幾個小麥品種品質(zhì)性狀遺傳特性分析

張媛菲，彭紹峰，郭軍偉，雷全奎，王潔瓊，呂樹作，2

(1 洛陽農(nóng)林科學(xué)院/洛陽市作物分子生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室，河南洛陽 471023；2 華大基因洛陽農(nóng)業(yè)創(chuàng)新中心，河南洛陽 471023)

近年來，優(yōu)質(zhì)小麥育種已成為小麥育種工作的一個重要方向。選擇合適的親本配組是搞好小麥優(yōu)質(zhì)育種的前提。通過對親本材料各性狀配合力等相關(guān)遺傳特性的分析，選擇對優(yōu)良品質(zhì)性狀有較高遺傳傳遞力的雜交組合，有利于盡快選育出品質(zhì)更好的新品系[1，2]。很多學(xué)者在小麥品質(zhì)性狀遺傳特性方面開展了比較深入的研究。唐建衛(wèi)等[3]指出小麥濕面筋含量和面筋指數(shù)是由多基因控制的數(shù)量性狀，不僅受加性和顯性效應(yīng)影響，還存在非等位基因間互作。濕面筋含量的遺傳受顯性基因控制，在低世代即可表現(xiàn)出來，容易選擇，而面筋指數(shù)受隱性基因控制，早代選擇困難。張利等[4]研究表明，小麥面粉蛋白質(zhì)含量、沉淀值和面團流變學(xué)特性主要受基因的加性效應(yīng)影響。這些研究結(jié)果揭示了一些小麥品質(zhì)性狀的遺傳規(guī)律，但由于不同親本材料遺傳背景存在差異，具體性狀上的遺傳特性如一般配合力(GCA)效應(yīng)值、不同組合中的特殊配合力(SCA)效應(yīng)值及雜交優(yōu)勢等還需要具體分析。為了了解育種材料的遺傳特性，選出具有良好遺傳特性的材料和更符合育種期望的雜交組合，本試驗選用10個小麥品種(系)作為親本材料，按照不完全雙列雜交設(shè)計，對F1代品質(zhì)相關(guān)性狀的雜交優(yōu)勢表現(xiàn)及配合力等特性進行分析，以期對上述材料的遺傳特性和雜交配組有更準確的認識，為優(yōu)質(zhì)育種骨干親本的確定和配組原則提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與試驗設(shè)計

試驗材料：10個小麥品種(系)分別為鄭麥366、新麥26、豐德存麥5號、豐德存麥13、中洛1號、周麥36、周麥33、藁優(yōu)5766、洛麥41、洛麥47。其中，洛麥41、洛麥47為洛陽農(nóng)林科學(xué)院選育的2個新品系。試驗按照5×5NCII不完全雙列雜交設(shè)計，配置25個雜交組合。所有組合的雜交籽粒收獲后，于同年秋季播種，將25個組合及10個親本材料按隨機區(qū)組種植，3次重復(fù)，2行區(qū)，行長1.5 m，行距20 cm，株距3 cm。按照高產(chǎn)試驗田標準統(tǒng)一進行田間管理。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 產(chǎn)量和千粒質(zhì)量

每個材料及其組合全部收獲脫粒后晾曬至貯藏條件(含水量13%以下)，進行產(chǎn)量和千粒質(zhì)量測定。

1.2.2 濕面筋含量和面筋指數(shù)

濕面筋含量利用2200型面筋數(shù)量和質(zhì)量測定系統(tǒng)(瑞典Perten公司)，按GB/T5506.2-2008方法測定；面筋指數(shù)用Perten Centrifuge 2015離心機的面筋篩離心后進行測定，計算公式為：面筋指數(shù)=面筋篩上留存的面筋/(面筋篩上留存的面筋+過篩的面筋)×100。

1.2.3 穩(wěn)定時間和吸水率

穩(wěn)定時間和吸水率采用Perten公司的Micro-doughLAB微型小麥粉質(zhì)測定儀按GB/T14614-1993方法測定。

1.2.4 蛋白含量和沉降值

蛋白含量利用Perten近紅外品質(zhì)測定儀(Inframatic 9200)進行全粒掃描；沉降值采用Brabender公司專用設(shè)備，按Zeleny沉降值試驗方法測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

