苦瓜遺傳育種研究進展

黃亞杰 運廣榮 李 梅 李長增 肖 瑜 張 斌*

（1 天津科潤蔬菜研究所，天津 300384；2 河北省玉田縣農(nóng)牧局，河北玉田064100）

苦瓜（Momordica charantiaL.）為葫蘆科苦瓜屬一年生攀緣草本植物，廣泛分布于熱帶、亞熱帶及溫帶地區(qū)，在中國、印度、日本、東南亞都有悠久的栽培歷史。由于苦瓜具有豐富的營養(yǎng)及藥用價值，其栽培面積逐漸擴大，苦瓜育種引起育種家的高度重視。本文從果實性狀遺傳、雌性系選育及性別分化、抗病育種、單倍體育種以及新品種選育方面，綜述了苦瓜遺傳育種的研究進展，以期為苦瓜科研工作提供參考。

1 果實性狀遺傳特點

1.1 果色

苦瓜資源豐富，品種類型多樣。按采收時果皮的顏色可分為綠色、綠白色和白色3 種類型。胡開林等（2002）用苦瓜兩個綠色自交系和兩個白色自交系作親本配制雜交組合，研究表明苦瓜果實綠色與白色受1 對核基因控制，綠色對白色為顯性。張玉燦等（2006）研究指出，利用差異明顯的高代自交系正交或反交組配F1，F(xiàn)1果色介于雙親之間或偏于淺色。

1.2 果形

不同品系苦瓜單瓜種子數(shù)、果形、瓜瘤、單果質(zhì)量之間也存在較大差異。依照果形則可分為長棒形、紡錘形和大頂形等類型；依照果皮瘤狀突起又可分為條形瘤、粒瘤、條粒瘤相間及刺瘤4 種；依照果實大小可分為大果型苦瓜和小果型苦瓜。龔秋林和劉上信（2004）研究指出苦瓜果實發(fā)育呈單S 曲線，果實粗度隨長度的伸長而相應(yīng)增粗，果實產(chǎn)量與子房大小呈正相關(guān)。張玉燦等（2005）研究指出苦瓜的膨大規(guī)律基本上呈三個階段，第一階段在花后8 d 左右，為果實質(zhì)量、果長和果徑增長的緩慢期，第二階段在花后8～20 d，為果實質(zhì)量、果長和果徑的快速膨大期，第三階段在花后20～25 d，為果實外觀基本定型、轉(zhuǎn)色和內(nèi)容物的充實階段。

張長遠等（2006）對苦瓜果長遺傳效應(yīng)的研究發(fā)現(xiàn)，控制果長性狀的基因?qū)?shù)最少為5 對，果長性狀的基因效應(yīng)符合加性-顯性遺傳模型，且以加性效應(yīng)為主，顯性方差所占分量極小，屬不完全顯性，因此開展苦瓜果長的品質(zhì)育種宜采用雜交育種方法。張玉燦等（2006）研究指出，以性狀差異大的高代自交系為父母本，正反交組配獲得的F1果形介于雙親之間，長形果相對短形果為顯性遺傳，尖瘤相對圓瘤為顯性遺傳。

張鳳銀等（2011）研究指出在形態(tài)學性狀方面，果形、果色、單果質(zhì)量、瓜瘤的大小，單瓜的種子數(shù)在品種（系）之間差別大，而植株的分枝性、瓜橫徑以及種子的花紋等性狀則差別小。此外，研究證實10～50 mg·L-1CPPU 處理苦瓜子房，有加速苦瓜的果實生長、促進果實膨大、增加單果質(zhì)量和促進商品果提早成熟的效果，以20 mg·L-1CPPU 處理效果最好（汪俏梅，2000；夏中梅 等，2000）。CPPU 處理提高了子房內(nèi)源激素GA、IAA 水平，是CPPU 處理引起授粉失敗或不能正常授粉的子房仍然能正常坐果并生長發(fā)育形成無籽果實的重要原因，同時CPPU 處理對內(nèi)源CTK 水平具有抑制作用（曾顯斌 等，2004）。

1.3 其他果實相關(guān)性狀

苦瓜第1 雌花節(jié)位、單株前期產(chǎn)量、單株坐果數(shù)、單果質(zhì)量、果長、果徑、果肉厚、果形指數(shù)的遺傳均符合加性-顯性效應(yīng)模型，且均以加性效應(yīng)為主（胡開林和付群梅，2001；張長遠等，2009）。第1 雌花節(jié)位、單株坐果數(shù)、單果質(zhì)量、果長、果徑在苦瓜遺傳中表現(xiàn)部分顯性、傾大值親本，果肉厚則表現(xiàn)傾小值親本的負向超顯性（胡開林和付群梅，2001）。產(chǎn)量性狀（單株前期產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、結(jié)果數(shù)）的加性×環(huán)境互作明顯大于顯性×環(huán)境互作，果實性狀（單瓜質(zhì)量、果實縱徑、果實橫徑和果形指數(shù)）只存在顯性×環(huán)境的互作，因此果實性狀的表現(xiàn)在不同環(huán)境下波動更大，只有在多個環(huán)境下對性狀表現(xiàn)進行綜合鑒定，才能客觀反映新品種的利用價值和適用范圍（張長遠 等，2009）。

劉政國等（2005）提出可以通過降低果實的苦味和有機酸含量來提高風味品質(zhì)，通過水分含量和果瘤兩個性狀的直接選擇來實現(xiàn)對VC 的間接選擇。隨后，劉政國（2008）以綠苦瓜高代自交系為親本配制雜交組合，產(chǎn)量和果長的雜種優(yōu)勢與遺傳距離之間分別為顯著和極顯著直線關(guān)系，單果質(zhì)量和果徑的雜種優(yōu)勢與遺傳距離之間無相互關(guān)系。

