(fù)種指數(shù)高的國家分布面積較廣。因此，連作障礙已是植物類生產(chǎn)上亟待解決的一大難題。

盡管人們采用了各種各樣的輪作制度來避免或減少連作障礙的發(fā)生，但隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，現(xiàn)代種植業(yè)呈現(xiàn)集約化、復(fù)種指數(shù)高和種類單一的發(fā)展趨勢，植物連作障礙現(xiàn)象愈加突出，尤其在蔬菜、果樹、花卉、中草藥和糧食等植物生產(chǎn)中表現(xiàn)的更為普遍?，F(xiàn)綜述了連作對植物的危害，闡述了連作障礙產(chǎn)生的原因，并對今后連作障礙機理研究的重點進行了展望，以期為克服連作障礙提供一定的科學依據(jù)。

１連作對植物造成的影響

１．１連作對植株形態(tài)和生理特性的影響

大豆連作時，根系和根瘤生長發(fā)育不良，影響根系對養(yǎng)分的吸收能力以及根瘤的固氮能力，導(dǎo)致株高、節(jié)數(shù)、葉面積、地上鮮重、地下鮮重、根冠比、根瘤數(shù)量等形態(tài)指標嚴重降低，并使體內(nèi)速效養(yǎng)分含量、葉綠素含量、光合速率、可溶性糖和氨基酸含量等生理指標降低［１，２］，而且植株葉面積指數(shù)和根瘤數(shù)量隨連作年限增加而降低［３］。已有研究證明，輪作能對提高大豆的根瘤固氮能力產(chǎn)生影響［４］。大豆連作后植株體內(nèi)微量元素如Ｃｕ、Ｚｎ、Ｍｏ、Ｍｎ也顯著降低［５］；黃瓜［６］和番茄［７］連作導(dǎo)致植株根系活力下降，且連作３年的黃瓜根系側(cè)根多而細長，連作１８年的黃瓜根系側(cè)根少而粗短［６］，連作２５年的黃瓜雌花分化數(shù)和坐果率降低，化瓜率增加［８］。光合作用是植物最重要的生理過程之一。有人研究了連作對藥用植物地黃（Ｒｅｈｍａｎｎｉａ ｇｌｕｔｉｎｏｓａ）光合作用的影響，發(fā)現(xiàn)連作導(dǎo)致地黃的光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間ＣＯ２濃度、葉綠素含量顯著降低，ＳＯＤ活性降低、ＭＤＡ含量升高，葉肉細胞的結(jié)構(gòu)出現(xiàn)異常。

１．２連作對植物品質(zhì)和產(chǎn)量的影響

連作對作物生理產(chǎn)生影響，進而會影響到作物品質(zhì)和產(chǎn)量。番茄和黃瓜連作，果實口感差，糖酸比、ＶＣ含量和可溶性固形物含量降低，硝酸鹽含量升高，品質(zhì)明顯變劣［７，８］。連作造成土壤大量有害生物的積累，有害生物可使大豆產(chǎn)量、每株粒數(shù)和百粒重降低［９］。連作同樣造成大豆品質(zhì)下降，如秕粒增加，蟲食率和病粒率增加，蛋白質(zhì)含量下降，脂肪含量增加［３］。煙草連作也使得產(chǎn)量和煙葉質(zhì)量下降［１０］。

２連作障礙形成的原因

２．１土壤病蟲害增加

由于同一種類蔬菜在同一地塊的連續(xù)種植造成特異土傳病原菌和害蟲在土壤中大量積累，而連年使用農(nóng)藥又使病原菌的抗藥性增加。特別是近年來由于過多施用化肥導(dǎo)致土壤中病原拮抗菌減少，更加重了土壤病蟲害的發(fā)生。韓曉增等［９］用滅菌的連作土壤種植大豆，發(fā)現(xiàn)其植株生長特性和產(chǎn)量與非連作土壤無顯著差異，而用未滅菌的連作土壤種植大豆，其生長特性與非連作土壤差異達到顯著水平，這表明有害生物是連作大豆減產(chǎn)的主要障礙因素。雖然滅菌在殺死有害生物的同時也殺死了有益生物，但有益生物對大豆產(chǎn)量的影響遠遠小于有害生物的影響［１１］。

設(shè)施蔬菜主要土傳病蟲害種類很多，常見的如鐮刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ）［１２］和根結(jié)線蟲等。吳鳳芝等［８］研究表明，連作２５年的黃瓜發(fā)病率（秋茬主要是菌核?。└哌_５１．２％。

大豆連作時植株根區(qū)孢囊線蟲孢囊數(shù)顯著增加［４］。根結(jié)線蟲也是連作菜地最常見的病害，其寄主范圍廣，除辣椒、蔥、蒜目前尚未發(fā)現(xiàn)被侵染外，其余幾乎所有蔬菜都已受到危害，特別是瓜類、茄果類、豆類等受害最重。

２．２土壤養(yǎng)分嚴重失調(diào)

蔬菜從土壤中吸收的養(yǎng)分以Ｋ最多，Ｎ次之，Ｐ最少，而施肥時，一般總是偏重Ｎ肥，Ｐ肥次之，這樣會造成土壤Ｎ含量逐漸增加、Ｋ含量很少增加甚至降低、Ｐ含量有明顯的富集現(xiàn)象。連作時由于特定作物對肥料的選擇性吸收，容易導(dǎo)致一些元素的缺乏，從而引起蔬菜的生育障礙，如黃瓜連作后土壤中Ｐ過剩，Ｋ則消耗過多，造成養(yǎng)分失衡［１３］。

