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      內(nèi)生真菌侵染對鹽脅迫下黑麥草種子萌發(fā)的影響

      2012-03-12 08:47:20張萍萍胡龍興傅金民
      草業(yè)科學(xué) 2012年7期
      關(guān)鍵詞:黑麥草低濃度高濃度

      張萍萍,胡龍興,傅金民

      (中國科學(xué)院植物種質(zhì)創(chuàng)新與特色農(nóng)業(yè)重點實驗室,中國科學(xué)院武漢植物園,湖北 武漢430074)

      土壤鹽漬化是一個世界性的資源與環(huán)境生態(tài)問題,全世界有各種類型鹽漬土約10億hm2,約占全球陸地總面積的1/4[1]。土壤中過量的鹽分對植物造成離子毒害和滲透脅迫等危害[2],從而降低種子發(fā)芽率,抑制幼苗生長[3],已成為影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的嚴(yán)重問題。種子萌發(fā)是植物生長的關(guān)鍵階段,也是植物生長過程中最為脆弱的時期,種子在萌發(fā)期對逆境的適應(yīng)性直接關(guān)系到成苗后植株的生長狀況。因此,提高種子萌發(fā)期的耐鹽能力至關(guān)重要。

      內(nèi)生真菌廣泛存在于植物的組織或器官中,與大部分禾草共生,并且可增加宿主的抗逆境能力[4-6]。Swarthout等[7]發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌可提高葦狀羊茅(Festucaarundinacea)的抗旱能力,王正風(fēng)等[8]發(fā)現(xiàn)帶內(nèi)生真菌的野大麥(Hordeumbrevisubulatum)比不帶內(nèi)生真菌的野大麥更耐鹽,于漢壽等[9]也發(fā)現(xiàn)種子含菌率高的葦狀羊茅和多年生黑麥草(Loliumperenne)在幼苗期有更強(qiáng)的抗蟲能力。多年生黑麥草是草地生態(tài)系統(tǒng)中重要的植物之一,也是一種優(yōu)良的冷季型草坪草,其優(yōu)良的抗逆性與其共生的內(nèi)生真菌有密切關(guān)系。已有研究表明,內(nèi)生真菌侵染多年生黑麥草可以提高宿主的抗病蟲、抗旱等能力[9-12],但內(nèi)生真菌對多年生黑麥草在鹽脅迫下種子萌發(fā)的影響研究較少。本研究以NaCl模擬鹽脅迫環(huán)境,采用自然生長狀態(tài)下不同內(nèi)生真菌侵染率的多年生黑麥草品種為材料,通過比較在鹽脅迫下的發(fā)芽率、活力指數(shù)、根長、苗長、根/苗比等指標(biāo),探討內(nèi)生真菌在多年生黑麥草種子耐鹽脅迫中所起的作用,以期找到內(nèi)生真菌與黑麥草耐鹽性的關(guān)系,為研究黑麥草-內(nèi)生真菌共生體關(guān)系打下基礎(chǔ),為培育耐鹽植物提供理論依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1試驗材料 試驗材料為16個多年生黑麥草品種的種子(表1),參考南志標(biāo)[13]的方法檢測種子內(nèi)生真菌侵染率,其中8個品種的種子被內(nèi)生真菌低頻率侵染(≤20%),另外8個品種的種子被內(nèi)生真菌高頻率侵染(≥80%)。

      1.2試驗方法 試驗于溫室中進(jìn)行,室溫20~25 ℃,14 h光照。每個品種選取30粒均勻飽滿的種子播種于墊有雙層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi),濾紙分別用蒸餾水配成的不同濃度的NaCl溶液浸透,根據(jù)預(yù)試驗,設(shè)定0(對照)、85、170、255 mmol·L-14個NaCl濃度梯度,每個濃度處理4個重復(fù)。每天加入適量蒸餾水以保持濾紙的濕度。從種子置床之后的第2天開始觀察,以胚根突破種皮為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn),每日統(tǒng)計萌發(fā)種子數(shù),至第15天測根長和苗長。

      表1 16個多年生黑麥草品種的內(nèi)生真菌侵染率

      1.3相關(guān)指標(biāo)的計算 根據(jù)如下公式計算發(fā)芽率(GR)、發(fā)芽指數(shù)(GI)和活力指數(shù)(VI):

      式中,DG為逐日發(fā)芽數(shù),DT為相應(yīng)DG的發(fā)芽天數(shù)。

      VI=GI×生長勢(胚根長);

      相對發(fā)芽率、相對活力指數(shù)、相對根長、相對苗長、相對根苗比按照“相對性狀指標(biāo)(%)=各鹽濃度處理下的性狀測定值/對照的性狀測定值”進(jìn)行計算。

      1.4數(shù)據(jù)處理 所得數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Excel 2003處理分析和圖表制作,各相對性狀指標(biāo)采用SAS 9.0進(jìn)行兩因素方差分析和單因素方差分析,兩因素方差分析用于比較內(nèi)生真菌侵染率效應(yīng)、鹽脅迫處理效應(yīng)以及二者之間可能存在的交互作用。若差異顯著,采用LSD法進(jìn)行多重比較。