宋曉燕（2010）研究發(fā)現(xiàn)苦瓜數(shù)量性狀的雜種優(yōu)勢普遍存在，其中果實橫徑雜種優(yōu)勢最明顯，與苦瓜單株結(jié)果數(shù)相關(guān)最為密切的性狀為果實硬度和果肉厚度，與邊緣可溶性固形物含量關(guān)聯(lián)較大的性狀依次為果實橫徑、單果質(zhì)量、果實硬度，與果肉厚度關(guān)聯(lián)最大的性狀是果實硬度，與VC 含量關(guān)聯(lián)較大的性狀依次為果實縱徑、果實橫徑、單果質(zhì)量。張鳳銀等（2011）對不同品系苦瓜營養(yǎng)成分的研究表明，含水量在品種（系）間差別最小，蛋白質(zhì)含量差別最大，其次是VC 含量。

2 雌性系研究

2.1 雌性系選育

苦瓜是雌雄同株植物，利用雌性系選育新品種是苦瓜育種的主要途徑之一。目前我國已經(jīng)選育出的苦瓜強雌系種質(zhì)資源包括Q11-2、Q9-4（萬新建 等，2004，2006），嶼強-2（李大忠，2011），強雌系5 號、90-01A、夏豐、贛優(yōu)1 號、Q01、川苦6 號（孔亮亮 等，2010）。國外研究報道強雌系DBGy-201 在第1雌花節(jié)位、初收期、單株果實數(shù)量和產(chǎn)量方面一般配合力最大（Dey et al.，2009）。強雌系的選育常常采用雌花率較高的變異單株或已有的強雌系為母本配制F1，利用連續(xù)多代自交分離，結(jié)合回交、系譜選擇及其他性狀改良的技術(shù)手段，得到綜合性狀優(yōu)良、雌性穩(wěn)定的強雌系，應(yīng)用于制種過程。例如：川苦6 號是以強雌系Q01 為母本配制的苦瓜雜交種（楊躍華 等，2006），強雌系90-01A 來源于夏豐苦瓜的7 代連續(xù)自交分離及系譜選擇（葉君營，1996）。此外，研究發(fā)現(xiàn)苦瓜雌花數(shù)量與產(chǎn)量呈正相關(guān)（Cramer & Wehner，1998），側(cè)枝雌花節(jié)位數(shù)與單株結(jié)果數(shù)呈正相關(guān)（Fan et al.，2006）。

2.2 性別分化影響因素

環(huán)境條件、化學調(diào)控及栽培方式等可以影響苦瓜雌、雄花的數(shù)量和比例。苗期短日照、低溫處理，可以使苦瓜植株提早發(fā)育，第1 雌花節(jié)位降低，雌花數(shù)量增多（汪俏梅 等，1997a）。低濃度的GA3（25～50 mg·L-1）可以促進雌花增多、果實坐果和發(fā)育，高濃度的GA3（200 mg·L-1）則降低雌雄花比值（Banerjee & Basu，1992）。在苦瓜種子發(fā)芽期，培養(yǎng)基中添加500 mg·L-1乙烯可以促進雌花增多，對成熟植株噴施100 mg·L-1GA3同樣可以促雌，前者效果更加明顯（Thomas，2008）。對內(nèi)源激素含量分析發(fā)現(xiàn)，苦瓜第1雌花的形成與內(nèi)源GA3含量提高有關(guān)，促雌處理會使GA3的高水平提早出現(xiàn)，促雄處理使內(nèi)源GA3含量下降（汪俏梅和曾廣文，1997b）。低濃度GA4處理也有促雌效果，而且還能提高苦瓜坐果率和單瓜質(zhì)量（趙普慶 等，2005）。矮壯素（CCC）是赤霉素的合成抑制劑，低濃度的CCC（50～200 mg·L-1）處理有利于促雄，高濃度的CCC（500 mg·L-1）則表現(xiàn)出促雌作用（汪俏梅和曾廣文，1997b）。AgNO3可以調(diào)節(jié)苦瓜的性別表現(xiàn)，隨著質(zhì)量濃度的提高（50～200 mg·L-1），苦瓜第1 雌花節(jié)位升高，雌花數(shù)量減少，雌雄花比值降低（楊龔 等，2004）。隨后又有研究指出高濃度AgNO3（300 mg·L-1）處理可誘導純雌系苦瓜花蕾中與雄性分化相關(guān)的基因表達，進而導致雌花發(fā)育為兩性花（王日升 等，2009）。AgNO3可能是通過競爭結(jié)合細胞上的乙烯受體蛋白來抑制乙烯活性，從而誘導苦瓜性型雄化。多胺作為第二信使，很可能參與苦瓜性別分化表達過程，內(nèi)源尸胺（cad）含量變化與苦瓜的性別分化關(guān)系較大，內(nèi)源亞精胺（spd）含量變化與雌花的發(fā)生和發(fā)育相關(guān)，內(nèi)源腐胺（put）含量的上升與雄花的分化有關(guān)（汪俏梅和曾廣文，1997b）。在栽培方式上，將苦瓜植株基部50 cm內(nèi)的側(cè)枝全部摘除，可增加較高部位側(cè)枝上的雌花數(shù)，總花數(shù)、結(jié)果數(shù)（Rasco & Castillo，1990）?？喙戏种π詮?，種植過密會影響田間通風，降低雌花數(shù)（Huyskens et al.，1992）?？喙嫌蓛尚云谙騿涡云谵D(zhuǎn)化時花芽需要消耗大量的能量和營養(yǎng)，如果沒有足夠的營養(yǎng)供應(yīng)，則會導致花芽的早期脫落（鄧儉英 等，2006）。

