玉米自交系雌雄穗開花間隔與產(chǎn)量及抗旱性的相關(guān)性

王藝煊，王瑞蓮，李 成*，張 春，王兆娟，康洪彪，楊毅成

(1 巴彥淖爾市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古巴彥淖爾 015000； 2 巴彥淖爾市種子管理站，內(nèi)蒙古巴彥淖爾 015000)

玉米是三大糧食作物之一，并且在生殖生長期對(duì)干旱極其敏感，花期干旱會(huì)大幅降低玉米產(chǎn)量[1]。目前人們已經(jīng)逐漸意識(shí)到干旱對(duì)玉米生長發(fā)育的影響。多人研究發(fā)現(xiàn)，影響玉米產(chǎn)量最主要的因素為玉米雌雄穗開花時(shí)間間隔(ASI)，干旱脅迫下玉米抽雄吐絲間隔最多可延長15 d左右，這會(huì)降低玉米的單株穗粒數(shù)從而導(dǎo)致減產(chǎn)[2～4]。筆者針對(duì)玉米自交系的ASI與產(chǎn)量相關(guān)性以及自交系的ASI及灌溉區(qū)與脅迫區(qū)的ASI延長時(shí)間是否可以作為直接判定玉米自交系抗旱性的指標(biāo)進(jìn)行研究。

1 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年在巴彥淖爾市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院園子渠試驗(yàn)站進(jìn)行。參試玉米自交系材料123份，均為近年來引進(jìn)的常用玉米自交系。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為灌水處理，副區(qū)為自交系材料。設(shè)正常灌溉(對(duì)照)和干旱脅迫2個(gè)處理，采用滴灌露地栽培，3次重復(fù)，每個(gè)試驗(yàn)材料設(shè)計(jì)1行區(qū)。行長3 m，行距55 cm，株距30 cm。干旱脅迫處理僅在出苗后10 d灌水1次，其余時(shí)期不灌水。試驗(yàn)期間全生育期降水量為89.60 mm，且降雨集中在6月下旬。2019年春玉米生育期內(nèi)氣溫及降水情況見圖1。

圖1 2019年春玉米生育期內(nèi)氣溫及降水Fig.1 Temperature and precipitation during the growth periods of spring maize in 2019

根據(jù)NY/T1209-2006《農(nóng)作物品種試驗(yàn)技術(shù)規(guī)程玉米》 附錄B 《國家青貯玉米品種區(qū)域試驗(yàn)調(diào)查項(xiàng)目和標(biāo)準(zhǔn)》進(jìn)行田間調(diào)查。吐絲期為小區(qū)內(nèi)50%以上植株花絲從苞葉中伸出2 cm左右的日期。抽雄期為小區(qū)內(nèi)50%以上植株雄穗尖端露出頂葉3～5 cm左右的日期。調(diào)查小區(qū)總株數(shù)及總穗數(shù)，收獲的全部果穗稱重后曬干脫粒，稱量，用水分測(cè)定儀測(cè)定籽粒含水量，按含水量14%換算成標(biāo)準(zhǔn)含水量，最后折合成單株產(chǎn)量。

雌雄穗開花間隔ASI：ASI=│吐絲期-抽雄期│

(1)

ASI延長時(shí)間(Dct)：Dct=脅迫區(qū)ASI-灌溉區(qū)ASI

(2)

抗旱系數(shù)(DC)：DC=Y脅迫/Y灌溉

(3)

抗旱指數(shù)(DI)：DI=(Y脅迫×DC)/Ym脅迫

(4)

式中：Y脅迫—某一自交系干旱脅迫下的單株產(chǎn)量；Y灌溉—某一自交系充分灌溉處理下的單株產(chǎn)量；Ym脅迫—所有自交系干旱脅迫下的產(chǎn)量均值。

2 試驗(yàn)結(jié)果

2.1 自交系開花期相關(guān)性分析

由表1 可知，自交系兩處理下的抽雄時(shí)間與吐絲時(shí)間之間的相關(guān)性為極顯著正相關(guān)，說明通過自交系灌溉區(qū)或脅迫區(qū)的抽雄時(shí)間可以推測(cè)出相應(yīng)的吐絲時(shí)間；脅迫區(qū)的抽雄及吐絲時(shí)間與灌溉區(qū)的抽雄及吐絲時(shí)間達(dá)到極顯著正相關(guān)，說明通過灌溉區(qū)的抽雄時(shí)間以及吐絲時(shí)間可以推斷干旱脅迫區(qū)的抽雄時(shí)間及吐絲時(shí)間。

表1 兩水分處理下自交系花期的相關(guān)性分析

2.2 自交系單株產(chǎn)量與ASI的相關(guān)性分析

由表2可知，脅迫區(qū)的ASI與灌溉區(qū)的ASI呈極顯著正相關(guān)，自交系灌溉區(qū)的ASI增加，那么脅迫區(qū)的ASI亦會(huì)增加，說明通過自交系灌溉區(qū)的ASI可以推斷干旱脅迫處理下的ASI；自交系脅迫區(qū)以及灌溉區(qū)的單株產(chǎn)量與對(duì)應(yīng)水分處理的ASI值呈極顯著負(fù)相關(guān)，即隨著ASI的增加，自交系兩個(gè)水分處理下的單株產(chǎn)量均會(huì)極顯著降低。由圖2可看出產(chǎn)量與ASI的關(guān)系，單株產(chǎn)量高的自交系A(chǔ)SI較小，僅有極少數(shù)的自交系雖然ASI較小但單株產(chǎn)量亦較小，說明影響自交系產(chǎn)量的還有其他因素。進(jìn)一步對(duì)各水分處理下的自交系單株產(chǎn)量(Y)與對(duì)應(yīng)的ASI(X)進(jìn)行線性方程擬合，建立最優(yōu)方程為Y=112.70-13.12X，R2=0.48，F(xiàn)=221.26，回歸系數(shù)的顯著概率值均小于0.01，所以回歸方程的線性關(guān)系極顯著，表明ASI是影響自交系單株產(chǎn)量的直接因素，判定系數(shù)為0.48，說明自交系單株產(chǎn)量的48%都是由ASI決定的。