      2 結(jié)果與分析

      2.1鹽脅迫下內(nèi)生真菌對相對發(fā)芽率的影響 鹽脅迫下高內(nèi)生真菌侵染率種子和低內(nèi)生真菌侵染率種子的相對發(fā)芽率均有不同程度的下降(圖1)。低內(nèi)生真菌侵染率種子的相對發(fā)芽率隨著鹽濃度的增加而明顯下降,而高內(nèi)生真菌侵染率的種子在中、低濃度(≤170 mmol·L-1NaCl)鹽處理下的相對發(fā)芽率與對照差別不大,在高濃度鹽(255 mmol·L-1NaCl)處理下才顯著下降(P<0.05),且在高鹽(255 mmol·L-1NaCl)處理下的相對發(fā)芽率顯著高于(P<0.05)低內(nèi)生真菌侵染率種子的相對發(fā)芽率。

      圖1 鹽脅迫下不同內(nèi)生真菌侵染率多年生黑麥草種子的相對發(fā)芽率

      2.2鹽脅迫下內(nèi)生真菌對相對活力指數(shù)的影響 各鹽度處理降低了低內(nèi)生真菌侵染率種子的相對活力指數(shù),且隨著鹽濃度增加,相對活力指數(shù)下降程度增加。在高濃度鹽(255 mmol·L-1NaCl)處理下活力指數(shù)最小,降至對照的16.9%(圖2)。與對照相比,高內(nèi)生真菌侵染率種子的相對活力指數(shù)在低濃度(85 mmol·L-1NaCl)鹽處理下下降不明顯,在中濃度(170 mmol·L-1NaCl)和高濃度(255 mmol·L-1NaCl)鹽處理下明顯下降,分別降至對照的53.6%和22.5%。在低、中濃度鹽處理下,高內(nèi)生真菌侵染率和低內(nèi)生真菌侵染率種子的相對活力指數(shù)無顯著差異,在高濃度鹽(255 mmol·L-1NaCl)處理下,高內(nèi)生真菌侵染率種子的相對活力指數(shù)顯著高于(P<0.05)低內(nèi)生真菌侵染率種子。

      圖2 鹽脅迫下內(nèi)生真菌不同侵染率多年生黑麥草種子的相對活力指數(shù)

      2.3鹽脅迫下內(nèi)生真菌對相對根長的影響 隨著鹽濃度的增加,高內(nèi)生真菌侵染率種子和低內(nèi)生真菌侵染率種子的相對根長均呈先上升后下降的趨勢(圖3)。在低濃度鹽(85 mmol·L-1NaCl)處理下分別為對照的115.76%和109.97%,在中、高濃度鹽(≥175 mmol·L-1NaCl)處理下根長均小于對照。在各鹽濃度處理下,高內(nèi)生真菌侵染率種子和低內(nèi)生真菌侵染率種子的相對根長差異不顯著(P≥0.05)。

      圖3 鹽脅迫下內(nèi)生真菌不同侵染率多年生黑麥草種子的相對根長

      2.4鹽脅迫下內(nèi)生真菌對相對苗長的影響 隨著鹽濃度的增加,低內(nèi)生真菌侵染率種子的相對苗長逐漸減小,高內(nèi)生真菌侵染率種子的相對苗長呈先上升后下降的趨勢,且在低濃度鹽處理下有最大值,為對照的107.1%(圖4)。與對照相比,低內(nèi)生真菌侵染率種子的苗長在低濃度鹽(85 mmol·L-1NaCl)處理下變化不明顯,在中、高濃度鹽(≥175 mmol·L-1NaCl)處理下顯著降低(P<0.05)。在低濃度鹽(85 mmol·L-1NaCl)處理下,兩組不同內(nèi)生真菌水平種子的相對苗長差別不大,在中、高濃度鹽(≥175 mmol·L-1NaCl)處理下,高內(nèi)生真菌侵染率種子的相對苗長顯著(P<0.05)大于低內(nèi)生真菌侵染率種子。

      圖4 鹽脅迫下內(nèi)生真菌不同侵染率多年生黑麥草種子的相對苗長

      2.5鹽脅迫下內(nèi)生真菌對相對根苗比的影響 根苗比反映了根和苗生長受鹽脅迫程度的差異。與對照相比,在低濃度鹽(85 mmol·L-1NaCl)處理下,不同內(nèi)生真菌侵染率種子的相對根苗比均無明顯變化;在中、高濃度鹽(≥175 mmol·L-1NaCl)處理下,根苗比均低于對照(圖5)。在同等鹽濃度處理下,高內(nèi)生真菌侵染率種子和低內(nèi)生真菌侵染率種子的相對根苗比差異不顯著(P≥0.05)。