2.3 性別分化遺傳基礎(chǔ)

植物性別分化是一種特殊的器官發(fā)生現(xiàn)象，多數(shù)植物花發(fā)育首先要經(jīng)過兩性期，然后向雌或雄的方向發(fā)育。研究認為苦瓜兩性花的發(fā)育方向與相應(yīng)組織中的RNA 和蛋白質(zhì)合成能力的強弱有關(guān)，苦瓜雌蕊組織和雄蕊組織在分化和表達過程中RNA 和蛋白質(zhì)合成能力總是一強一弱，從而保證了性別分化的結(jié)果是某一性別的單性花?？喙洗苹òl(fā)育的3 個時期均存在一種分子量為11 kD 的蛋白質(zhì)，且含量變化很小，而雄花發(fā)育過程中則存在一種分子量為30 kD 的蛋白質(zhì)，因此推測11 kD 和30 kD 兩種蛋白質(zhì)分別是控制雌花和雄花程序表達的關(guān)鍵蛋白（汪俏梅和曾廣文，2002）。

性別決定基因調(diào)節(jié)雄性或雌性分化途徑的相對活性，在性別分化程序表達中發(fā)揮決定性作用，有研究指出苦瓜雌株性別形成受隱性單基因gy-1控制（Behera et al.，2009）。鄧儉英等（2007）篩選獲得兩條RAPD 引物可以在苦瓜全雌性品種X-黑-d-d 中穩(wěn)定擴增出特異性條帶。王緒（2007）篩選得到與苦瓜全雌性品種X-黑-d-d 雌性性別連鎖的2個RAPD 標記和3個ISSR 標記。MADS-box基因家族調(diào)控高等植物的生殖發(fā)育，對其中同源異型AGAMOMS基因的3 個cDNA同系物CAG1、CAG2、CAG3克隆發(fā)現(xiàn)，CAG2僅在心皮中表達，而CAG1和CAG3僅在第3 輪和第4 輪成熟花中表達，因此MADS-box基因?qū)项惖拇苹òl(fā)育作用很大。楊滿業(yè)等（2004）根據(jù)MADS-box基因保守區(qū)結(jié)構(gòu)設(shè)計引物，從苦瓜中分離出花特異表達基因的cDNA 片段，命名為BAG，研究證明該基因在心皮和雄蕊中特異表達。隨后又有研究證實BAG基因僅在心皮、雄蕊、花萼和幼果中表達，在花瓣中沒有表達，BAG基因直接參與花和果實發(fā)育，尤其對心皮的發(fā)育起著關(guān)鍵的作用（彭書明 等，2006）。McAG2基因是苦瓜中與AGAMOUS 相似的基因，在花器官和果實中特異表達，參與花的第3 輪和第4 輪器官的形成，彭書明等（2008）克隆得到了McAG2基因上游調(diào)控序列，但McAG2基因表達的研究尚未開展。

3 抗病育種

3.1 枯萎病

枯萎病是苦瓜生產(chǎn)中的一種嚴重土傳病害。通常采用苗期人工接種的方法進行苦瓜抗枯萎病鑒定，接種方法包括：病原菌濾液浸根法、莖基部針刺法、浸土法，其中以浸根法鑒定為主。在枯萎病防治方面，生產(chǎn)上常采用種子消毒、種苗嫁接、土壤消毒、化學藥劑處理等方法，但目前仍缺乏特效防治的化學藥劑。研究表明，以威龍2 號南瓜和黑籽南瓜為砧木可有效防治苦瓜枯萎病的發(fā)生（李大忠，2008）。致病病原菌鑒定結(jié)果表明，苦瓜枯萎病致病病原菌為尖鐮孢菌（Fusarium oxysporum）。尖鐮孢菌寄主范圍廣泛，可以引發(fā)100 余種植物維管束萎蔫，國內(nèi)外已經(jīng)報道有黃瓜、西瓜、甜瓜、葫蘆、絲瓜等50 多個尖鐮孢菌?；??？喙峡菸〔≡羌忡犳呖喙蠈；停‵usarium oxysporumf.sp.momodicaeSun & Huang）（朱天圣和戚佩坤，1998；楊葉 等，2010），該病菌高度侵染苦瓜，除苦瓜外不侵染其他瓜類作物。病原菌在苦瓜體內(nèi)總的侵染過程是通過幼根侵入體內(nèi)，再隨著體內(nèi)水分由下而上運輸，在根莖維管束中傳導。鐮孢菌在植物體內(nèi)的侵染過程可通過體內(nèi)的菌量分布得到反映，有研究指出苦瓜枯萎病病株莖基部含菌量最高，根部次之，其他部位相對較少（蘇明星 等，2010）。對苦瓜枯萎病菌的生物學特性研究表明，營養(yǎng)條件是尖鐮孢菌孢子萌發(fā)的主要因素，病菌對氮源利用能力強，對碳源要求不高，苦瓜莖葉中含有最適宜孢子萌發(fā)的營養(yǎng)物質(zhì)或刺激物質(zhì)（肖昌華 等，2008）。