雜種優(yōu)勢=(F1-MP)/MP×100%

式中：F1為雜交組合某性狀的均值，MP為雙親對應(yīng)性狀的均值[5，6]。

配合力分析參考文獻[7]的不完全雙列雜交NCII統(tǒng)計方法，對所有組合及親本的測定指標進行分析。

方差分析和相關(guān)性分析采用DPS(Version9.5)統(tǒng)計軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 各組合所有性狀雜種優(yōu)勢分析

計算得到各組合各性狀的雜種優(yōu)勢值于表1。除產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢平均值為負值外，其它均為正值，表明小麥品質(zhì)相關(guān)性狀在F1代均呈現(xiàn)明顯的雜交優(yōu)勢，證明品質(zhì)性狀可以通過雜交育種實現(xiàn)改良。產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢值最大的組合是洛麥41×豐德存麥13，千粒質(zhì)量、吸水率和穩(wěn)定時間3個性狀雜種優(yōu)勢值最大的均為鄭麥366×藁優(yōu)5766，面筋指數(shù)雜種優(yōu)勢值最大的是中洛1號×豐德存麥13，沉降值雜種優(yōu)勢值最大的組合是洛麥47×豐德存麥13，濕面筋含量和蛋白含量均在洛麥47×豐德存麥5號中表現(xiàn)出最強雜種優(yōu)勢。此外，洛麥47參與的所有組合在產(chǎn)量上均表現(xiàn)負向雜種優(yōu)勢，但在其它性狀上雜種優(yōu)勢值表現(xiàn)較好，說明該親本材料產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢效應(yīng)差，而在品質(zhì)指標性狀上雜種優(yōu)勢突出；由中洛1號、周麥33和藁優(yōu)5766配組的組合在穩(wěn)定時間性狀上雜種優(yōu)勢值均為正值，說明這3個親本材料在穩(wěn)定時間性狀方面具有突出的雜交優(yōu)勢，其親本組合后代中易獲得該性狀表現(xiàn)突出的品系。

綜合分析，產(chǎn)量性狀在25個組合中有10個組合的雜種優(yōu)勢值為負值，而且其平均值也為負值，表明雖然60%組合呈現(xiàn)正向優(yōu)勢，但負向優(yōu)勢更明顯，產(chǎn)量性狀難以快速大幅度提高，在優(yōu)質(zhì)育種中應(yīng)注意對高產(chǎn)親本的持續(xù)利用，以實現(xiàn)對產(chǎn)量性狀的改善；只有3個組合的千粒質(zhì)量性狀表現(xiàn)出負向的雜種優(yōu)勢，正向雜種優(yōu)勢占比88%，表明該性狀易于改良提高，產(chǎn)量三要素中可以重點對千粒質(zhì)量進行改良；濕面筋含量、蛋白含量、吸水率這三個性狀在多數(shù)組合中表現(xiàn)為負向雜種優(yōu)勢，但其均值反映出整體正向雜種優(yōu)勢略高于負向雜種優(yōu)勢，表明這3個性狀的改善需要注意親本的選擇，并需對后代及時進行追蹤檢測；穩(wěn)定時間雜種優(yōu)勢平均值為46.65%，在所有性狀中表現(xiàn)出最大的正向雜種優(yōu)勢，變幅也最大，為-45.77%～225.27%，說明該性狀雜交優(yōu)勢明顯，即使穩(wěn)定時間一般的親本組合，也可能選出穩(wěn)定時間較長的后代品系。沉降值和面筋指數(shù)性狀的雜種優(yōu)勢雖然沒有穩(wěn)定時間表現(xiàn)那么突出，但也表現(xiàn)出相似趨勢，因此在親本選擇時對這些性狀可以放寬選擇標準。