２．３土壤理化性質(zhì)惡化

鄒永久等［１４］研究表明，由于大豆連作造成根系分泌有機酸類物質(zhì)的殘留和積累，使根際土壤酸性增強，引起根系范圍土壤中生化它感現(xiàn)象產(chǎn)生，導(dǎo)致反映土壤有機肥力核心指標的土壤腐殖質(zhì)總量、胡敏酸（ＨＡ），ＨＡ／ＦＡ（富里酸）比值隨連作年限延長而呈現(xiàn)下降趨勢。設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中經(jīng)常出現(xiàn)的問題還有偏施化肥，加上設(shè)施內(nèi)的土壤缺乏雨水淋溶所引起的土壤物理結(jié)構(gòu)的破壞和鹽分的積累。研究發(fā)現(xiàn)，連作會造成土壤酸化，進而造成土壤養(yǎng)分有效性改變［１５］。

２．４植物的自毒作用

一些植物可通過地上部淋溶、根系分泌物和植株殘茬等途徑來釋放一些物質(zhì)對同茬或下茬同種或同科植物生長產(chǎn)生抑制作用，這種現(xiàn)象被稱為自毒作用。

杉木連作土壤中，土壤毒素香草醛含量上升，其在極低的濃度下即可明顯抑制植物根系生長、種子的萌發(fā)和土壤微生物的活性，尤其對自身固氮菌抑制作用較強，認為這可能是造成杉木連作障礙的直接原因［１６，１７］。

自毒物質(zhì)對連作植物也可以產(chǎn)生間接的影響。近來，先后從豌豆、番茄、黃瓜、西瓜和甜瓜等植物根系分泌物和殘茬中分離出一些自毒物質(zhì)，這些物質(zhì)通過影響細胞膜透性、酶活性、離子吸收和光合作用等多種途徑影響植物生長［１８］。

２．５土壤酶活性的改變

土壤酶不僅與土壤養(yǎng)分狀況直接相關(guān)，而且可以間接影響植株的生長。張淑香等［１９］研究表明，連作大豆根系酚酸物質(zhì)對大豆胚根生長有明顯抑制作用，其原因是由于連作條件下土壤多酚氧化酶活性升高，導(dǎo)致植株體內(nèi)生長素氧化酶的活性升高，生長素被分解，最終影響植株的生長發(fā)育，多酚氧化酶的活性增強反映大豆連作條件下又一重要土壤特征。傅慧蘭等［２０］研究表明，連作大豆根系分泌物使得土壤過氧化氫酶活性下降，從而導(dǎo)致土壤中過氧化氫的積累，對大豆根系毒害作用加重，根系受毒害后使得根系吸收養(yǎng)分受阻，在營養(yǎng)脅迫下，又使根系分泌物的種類和數(shù)量都發(fā)生改變，反過來又抑制了土壤中酶的活性。戰(zhàn)秀梅等［２１］研究表明，連作大豆根系分泌物的種類以及各種分泌物的量比正茬大豆都要多，并且根茬腐解物對大豆根系分泌物中酚酸類物質(zhì)的種類和物質(zhì)的量都有影響。

２．６土壤有益微生物減少

土壤有益微生物對土壤有機物質(zhì)的分解以及礦物質(zhì)的釋放起著關(guān)鍵的作用。植物生長所需的養(yǎng)分很大一部分是枯枝落葉分解供給的。土壤中分解枯枝落葉的微生物種群數(shù)量的減少必然會極大地影響到枯枝落葉的分解，導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)受阻，從而影響到植物的生長發(fā)育。杉木連栽會導(dǎo)致生產(chǎn)力下降［２２，２３］。李傳涵等［２４］研究發(fā)現(xiàn)，杉木林土壤有機質(zhì)、全氮、水解氮、有效鉀都極顯著低于闊葉林，并且與之一致的是，杉木林土壤細菌、放線菌、微生物總量、硝化細菌的數(shù)量比闊葉林低，認為這是由于杉木是常綠樹種，凋落物少，含纖維素量多，因而土壤中的微生物數(shù)量少，活性相對較弱，有機質(zhì)分解較慢。因此，杉木會使土壤肥力下降。

在重迎茬條件下，大豆根際微生物組成的主要變化特征表現(xiàn)在根際細菌和放線菌數(shù)量減少，真菌數(shù)量增加，單一施用氮磷化肥將更加劇這一趨勢，通過施用有機肥和秸稈還田以及采用保護性施氮技術(shù)可以明顯改變這一狀況［２５］。

３研究展望

如前所述，植物連作障礙是由多種原因造成的，多種因素之間相互聯(lián)系、相互影響又增加了這一現(xiàn)象的復(fù)雜性，如土壤微生物和土壤酶與土壤養(yǎng)分狀況密切相關(guān)，土壤微生物與土壤毒素形成、釋放有關(guān)，植物自身的生物學特性與土壤微生物種類、數(shù)量以及與土壤的狀況有關(guān)等。因此，對土壤連作障礙的機理需要做更深入的探討，尤其在土壤養(yǎng)分與毒素方面值得著重研究，以找到克服這一障礙的途徑和方法，為農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)服務(wù)。

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