3.2 白粉病

苦瓜白粉病屬白粉菌目單囊白粉菌屬，是為害苦瓜的另一重要病害，其致病病原菌為Sphaerotheca cucurbitae和Erysiphe cucurbitacearum（粟建文 等，2007）?？喙显诟腥景追鄄『?，產(chǎn)生葉片內(nèi)抗氧化酶活性逐漸增加的抗病生理反應(yīng)，外源水楊酸處理通過提高苦瓜葉片抗氧化酶活性，進而增強苦瓜對白粉病的抗性，顯著降低白粉病病情指數(shù)，研究表明1 000 μmol·L-1水楊酸處理對苦瓜植株抗病性的提高效果最好（王國莉，2008a）。同時，感病苦瓜葉片中葉綠素、類胡蘿卜素含量隨發(fā)病程度的增加而降低（王國莉，2008b）。此外，研究者從白粉病病菌侵染過的苦瓜葉片中克隆得到編碼核糖體失活蛋白RIPs 的基因，RIPs 是一些高等植物體內(nèi)含有的防御蛋白，其表達受到茉莉酸甲酯和水楊酸的調(diào)控，研究發(fā)現(xiàn)該核糖體失活蛋白在大腸桿菌中表達，經(jīng)純化后可以起到抑制試管內(nèi)病菌生長的作用（Xu et al.，2007）。對苦瓜苗期白粉病抗性遺傳規(guī)律研究表明，苦瓜對白粉病的抗性受兩對以上基因控制，兩對主基因抗病相對感病為不完全隱性，符合加性-顯性模型，加性效應(yīng)較大，抗性效應(yīng)在親本和F1間存在極顯著正相關(guān)，表現(xiàn)為數(shù)量性狀遺傳的特點，據(jù)此提出苦瓜抗白粉病育種時應(yīng)首先利用加性效應(yīng)累加親本的抗性基因，使得雙親均抗白粉病，然后配制雜交組合（粟建文 等，2007）。在病害防治方面，目前認為粉唑醇和三唑酮是防治苦瓜白粉病較理想的殺菌劑（吳順章，2009）。

3.3 病毒病

目前，國外已報道的自然界為害苦瓜的毒原有：菜豆金黃花葉病毒屬病毒（begomovirus）（Khan et al.，2002）、黃瓜花葉病毒（CMV）（Takami et al.，2006）、番木瓜環(huán)斑病毒P 型（PRSV）（Chin et al.，2007）、南瓜脈黃化病毒（SqVYV）（Adkins et al.，2008）、甜瓜黃斑病毒（MYSV）（Takeuchi et al.，2009）、苦瓜脈黃化病毒（BGYVV）（Tahir et al.，2010）等。對病毒病毒原鑒定常采用病毒顆粒形態(tài)學、血清學、病毒核酸分子雜交及PCR 技術(shù)。菜豆金黃花葉病毒屬病毒侵染苦瓜，易造成葉片向上卷曲縮短變形、果實扭曲發(fā)育不良。黃瓜花葉病毒侵染苦瓜，易造成苦瓜葉片出現(xiàn)綠色斑點及花葉，該病毒包含CMV IA 亞組RNA3 的全基因組序列。番木瓜環(huán)斑病毒P 型屬馬鈴薯Y 病毒科，其傳播媒介主要為蚜蟲，寄主主要為番木瓜科、藜科和葫蘆科植物。南瓜脈黃化病毒的越夏寄主包括南瓜、西瓜、苦瓜等，粉虱也可以傳播病毒。甜瓜黃斑病毒侵染苦瓜，易造成植株葉片斑點性黃化枯萎，該病毒基因組由3 個單鏈RNA 組成，病毒互補鏈上的開放閱讀框位于sRNA 的3′末端，編碼N 蛋白，N 蛋白由279 個氨基酸組成，分子量為31.0 kD，與番茄斑萎病毒屬（Tospovirus）病毒很相似。苦瓜脈黃化病毒是菜豆金黃花葉病毒屬中的一種，該病毒DNA A 核酸序列與兩種番茄曲葉病毒ToLCNDV 和ToLCBDV 相似性很高，DNA B 核酸序列與南瓜卷葉病毒的一個株系相似。此外，印度學者對苦瓜中發(fā)現(xiàn)的病害致病菌進行了鑒定、分析，其中一例病害表現(xiàn)為黃色花葉，致病菌與孟加拉胡椒曲葉病毒（PepLCBV）有較高同源性（Raj et al.，2010），另外一例病害表現(xiàn)為缺綠癥、葉卷曲、葉脈增厚以及植株發(fā)育不良，致病菌和番茄曲葉病毒（ToLCPaV）有較高同源性（Ali et al.，2010）。

4 單倍體育種

葫蘆科蔬菜作物自發(fā)產(chǎn)生單倍體的頻率極低，通過花藥培養(yǎng)、小孢子培養(yǎng)、未受精的子房及胚珠培養(yǎng)、輻射花粉結(jié)合胚挽救等手段，可以誘導產(chǎn)生單倍體，其中花藥和小孢子培養(yǎng)是單倍體誘導的主要途徑?？喙匣ㄋ幣囵B(yǎng)起步較晚，國內(nèi)外研究均處于初級階段。利用四川廣泛栽培的4 個品種碧秀、翠妃、九雜翠綠、胖妞進行花藥培養(yǎng)，4 個基因型都沒有分化出胚狀體和再生植株，九雜翠綠和胖妞分化出了不定根，其中同時含有單倍體和混倍體（王博，2009）。利用碧秀、長白和大白3 個四川主栽品種為材料進行花藥培養(yǎng)獲得了愈傷組織，一些愈傷組織分化生根（何艷，2008）。以大白苦瓜為材料進行花藥培養(yǎng)，愈傷組織分化產(chǎn)生三倍體不定根（陳佳，2007）。迄今尚沒有利用苦瓜花藥及游離小孢子培養(yǎng)獲得完整植株的報道。對苦瓜花藥培養(yǎng)表明，單核中、晚期的花藥愈傷誘導率顯著高于小孢子發(fā)育的其他時期，新鮮花藥愈傷誘導率高于4 ℃預(yù)處理后的花藥，且2,4-D 對苦瓜花藥愈傷組織誘導起著關(guān)鍵作用，低濃度2,4-D 處理出愈率較低，高濃度2,4-D 處理出愈率較高，但濃度越高愈傷組織的褐化速度越快（何艷，2008）。此外，有研究者嘗試利用誘導苦瓜雌核的離體發(fā)育來獲得單倍體，發(fā)現(xiàn)用普通絲瓜作外源花粉對苦瓜子房生長的刺激效果顯著優(yōu)于其他葫蘆科作物，甲苯胺藍溶液（80～100 mg·L-1）能顯著地抑制苦瓜花粉正常萌發(fā)，導致花粉管異常，有利于刺激苦瓜子房進一步發(fā)育，但離體培養(yǎng)僅分化出了愈傷組織，最終沒有得到單倍體完整植株（劉鹍，2010）。利用輻照花粉授粉結(jié)合胚挽救技術(shù)，發(fā)現(xiàn)輻照花粉授粉誘導離體雌核發(fā)育的適合輻照劑量為150 Gy，胚搶救最佳時期為授粉后第10 天，但試驗未獲得單倍體植株（陳小鳳 等，2011）。