      3 討論與結(jié)論

      鹽脅迫是作物生長過程中常遇到的逆境脅迫之一,給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來嚴(yán)重危害,它通過降低發(fā)芽率和活力指數(shù),抑制根、芽生長而影響種子萌發(fā)[14-16]。內(nèi)生真菌的菌絲生長于植物的不同器官、組織細(xì)胞和細(xì)胞間隙中,分布于葉片、葉鞘、種子、花、莖、根中[17-18],其存在不可避免地會對宿主種子萌發(fā)、幼苗生長等一系列生命活動產(chǎn)生影響。一般感染內(nèi)生真菌的植物比未感染內(nèi)生真菌的植物更具生長優(yōu)勢。Clay[19]發(fā)現(xiàn),在良好的萌發(fā)條件下,內(nèi)生真菌侵染的黑麥草和高羊茅種子的發(fā)芽率均比相應(yīng)的未侵染種子高10%左右。南志標(biāo)[20]也發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌感染布頓大麥草(Hordeumbodganii)可增加每株的分蘗數(shù)及植株生物量。

      圖5 鹽脅迫下內(nèi)生真菌不同侵染率多年生黑麥草種子的相對根苗比

      逆境脅迫下,內(nèi)生真菌對宿主也起著重要影響。宋梅玲等[21]發(fā)現(xiàn),在溫度脅迫和干旱脅迫下,攜帶內(nèi)生真菌的野大麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均高于未攜帶內(nèi)生真菌的野大麥種子。任安芝等[22-23]的研究也表明,在高濃度PEG處理下,內(nèi)生真菌侵染提高了黑麥草種子的發(fā)芽率,但在低濃度PEG脅迫下,內(nèi)生真菌侵染對黑麥草種子的發(fā)芽率影響不大。本研究中,內(nèi)生真菌侵染對鹽脅迫下多年生黑麥草種子的萌發(fā)和幼苗生長均有明顯影響,在正常萌發(fā)條件(對照)和低濃度(85 mmol·L-1NaCl)、中濃度(170 mmol·L-1NaCl)鹽脅迫下,內(nèi)生真菌侵染對種子萌發(fā)率、活力指數(shù)、根長、苗長的影響不大,但在高濃度鹽(255 mmol·L-1NaCl)脅迫下,內(nèi)生真菌起著明顯的增益作用,表現(xiàn)在高內(nèi)生真菌侵染率種子的萌發(fā)率、活力指數(shù)、苗長等指標(biāo)的下降程度均小于低內(nèi)生真菌侵染率種子。

      在本研究中,無論是高內(nèi)生真菌感染率種子還是低內(nèi)生真菌感染率種子其發(fā)芽率、活力指數(shù)、根長、苗長等在中高鹽脅迫下均受到不同程度地抑制,這與王秀香等[24]、劉萍等[25]的研究結(jié)果一致。試驗中發(fā)現(xiàn),低濃度鹽脅迫下根長增加,而在中、高濃度鹽處理下則顯著下降,且高侵染率和低侵染率品種之間無顯著差異,表明內(nèi)生真菌對鹽脅迫下黑麥草根系的伸長沒有明顯的增益作用,適度的鹽脅迫可促進(jìn)根系伸長,增強(qiáng)根系的吸收作用,提高耐鹽性,這可能是黑麥草耐鹽的機(jī)制之一。低侵染率品種的苗長隨鹽濃度增加而降低,但高侵染率品種的苗長在低濃度鹽脅迫下增加,在中高濃度鹽脅迫下降低,且根/苗隨著鹽度增加而下降。這說明黑麥草幼苗對鹽的敏感程度小于根,內(nèi)生真菌對鹽脅迫下黑麥草幼苗的增益作用明顯大于根系。前人也有研究表明醉馬草[26](Achnatheruminebrians)和紅花[3](Carthamustinctorius)在種子萌發(fā)期,根比苗對鹽更敏感,這可能是根直接與鹽接觸,導(dǎo)致受害更嚴(yán)重[27]。

      內(nèi)生真菌也并不總是對逆境中的宿主起增益作用,Cheplick等[28]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下,內(nèi)生真菌減少黑麥草分蘗量,在干旱處理后的恢復(fù)期間,增益作用也甚微;任安芝[29]的研究也表明內(nèi)生真菌并不能有效增強(qiáng)黑麥草的抗鹽性。這可能是內(nèi)生真菌與宿主的相互作用因基因型而異[28,30],在前人的研究中,多是對某一基因型的感染內(nèi)生真菌和未感染內(nèi)生真菌植株進(jìn)行比較,因而出現(xiàn)不盡相同的結(jié)果。在本試驗中,內(nèi)生真菌對宿主在高濃度NaCl脅迫下起著明顯的增益作用,說明在自然狀況下,內(nèi)生真菌對提高宿主多年生黑麥草的抗鹽能力起著增強(qiáng)作用。

      綜上所述,鹽脅迫抑制了多年生黑麥草種子的萌發(fā),而內(nèi)生真菌侵染對多年生黑麥草種子在鹽脅迫下的萌發(fā)具有增益作用,但增益程度與鹽脅迫程度有關(guān)。在高鹽脅迫下,高內(nèi)生真菌侵染率種子的萌發(fā)率、活力指數(shù)、苗長等指標(biāo)的下降程度均小于低內(nèi)生真菌侵染率種子,說明自然狀況下侵染內(nèi)生真菌的多年生黑麥草在鹽脅迫下具有更強(qiáng)的適應(yīng)性。

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