臥龍巴郎山川滇高山櫟葉片營養(yǎng)元素的海拔梯度變化特征

劉千里，徐雪梅，劉興良 ，文智猷，劉世榮

(l.阿壩州科學(xué)技術(shù)研究院林科所，四川汶川 623000;2.阿壩州松潘縣林業(yè)局，四川松潘 623303;

3.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 6l008l;4.中國林業(yè)科學(xué)研究院，北京 l0009l)

葉片是植物代謝活動(dòng)最活躍的器官，具有更新快、營養(yǎng)含量高以及在林木生活史過程中的結(jié)構(gòu)和功能不斷變化(Dale，l982)等特征，其營養(yǎng)特征被認(rèn)為最能反映植物的營養(yǎng)利用策略(黃建軍等，2003)以及植物對元素的吸收和累積的特點(diǎn)(Grubb et al，l982，l994;Proctor，l989)。在葉養(yǎng)分濃度的動(dòng)態(tài)變化(Boerner，l984;Oliveira et al，l996;Robert et al，l996;Santa et al，l997;陳金耀，l999;孫書存等，200l)，常綠與落葉植物養(yǎng)含量的差異(Chapin，l980;Chabot＆ Hicks，l982;Bloom et al，l985)，葉養(yǎng)分回收率(孫書存等，200l)和土壤養(yǎng)分濃度(Chapin，l980)同碳的庫-匯強(qiáng)度、養(yǎng)分自身的存在狀況的關(guān)系(Chapin ＆ Moilancen，l99l;Aerts，l996)，葉養(yǎng)分含量(陳金耀，l999;林承超，l999;莫江明等，2000;楊承棟，2002;管東生，2003)及其與生長的關(guān)系(Pugnaire et al，l993;劉廣全等，200l;劉蘋等，2003)，以及利用葉片營養(yǎng)分析數(shù)據(jù)診斷林木缺素狀況(Beaufils，l973;Briddey，l986;黃益宗等，2002;陳衛(wèi)文等，2004)等進(jìn)行了大量研究，但反映同一物種葉片營養(yǎng)對海拔梯度的響應(yīng)未見報(bào)道。川滇高山櫟(Quercus aquifolioides)林屬亞高山硬葉櫟林(subalpine sclerophyllous oak forest)是中國植被非常特殊的類型，在西南高山峽谷的陽坡往往形成大面積的頂極群落(climax community)(楊欽周，l990)，并且在橫斷山地區(qū)從森林到灌叢連續(xù)出現(xiàn)的現(xiàn)象極為罕見(吳征溢等，l980;金振洲等，l98l)，因此，川滇高山櫟林不僅對于研究種群的地理分化以及種群內(nèi)個(gè)體形態(tài)分化等具有重要價(jià)值(李進(jìn)等，l997，l998)，而且研究不同海拔川滇高山櫟葉的養(yǎng)分濃度的差異，探討植被化學(xué)元素含量特征，對于了解該區(qū)川滇高山櫟種群的適應(yīng)能力、養(yǎng)分的利用、生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)及生物地球化學(xué)過程等具有重要的意義。