5 苦瓜新品種選育技術(shù)應(yīng)用及育成新品種概況

近20 a 來我國通過引種及提純復壯、自交及雜交育種、誘變育種等途徑，選育出一些早熟、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強的苦瓜新品種，其中自交、雜交轉(zhuǎn)育和雜種優(yōu)勢利用仍是目前苦瓜育種中采用的主要方法。通過優(yōu)良單株自交、分系比較、單株或混系選擇的方法可以對混雜的品種進行提純和繁育。陳亞雪等（2008）利用月華苦瓜進行多代分離提純，選育出苦瓜新品種農(nóng)優(yōu)1號。對發(fā)現(xiàn)的優(yōu)良突變單株，常常采用自交純化及多代定向選擇加以利用。據(jù)四川省種子站（2010）報道，四川省農(nóng)業(yè)科學院水稻高粱研究所利用母本Q01（檳城苦瓜萌動種子輻射突變產(chǎn)生的高雌花比例單株，經(jīng)多代定向選擇而形成的強雌系）和父本C028（從藍山大白苦瓜中選瘤條明顯、雌性較強的單株經(jīng)多代自交成系）配組獲得苦瓜新品種川苦88。劉政國等（2003）利用欽州大肉苦瓜中發(fā)現(xiàn)的優(yōu)良變異單株進行自交純化，以曼谷青皮后代F4株系為母本，以碧綠1 號后代F4株系和欽州大肉苦瓜F4株系的混合花粉為父本，雜交獲得雙父本雜交果實并連續(xù)自交選擇、純化，進而整合了曼谷青皮、碧綠1 號和欽州大肉苦瓜的優(yōu)點，選育出春豐50 苦瓜。肖昌華等（2005）選育獲得衡雜苦瓜2 號，母本是廣東一地方品種用雙株選擇法經(jīng)5 代自交分離選育的自交系，父本是湖南地方品種藍山苦瓜的變異株系經(jīng)5 代自交定向選育而成的優(yōu)良自交系。羅士根等（2007）選育的苦瓜新品種綠領(lǐng)，是以福建苦瓜地方品種資源中篩選出的優(yōu)良變異株經(jīng)7 代自交選育而成的自交系為母本，以泰國引進品種多代自交選育而成的自交系為父本，配制而成的苦瓜一代雜種。對于偶然發(fā)現(xiàn)的純雌性變異單株，常采用純雌株與強雌株雜交再分離保存，或可采用離體培養(yǎng)臨時保存（唐琳 等，1997），但該方法在苦瓜上并不成熟。萬新建等（2004）對1 個長白苦瓜材料中發(fā)現(xiàn)的變異單株進行連續(xù)多代單株自交和系內(nèi)交，定向選擇后獲得苦瓜強雌系Q11-2。

選育雌性系作母本是苦瓜雜種優(yōu)勢育種的主要途徑之一。鄭曉明等（2002）選育出了苦瓜新品種翠綠2 號，母本是由江門大頂苦瓜通過12 代自交選育而成的強雌性株系，父本是由潭邊大頂通過8 代自交選育而成的中早熟株系。劉昭華等（2006）選育出了熱研2 號油綠苦瓜，母本是經(jīng)過9 代自交選育而成的強雌性系，父本是來自云南玉溪的一個優(yōu)良自交系。佳玉是以強雌系24-K 為母本，高代自交系2-W 為父本配制而成的苦瓜一代雜種（高山 等，2010）。由赤珠苦瓜作雌性系選育材料，經(jīng)過7 代連續(xù)自交、分離及定向選擇，材料逐步純合，雌性得到累加提高，獲得母本強雌系90-01A，同時以94-03B 苦瓜自交系為父本配制成白沙早豐3 號（葉君營 等，2001）。碧綠2 號苦瓜是以早熟、豐產(chǎn)、強雌性株系夏選3-2-2-1-1 為母本，以生長勢強、耐熱性強、對枯萎病抗性強、商品性好的株系西選3-0-1-1-2 為父本配制的一代雜種（龔浩 等，2002）。陳清華等（2002）對搜集的30 多份長身形苦瓜材料進行系譜選擇，從夏豐苦瓜雜交制種母本中發(fā)現(xiàn)瓜淺綠色、雌性較強的植株，經(jīng)5 代選育獲得強雌系母本，同時從地方油瓜品種中選育出父本，獲得苦瓜新品種綠寶石。董炳炎等（2005）選育出苦瓜優(yōu)良組合新科3號，母本是由英引苦瓜通過8 代自交選育而成的強雌系，父本為從本地農(nóng)家品種大朗油瓜經(jīng)6代自交選出的優(yōu)良自交系。