表2 兩水分處理下單株產(chǎn)量與ASI的相關(guān)性分析

圖2 兩水分處理下單株產(chǎn)量與ASI的關(guān)系Fig.2 Relationship between yield per plant and ASI under two water treatments

2.3 水分脅迫后的ASI變化

由表3可知，自交系Dct與自交系的DI呈極顯著負(fù)相關(guān)，DI越大表明自交系的抗旱性越強(qiáng)，抗旱性強(qiáng)的自交系Dct極顯著減?。幻{迫區(qū)與灌溉區(qū)的ASI均與DI呈極顯著負(fù)相關(guān)，即ASI越小，玉米自交系的抗旱性越強(qiáng)。

圖3展示出Dct與DI的關(guān)系，DI值大于1.50的材料Dct均小于或等于1，即抗旱性強(qiáng)的自交系在受到水分脅迫時(shí)，其開花抽雄期沒有受到顯著影響。由圖4可知，自交系各水分處理的ASI與DI均呈線性關(guān)系，隨著ASI的增加，自交系的抗旱性極顯著降低，但灌溉區(qū)ASI有較多的離散值，雖然ASI較大，但自交系的抗旱性亦較強(qiáng)，因此可以推斷自交系的抗旱性不能只靠灌溉區(qū)ASI進(jìn)行判斷。

通過逐步回歸發(fā)現(xiàn)，對(duì)玉米自交系抗旱性貢獻(xiàn)率最大的因素為Dct，這是代表玉米自交系抗旱性的直接因素，其次是脅迫區(qū)ASI，貢獻(xiàn)率最小的因素為灌溉區(qū)ASI。進(jìn)一步對(duì)自交系的DI(Y2)與Dct(X2)進(jìn)行線性擬合，建立最優(yōu)方程為Y2=1.47-0.33X2，R2=0.829，F(xiàn)=583.67，回歸系數(shù)的顯著概率值均小于0.01，所以回歸方程的線性關(guān)系極顯著。此方程表明自交系的Dct是影響抗旱性的直接因素，判定系數(shù)為0.829，說明自交系DI值的82.9%都是由自交系的Dct來決定的。

表3 自交系DI與兩處理ASI及Dct的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of DI, ASI and Dct in inbred

圖3 兩水分處理下Dct與DI的關(guān)系Fig.3 Relationship between Dct and DI under two water treatments

圖4 兩水分處理下ASI與DI的關(guān)系Fig.4 The relationship between ASI and DI under two water treatments

3 討論與結(jié)論

3.1 玉米自交系A(chǔ)SI對(duì)自交系產(chǎn)量的影響

多項(xiàng)研究表明，干旱脅迫是影響玉米自交系A(chǔ)SI的主要因素之一，對(duì)玉米的生殖生長影響較大。玉米在開花抽雄期受到干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致玉米生理代謝的變化，玉米雌穗不能正常授粉，從而影響玉米的結(jié)實(shí)率，進(jìn)而影響玉米產(chǎn)量[2，5～7]。本研究也發(fā)現(xiàn)無論是否受旱，玉米自交系A(chǔ)SI與單株產(chǎn)量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，這與Martiniello[8]及Bolaos[9]的研究結(jié)果一致。

3.2 玉米自交系A(chǔ)SI與玉米抗旱性的關(guān)系

玉米耐旱性評(píng)價(jià)的方法多種多樣，DI一直以來受到眾多研究者的青睞，對(duì)作物耐旱性的深入研究發(fā)現(xiàn)，從DC發(fā)展而來的DI是玉米自交系抗旱性鑒定評(píng)價(jià)的良好指標(biāo)[10～12]。因此本研究以DI作為自交系抗旱性的評(píng)價(jià)指標(biāo)。多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，ASI可以作為評(píng)價(jià)玉米自交系抗旱性的次級(jí)指標(biāo)[13]。ASI雖然是篩選高抗玉米種質(zhì)的必要條件，高抗的品種一定是ASI小的品種，但ASI小的品種并不一定是高抗的[6，14]，這與本研究的結(jié)果相一致。在篩選抗旱自交系時(shí)，應(yīng)以自交系受到脅迫時(shí)ASI的變化來判定，不能單憑玉米正常灌水條件下的ASI性值來決定。通過回歸分析發(fā)現(xiàn)，Dct是玉米自交系抗旱性的決定性因素。關(guān)于Dct，有研究認(rèn)為抗旱性強(qiáng)的品種一定是Dct值小的品種，但并不是只要Dct值小，自交系的抗旱性就強(qiáng)[6，14]。目前還沒有玉米自交系DI與Dct相關(guān)性的相關(guān)報(bào)道，因此關(guān)于Dct是否可以作為玉米自交系的抗旱指標(biāo)還需再進(jìn)行試驗(yàn)以及進(jìn)一步研究。