l 研究區(qū)概況及研究方法

l.l 研究區(qū)概況

臥龍自然保護(hù)區(qū)位于青藏高原東南緣的邛崍山東坡，東經(jīng) l02°52'～l03°24'，北緯 30°45'～3l°25'，以高山峽谷為主要地貌特征。該區(qū)具有冬寒夏涼、降水豐富、干濕季節(jié)明顯的氣候特點(diǎn)，在海拔2 700 m地帶，年平均溫度8.4℃，l月平均氣溫 -l.7℃，7月平均氣溫l7.0℃，≥0℃活動(dòng)積溫4 000℃;年平均降水量86l.8 mm，5月～9月降水量達(dá)全年降水量的68.l%，年平均相對濕度80%左右。川滇高山櫟灌叢集中分布在該區(qū)海拔2 700 m～3 300 m地帶，下接河谷，上接高山草甸。林下土壤為山地棕土，較干燥，厚度50 cm左右。灌叢郁閉度0.8，平均高度l.l cm ～3.5 cm，零星分布灌木有 l3種，灌木種類以川滇高山櫟為優(yōu)勢建群種，伴生種類主要有木帚栒子(Cotoneaster dielsianus)、平枝栒子(C.horizontalis)、鞘柄菝葜(Smilax stans)、紅花薔薇(Rosa moyesii)等;草本植物 32種，蓋度 0.4，平均高度0.25 m，主要種類有糙野青茅(Deyeuxia scabrescens)、雙花堇菜(Viola biflora)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、乳白香青(Anaphalis lactea)、釘柱委陵菜(Potentilla saundersiana)等;苔蘚蓋度 0.4，厚度 2 cm;枯枝落葉層厚度3 cm ～6 cm。

l.2 研究方法

l.2.l 取樣方法

影響植物葉回收過程的因子很多，植物單個(gè)植株或種群在不同年間對養(yǎng)分的吸收有很大差異，凋落時(shí)間或遮陰等都會(huì)影響回收率，取樣個(gè)體數(shù)也因研究目的而異(Aerts，l996)，在大小相似的個(gè)體上重復(fù)取樣是很多構(gòu)件水平研究的常用方法(Chapin＆ Kedrowski，l983，孫書存等，200l)。本研究于2003年7月～9月在臥龍自然保護(hù)區(qū)巴郎山沿川滇高山櫟灌叢分布海拔梯度，間隔400 m的5個(gè)海拔地帶5 m×5 m的樣方內(nèi)，選擇平均木，在測定生物量的同時(shí)，在樹冠中上部四周取上、中、下分當(dāng)年生葉和老葉采集植物合樣品各l kg左右，及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室冼凈，在l05℃烘20 min殺青，然后在60℃下烘8 h，粉碎樣品備用。

l.2.2 分析與數(shù)據(jù)處理

樣品采用H2SO4-30%H2O2消化。以蒸餾法測定N;鉬銻鈧比色法測定P;火焰分光光度計(jì)測K;原子吸收分光光度計(jì)計(jì)測Ca、Mg。數(shù)據(jù)采用excel在計(jì)算機(jī)上處理和分析。

2 研究結(jié)果

2.l 當(dāng)年生葉營養(yǎng)元素含量的海拔梯度變化

對川滇高山櫟當(dāng)年生葉營養(yǎng)元素含量研究表明(表 l)，葉 N、P、K、Ca和 Mg含量范圍分別在l.33% ～ l.67%、0.l4% ～ 0.2l%、0.57% ～0.89%、0.22% ～ 0.69% 和 0.08% ～ 0.l7%，其平均含量大小排序?yàn)?N＞K＞Ca＞P＞Mg，分別為l.45%、0.75%、0.49%、0.l7% 和 0.l3%;川滇高山櫟N、P含量隨海拔呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢，即在海拔2 400 m和2 800 m較低;K含量隨海拔升高而升高;Ca、Mg含量隨海拔升高而降低。

表l 不同海拔川滇高山櫟當(dāng)年生葉營養(yǎng)元素含量Table l Nutrient contents in annual leaves of Q.aquifolioides at different altitudes

2.2 老葉營養(yǎng)元素含量的海拔梯度變化

對海拔2 000m～3 600 m的川滇高山櫟老葉營養(yǎng)元素含量研究表明(表 2)，老葉 N、P、K、Ca、Mg含 量 范 圍 分 別 在 0.99% ～ l.25%、0.l l% ～0.20%、0.30% ～0.48%、0.63% ～l.02%和 0.07%～0.l6%，其平均含量大小排序?yàn)镹＞Ca＞K＞P＞Mg，分 別 為 l.08%、0.79%、0.40%、0.l6% 和0.l l%。川滇高山櫟老葉N含量隨海拔升高而升高;P、K、Ca、Mg含量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，即在海拔2 400 m和2 800 m較高。