利用雜種優(yōu)勢選育一代雜種也是苦瓜品種選育的重要手段。方鋒學等（2002）選育出苦瓜一代雜種大肉3 號，母本是由英引苦瓜經(jīng)5 代自交提純、定向選育的優(yōu)良自交系，父本是由廣西地方品種蘇圩苦瓜經(jīng)6 代自交定向選育的優(yōu)良自交系。胡新軍等（2005）研制的苦瓜一代雜種春玉，其母本是由廣西地方品種南寧苦瓜經(jīng)8 代株內(nèi)自交獲得的穩(wěn)定自交系，父本是由廣東地方品種廣東油身苦瓜經(jīng)6 代單株自交獲得的穩(wěn)定自交系。黃賢貴等（2007）利用兩個高代自交系雜交配制成苦瓜一代雜種如玉5 號，母本是從馬來西亞引進的早熟品種經(jīng)14 代自交分離得到的優(yōu)良自交系，父本是福州南嶼苦瓜品種經(jīng)10 代自交分離選育而成的優(yōu)良自交系。李祖亮等（2010）以高代穩(wěn)定自交系BAL-2-31 為母本、9208B 為父本育成了苦瓜一代雜種如玉11 號。

6 問題及展望

目前，苦瓜遺傳育種相關(guān)的基礎(chǔ)研究仍較為薄弱，尚未定位出與苦瓜抗病性相連鎖的基因，利用單倍體育種技術(shù)離體培養(yǎng)尚未獲得完整植株，苦瓜性別分化的作用機理有待深入。鑒于上述問題，在今后的育種工作中應(yīng)加強以下幾個方面的研究：第一，進一步加強種質(zhì)資源搜集、評價、利用以及引種工作，豐富育種材料；第二，加強分子育種基礎(chǔ)研究，廣泛開展遺傳多樣性分析與種質(zhì)鑒定工作，挖掘與抗病、抗蟲、耐冷涼、全雌系等目標性狀相連鎖的特異標記；第三，深入開展小孢子培養(yǎng)技術(shù)研究，建立高效單倍體育種體系，加強有益突變篩選工作，拓寬苦瓜育種手段；第四，建立系統(tǒng)的抗病性鑒定方法和標準，加強主要病害抗性遺傳規(guī)律的研究。在今后的研究中，應(yīng)將常規(guī)育種、雜種優(yōu)勢育種、雌性系育種、單倍體育種、分子育種手段相結(jié)合，以創(chuàng)新育種材料、加快育種進程。

陳佳．2007．苦瓜花藥培養(yǎng)誘導愈傷組織及器官分化的研究〔碩士論文〕．雅安：四川農(nóng)業(yè)大學．

陳清華，赫新洲，卓齊勇，黃濤，林毓娥，黃長安，黎庭耀．2002．苦瓜一代雜種綠寶石的選育．中國蔬菜，（4）：23-24.

陳小鳳，黃如葵，黃玉輝，劉杏連，梁家作，周生茂．2011．輻照花粉授粉及胚挽救時期對苦瓜離體雌核發(fā)育的影響．北方園藝，（16）：152-154．

陳亞雪，陳前程，許玉琴，張連水，黃意甘．2008．農(nóng)優(yōu)1 號苦瓜的選育．福建熱作科技，33（3）：21．

鄧儉英，張玲玲，張曼，方鋒學，康紅衛(wèi)．2006．苦瓜花芽不同分化期的形態(tài)學及糖含量變化研究．廣西農(nóng)業(yè)科學，37（4）：422-425．

鄧儉英，王緒，方鋒學，張曼，孫德利．2007．不同性別類型苦瓜基因組DNA 提取及RAPD 標記初步研究．廣西農(nóng)業(yè)科學，38（3）：223-226．

董炳炎，黃妙貞，關(guān)雁桃，黃見心，越耀林．2005．優(yōu)良組合新科3 號苦瓜的選育．上海蔬菜，（4）：26-27．

方鋒學，黃如葵，張曼，李文嘉，李立志，車江旅．2002．大肉3 號苦瓜的選育．中國蔬菜，（6）：27-28．

高山，林碧英，許端祥，傅睿清，林峰．2010．苦瓜新品種佳玉的選育．中國蔬菜，（18）：89-90．

龔浩，羅少波，羅劍寧，張長遠，鄭曉明，郭漢權(quán)，何曉莉．2002．碧綠二號苦瓜的選育．廣東農(nóng)業(yè)科學，（6）：20-21．

龔秋林，劉上信．2004．雜交苦瓜果實發(fā)育狀況研究．安徽農(nóng)業(yè)，（12）：18．

何艷，李煥秀，鄭陽霞，嚴澤生．2008．苦瓜花藥培養(yǎng)誘導愈傷組織的研究．北方園藝，（12）：164-166．

胡開林，付群梅．2001．苦瓜主要經(jīng)濟性狀的遺傳效應(yīng)分析．園藝學報，28（4）：323-326．

胡開林，付群梅，汪國平，胡志群．2002．苦瓜果色遺傳的初步研究．中國蔬菜，（6）：11-12．

胡新軍，粟建文，袁祖華，黃巍．2005．苦瓜新品種春玉的選育．中國蔬菜，（10/11）：83-84．

黃賢貴，張玉燦，張偉光，李祖亮，潘仰星，李洪龍．2007．優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)苦瓜新品種“如玉5 號”的選育．江西農(nóng)業(yè)學報，19（6）：55-56．

孔亮亮，楊躍華，劉俊峰．2010．強雌系在苦瓜育種中的發(fā)展與利用．長江蔬菜，（10）：6-8．

李大忠，溫慶放，康建坂，李永平，薛珠政．2008．嫁接防治苦瓜枯萎病研究．西南農(nóng)業(yè)學報，21（3）：888-890．

李大忠，康建坂，李永平，林暉．2011．苦瓜強雌系嶼強-2 的選育及利用．長江蔬菜，（12）：12-13．

李祖亮，潘仰星，陳陽，吳曉華，繆倩，張玉燦．2010．苦瓜新品種如玉11 號的選育．福建農(nóng)業(yè)學報，25（1）：58-60．

劉鹍．2010．苦瓜單倍體誘導的初步研究〔碩士論文〕．武漢：華中農(nóng)業(yè)大學．

劉昭華．2006．熱研2 號油綠苦瓜的選育．安徽農(nóng)學通報，12（3）：67-68．

劉政國，肖喜祝，李加振．2003．春豐50 苦瓜的選育．中國蔬菜，（6）：19-20．

劉政國，龍明華，秦榮耀，王先裕．2005．苦瓜主要品質(zhì)性狀的遺傳變異、相關(guān)和通徑分析．廣西植物，（5）：426-430．

劉政國．2008．苦瓜雜種優(yōu)勢及其與遺傳距離相關(guān)的研究〔博士論文〕．長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學．

羅士根，丁小青，楊芳根．2007．苦瓜新品種綠領(lǐng)的選育．中國蔬菜，（12）：31-32．

彭書明，唐琳，葉楊，樊哲仁，劉彥君，陳放．2006．苦瓜BAG基因組織特異性表達研究．園藝學報，33（5）：1007-1010．

彭書明，雷濘菲，陳放，唐琳．2008．苦瓜中與AGAMOUS相似基因啟動子的克隆和表達載體的構(gòu)建．植物生理學通訊，44（4）：693-698．

四川省種子站．2010．2009年通過審定的農(nóng)作物新品種（續(xù)）．四川農(nóng)業(yè)科技，（1）：14．

宋曉燕．2010．苦瓜雜種優(yōu)勢及數(shù)量性狀研究〔碩士論文〕．合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學．

蘇明星，肖榮鳳，朱育菁，黃素芳，劉波．2010．苦瓜枯萎病病原的鑒定及植株體內(nèi)菌量測定．中國蔬菜，（16）：62-66．

粟建文，胡新軍，袁祖華，李勇奇，劉雪源．2007．苦瓜白粉病抗性遺傳規(guī)律研究．中國蔬菜，（9）：24-26．

唐琳，陳放，賈勇炯．1997．苦瓜的離體繁殖．植物生理學通訊，33（2）：126-127．

萬新建，陳學軍，繆南生，方榮．2004．苦瓜強雌系“Q11-2”的選育及利用研究初報．江西農(nóng)業(yè)學報，16（2）：57-59．

萬新建，繆南生，胡新龍，熊德桃．2006．早熟苦瓜新品種贛優(yōu)2 號．長江蔬菜，（2）：9-10．

汪俏梅，曾廣文，蔣有條．1997a．溫度和光周期對苦瓜性別表現(xiàn)的影響．中國蔬菜，（1）：1-4．

汪俏梅，曾廣文．1997b．激素和多胺對苦瓜性別分化的影響．園藝學報，24（1）：48-52．

汪俏梅．2000．CPPU 對苦瓜果實生長和單性結(jié)實的效應(yīng)．長江蔬菜，（8）：33-34．

王博．2009．苦瓜花藥培養(yǎng)愈傷組織誘導和分化研究〔碩士論文〕．雅安：四川農(nóng)業(yè)大學．

王國莉．2008a．水楊酸對苦瓜葉片白粉病抗性及抗氧化酶活性的影響．西北植物學報，28（3）：529-534．

王國莉．2008b．白粉病菌侵染苦瓜的生理機制．廣西植物，28（2）：242-246．

王日升，李楊瑞，周生茂，張曼，方鋒學，楊麗濤．2009．純雌系苦瓜花經(jīng)AgNO3誘雄后的雄蕊發(fā)育和基因表達．細胞生物學雜志，31（4）：547-552．

王緒．2007．苦瓜性別分化相關(guān)分子標記的研究〔碩士論文〕．南寧：廣西大學．

吳順章．2009．粉唑醇、三唑酮對苦瓜白粉病的室內(nèi)毒力測定和田間藥效試驗．農(nóng)藥科學與管理，30（10）：53-55．

夏中梅，侯勇，曾顯斌，馬國瑞，魏敏，王庭建．2000．CPPU 對苦瓜果實生長的影響及其機理．西南農(nóng)業(yè)學報，13（3）：77-83．

肖昌華，曠碧峰，余席茂，鄧先朝，歐陽豐．2005．綠苦瓜新品種衡雜苦瓜2 號的選育．中國蔬菜，（2）：27-28．

肖昌華，余席茂，何玉英，鄧先朝，唐鍔．2008．苦瓜枯萎病菌的生物學特性研究．植物保護，34（2）：83-86．

楊滿業(yè)，趙茂俊，徐鶯，唐琳，白潔，陳放．2004．苦瓜MADS 盒基因的克隆和表達研究．北京林業(yè)大學學報，26（4）：30-34．

楊葉，周琴，嵇豪，韋鳳，徐曉波，蔣冬花．2010．苦瓜枯萎病病菌的分離與鑒定．浙江農(nóng)業(yè)學報，22（3）：354-357．

楊躍華，曾正明，胡永生，劉明先，雍小平．2006．苦瓜新品種川苦6 號的選育．中國蔬菜，（2）：32-33．

楊龔，唐燕瓊，Moriaki Sakamoto．2004．AgNO3，GA3和溫度對苦瓜純雌、雄株系性別分化的影響．熱帶作物學報，25（3）：80-84．

葉君營，朱美華，鄭漢藩．2001．白沙早豐3 號苦瓜的選育．廣東農(nóng)業(yè)科學，（6）：14-15．

葉君營．1996．90-01A 苦瓜強雌性系選育初報．長江蔬菜，（3）：33-34．

曾顯斌，夏中梅，侯勇，魏敏，王蘭英，敬華英．2004．CPPU 對苦瓜（Momordica charantiaL．）單性結(jié)實的誘導作用及其機理的研究．西南農(nóng)業(yè)學報，17（2）：181-184．