表2不同海拔川滇高山櫟老葉營養(yǎng)元素含量Table 2 Nutrient contents in aged leaves of Q.aquifolioides at different altitudes

2.3 葉營養(yǎng)元素含量的動(dòng)態(tài)變化

比較當(dāng)年生葉、老葉(2 a以上)營養(yǎng)元素含量表明(圖l)，N含量，在海拔2 000 m～3 600 m范圍，當(dāng)年生葉N含量比老葉N含量高。P含量，當(dāng)年生葉P含量比老葉N含量表現(xiàn)為高—低—高的趨勢，即分布在低海拔(海拔2 000 m)和高海拔(海拔3 200 m～3 600 m)的川滇高山櫟當(dāng)年生葉P含量比老葉P含量高，而中間海拔(海拔2 400 m～2 800 m)的川滇高山櫟當(dāng)年生葉P含量比老葉P含量低。K含量，與新老葉片中N含量的海拔梯度變化規(guī)律一致，即當(dāng)年生葉K含量比老葉K含量高。Ca含量，除海拔2 000 m當(dāng)年生葉Ca含量比老葉Ca含量高以外，其余海拔梯度，都表現(xiàn)為當(dāng)年生葉Ca含量比老葉Ca含量低。Mg含量，與新老葉片中N、K含量的海拔梯度變化規(guī)律一致，但新老葉片中Mg含量差異不明顯。

圖l 川滇高山櫟不同年齡葉片營養(yǎng)元素含量Fig.l Nutrient contents in differnt-age leaves of Q.aquifolioides

2.4 葉片中養(yǎng)分比值的海拔梯度變化

對川滇高山櫟葉片中營養(yǎng)元素間比值變化的分析表明(表3)，N/P比值，平均N/P比值當(dāng)年生葉比老葉高，當(dāng)年生葉范圍在7.83～9.50，隨著海拔的升高而降低;老葉范圍在5.25～9.00，具有隨著海拔的升高先下降后升高的趨勢，海拔2 800 m最低，為5.25。C/N比值，平均C/N比值老葉比當(dāng)年生葉高，當(dāng)年生葉范圍在3l.9l～40.l8，老葉范圍在44.34～56.04，總趨勢為隨著海拔的升高而降低。P/K比值，平均P/K比值老年比當(dāng)年生葉高，當(dāng)年生葉范圍在 0.20 ～0.28，老葉范圍在 0.3l ～0.48;當(dāng)年生葉隨著海拔升高呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢;老葉隨著海拔升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。K/Ca比值，平均K/Ca比值當(dāng)年生葉比老葉高，當(dāng)年生葉范圍在 0.83 ～3.9l，老葉范圍在 0.39 ～0.65;當(dāng)年生葉隨著海拔的升高而增大，老葉隨著海拔升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。K/Mg比值，平均K/Mg比值當(dāng)年生葉比老葉高，當(dāng)年生葉范圍在3.56 ～l0.75，老葉范圍在 2.50 ～6.00，總趨勢為隨著海拔的升高而增大。

表3 不同海拔高度川滇高山櫟葉養(yǎng)分比值的變化Table 3 Variation of their specific value in leaves of the Q.aquifolioides at different altitudes