張長遠，羅少波，郭巨先，鄭曉明，羅劍寧，何曉莉．2006．苦瓜果長的遺傳效應(yīng)分析．廣東農(nóng)業(yè)科學，（1）：34-36．

張長遠，羅劍寧，何曉莉，鄭曉明，羅少波．2009．苦瓜主要經(jīng)濟性狀的遺傳及其與環(huán)境互作效應(yīng)．園藝學報，36（12）：1761-1766．

張鳳銀，陳禪友，胡志輝，雷剛，吳智蕾．2011．苦瓜種質(zhì)資源的形態(tài)學性狀和營養(yǎng)成分的多樣性分析．中國農(nóng)學通報，27（4）：183-188．

張玉燦，張偉光，黃賢貴，李祖亮，李洪龍．2005．苦瓜果實膨大與干物質(zhì)的分配規(guī)律．福建農(nóng)業(yè)學報，20（s）：109-112．

張玉燦，李洪龍，黃賢貴，李祖亮，張偉光．2006．苦瓜若干經(jīng)濟性狀的遺傳特點觀察．福建農(nóng)業(yè)學報，21（4）：350-353．

趙普慶，於維維，汪俏梅．2005．幾種植物生長調(diào)節(jié)劑對苦瓜性別分化和果實發(fā)育的影響．中國蔬菜，（1）：17-18．

鄭曉明，羅少波，羅劍寧，龔浩，何曉莉，張長遠．2002．翠綠2 號大頂苦瓜的選育．中國蔬菜，（5）：23-24．

朱天圣，戚佩坤．1998．苦瓜枯萎病病原菌研究．華南農(nóng)業(yè)大學學報，19（4）：14-18．

Adkins S，Webb S E，Baker C A，Kousik C S．2008．Squash vein yellowing virusdetection using nested polymerase chain reaction demonstrates that the cucurbit weedMomordica charantiais a reservoir host．Plant Dis，92：1119-1123．

Ali I，Malik A H，Mansoor S．2010．First report oftomato leaf curl Palampur viruson bitter gourd in Pakistan．Plant Disease，94（2）：276．

Banerjee S，Basu P S．1992．Hormonal regulation of flowering and fruit development：effect of gibberellic acid and ethrel on fruit setting and development ofMomordica charantiaL．Biologia Plantarum，34（1-2）：63-70．

Behera T K，Dey S S，Munshi A D，Gaikwad A B，Anand Pal，Iqbal Singh．2009．Sex inheritance and development of gynoecious hybrids in bitter gourd（Momordica charantiaL.）．Sci Hortic，120：130-133．

Chin M，Ahmad M H，Tennant P．2007．Momordica charantiais a weed host reservoir forPapaya ringspot virustype P in Jamaica．Plant Dis，91：1518．

Cramer C S，Wehner T C．1998．Fruit yield and yield component means and correlations of four slicing cucumber populations improved through six to ten cycles of recurrent selection．J Am Soc Hortic Sci，123：388-395．

Dey S S，Behera T K，Munshi A D，Anand Pal．2010．Gynoecious inbred with better combining ability improves yield and earliness in bitter gourd（Momordica charantiaL.）．Euphytica，173（1）：37-47．

Fan Z，Robbins M D，Staub J E．2006．Population development by phenotypic selection with subsequent marker-assisted selection for line extraction in cucumber（Cucumis sativusL.）．Theor Appl Genet，112：843-855．

Huyskens S，Mendlinger S，Benzioni A，Ventura M．1992．Optimization of agrotechniques for cultivatingMomordica charantia（karela）．Journal of Horticultural Science，27（2）：259-264．

Khan J A，Siddiqui M K，Singh B P．2002．The association of begomovirus with bitter melon in India．Plant Dis，86：328．

Raj S K，Snehi S K，Khan M S，Tiwari A K，Rao G P．2010．First report ofPepper leaf curl Bangladesh virusstrain associated with bitter gourd（Momordica charantiaL．）yellow mosaic disease in India．Australasian Plant Disease Notes，5：14-16．

Rasco A O，Castillo P S．1990．Flowering patterns and vine pruning effects in bitter gourd（Momordica charantiaL．）varieties‘Sta．Rita’and‘Makiling’．Philippine Agriculturist，73（3-4）：311-322．

Tahir M，Haider M S，Briddon R W．2010．Complete nucleotide sequences of a distinct bipartite begomovirus，bitter gourd yellow vein virus，infectingMomordica charantia．Archives of Virology，155（11）：1901-1905．

Takami K，Okubo H，Yamasaki S，Takeshita M，Takanami Y．2006．Acucumber mosaic virusisolated fromMomordica charantiaL．J Gen Plant Pathol，72：391-392．

Takeuchi S，Shimomoto Y，Ishikawa K．2009．First report ofMelon yellow spot virusinfecting balsam pear（Momordica charantiaL.）in Japan．Journal of General Plant Pathology，75（2）：154-156．

Thomas T D．2008．The effect ofin vivoandin vitroapplications of ethrel and GA3on sex expression in bitter melon（Momordica charantiaL.）．Euphytica，164（2）：317-323．

Xu Jun，Wang Hualin，F(xiàn)an Jianming．2007．Expression of a ribosome-inactivating protein gene in bitter melon is induced bySphaerotheca fuligineaand abiotic stimuli．Biotechnol Lett，29（10）：1605–1610.