3 討論

3.l 葉營養(yǎng)元素含量與海拔的關(guān)系

分布于中國臥龍自然保護(hù)區(qū)海拔2 000 m～3 600 m的川滇高山櫟當(dāng)年生葉營養(yǎng)元素含量平均含量大小排序?yàn)?N(l.45%)＞Ca(0.75%)＞K(0.49%) ＞P(0.l7%) ＞Mg(0.l3%);且當(dāng)年生葉N、P含量隨海拔呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢，即在海拔2 400 m和2 800 m較低，K含量隨海拔升高而升高;Ca、Mg含量隨海拔升高而降低。老葉營養(yǎng)元素平均含量大小排序?yàn)镹(l.08%)＞Ca(0.79%)＞K(0.40%) ＞P(0.l6%) ＞Mg(0.l l%)，且老葉 N 含量隨海拔升高而升高，P、K、Ca、Mg含量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，即在海拔2 400 m和2 800 m較高。N、K、Mg含量呈現(xiàn)當(dāng)年生葉比老葉高的趨勢;P含量除2 600 m以外，老葉的含量比l a生葉低;Ca含量在海拔2 400 m以上出現(xiàn)老葉比l a生葉高，海拔2 000 m為l a生葉比老葉高。植物葉片干重的N含量的海拔響應(yīng)趨勢不盡一致，表現(xiàn)為3種格局(史作民等，2004):(l)氮含量隨海拔的升高而明顯降低(Cordell，et al，l999;Vitousek，et al，l990);(2)氮含量隨海拔變化不明顯(Kogami，et al，200l);(3)氮含量隨海拔的升高先降低然后又升高(Hikosaka，et al，2002;Morecroft，et al，l992)。川滇高山櫟當(dāng)年生葉N含量海拔的分布格局與第3種相近似(Hikosaka，et al，2002;Morecroft，et al，l992)，而老葉N含量則隨海拔升高而升高。因而高海拔植物葉片受低溫和生長季較短的影響而導(dǎo)致的生物量的降低，導(dǎo)致葉片干重的氮含量隨海拔升高而增加(Morecroft，et al，l992)，這種解釋并不完善，需要進(jìn)一步研究。

3.2 葉營養(yǎng)元素N/P比值與區(qū)域環(huán)境的關(guān)系

N、P營養(yǎng)元素是植物體內(nèi)最容易發(fā)生短缺的元素，常常是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)限制因子。在浙江天童32種常綠闊葉樹葉片中，P含量在0.03% ～0.23%，N 含量l.02% ～2.74%，表明不同植物對 P的需求差異可能要大于其對N的需求差異，同時(shí)發(fā)現(xiàn)常見于溝谷地區(qū)的杜英、薄葉潤楠、紫楠等樹種葉片的營養(yǎng)含量明顯大于常綠樹葉片營養(yǎng)含量的平均值，這可能與溝谷地區(qū)水分充足，營養(yǎng)條件好等因素有關(guān)(黃建軍等，2003)，而本項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，N/P比值，當(dāng)年生葉范圍在7.83～9.50，隨著海拔的升高而降低;老葉范圍在5.25～9.00，具有隨著海拔的升高先下降后升高的趨趨勢，川滇高山櫟葉片具有N(l.08%) ＞ P(0.l6%)，也表明植物對于營養(yǎng)的選擇吸收性。川滇高山櫟N、P含量隨海拔呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢，即在海拔2 400 m和2 800 m較低，老葉N含量隨海拔升高而升高;P含量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，即在海拔2 400 m和2 800 m較高。N/P比值，當(dāng)年生葉范圍在 7.83～9.50，隨著海拔的升高而降低;老葉范圍在5.25～9.00，具有隨著海拔的升高先下降后升高的趨勢。當(dāng)N:P比大于l6時(shí)表明在群落水平P的含量限制植物的生

長，N:P比小于l4時(shí)表明N的含量限制植物的生長，而N:P比在l4至l6之間時(shí)，N與P單獨(dú)或共同影響植物的生長(Koerselman，l996)。川滇高山櫟當(dāng)年生葉N/P 比值在7.83 ～9.50，老葉范圍在5.25～9.00，遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于l4，表明該地區(qū)N的含量困難限制川滇高山櫟的生長的重要因素之一。因此，對于同一個(gè)樹種而言，植物的營養(yǎng)含量不僅隨植物基因型的不同而變化，而且隨植物的地理分布，土壤狀況、溫度變化而有所差異(黃建軍等，2003)。

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