表1 各組合性狀雜種優(yōu)勢均值 %

2.2 各性狀配合力方差分析

對F1代各性狀的表現(xiàn)、親本的一般配合力(GCA)效應(yīng)值和組合特殊配合力( SCA)效應(yīng)值進行方差分析(表2)，結(jié)果顯示，F(xiàn)1代各性狀值在不同基因型間差異顯著；親本的GCA效應(yīng)值和各組合SCA效應(yīng)值均差異顯著，且大部分都達到極顯著水平，吸水率和蛋白含量的SCA效應(yīng)值差異達顯著水平。因此，可以進一步對這些性狀的配合力效應(yīng)進行比較分析。

表2 各性狀配合力方差分析結(jié)果

2.3 各親本一般配合力效應(yīng)分析

一般配合力(GCA)為加性遺傳效應(yīng)的概括度量，可以固定遺傳，效應(yīng)值越高，雜交組合多數(shù)表現(xiàn)越好，也表明某性狀遺傳到后代的可能性就越大[1，2]。

從表3可知，各親本不同性狀的GCA值差別較大，不同親本相同性狀的GCA值也不同?？傮w而言，產(chǎn)量性狀GCA值差異最大，其中最大的為豐德存麥13，最小的為洛麥47；千粒質(zhì)量GCA值最大的為周麥36；沉降值性狀GCA值最大的為新麥26；濕面筋含量和蛋白含量GCA值最大的為洛麥47；面筋指數(shù)GCA值最大的為周麥33；吸水率和穩(wěn)定時間GCA值最大的為藁優(yōu)5766，這些品種可以用作特異種質(zhì)進行相關(guān)性狀的改良。

統(tǒng)計分析顯示，新麥26、洛麥41、洛麥47和藁優(yōu)5766這5個材料在多個品質(zhì)性狀上均具有較大GCA值，表明其在對應(yīng)品質(zhì)性狀上有較好遺傳特性，可以作為相應(yīng)性狀品質(zhì)改良的親本；豐德存麥13的產(chǎn)量和千粒質(zhì)量性狀GCA值較大，但大部分品質(zhì)性狀指標GCA值為負值，表明此親本材料對品質(zhì)性狀的加性效應(yīng)影響較小，對產(chǎn)量性狀影響較大，可作產(chǎn)量改良親本使用。

表3 親本各性狀的一般配合力效應(yīng)(GCA)值

2.4 各組合的特殊配合力效應(yīng)分析

特殊配合力(SCA)為基因的非加性效應(yīng)概括度量，是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的部分，反映兩個特定親本間雜交組合的具體配合效應(yīng)，與該雙親在其它雜交組合中的具體表現(xiàn)無關(guān)[2]。

從表4可以看出，不同組合同一性狀的SCA效應(yīng)值差別很大。其中組合洛麥47×豐德存麥5號千粒質(zhì)量、濕面筋含量、蛋白含量這3個性狀的SCA效應(yīng)值均為最大；組合洛麥47×豐德存麥13沉降值和面筋指數(shù)這兩個性狀的SCA效應(yīng)值最大；產(chǎn)量SCA效應(yīng)值最大的是組合新麥26×豐德存麥5號；吸水率SCA值最大的是鄭麥366×藁優(yōu)5766；穩(wěn)定時間SCA效應(yīng)值最大的組合是中洛1號×豐德存麥5號。

GCA值一定時，SCA效應(yīng)值越大，說明該組合后代在該性狀上改良的趨勢越強[1，8，9]。結(jié)合上述分析，洛麥47×豐德存麥13、洛麥47×豐德存麥5號、鄭麥366×藁優(yōu)5766組合在多個指標性狀上都表現(xiàn)出最大的SCA效應(yīng)值，且GCA效應(yīng)值分析顯示這些親本也有較大的GCA值，表明上述雜交組合在對應(yīng)性狀上有較大突破潛力，在優(yōu)質(zhì)育種中可以作為重點組合選育。

另外同一組合各性狀SCA值間差別也較大，因此在進行育種選配時，針對某項特定性狀的改良宜選擇對應(yīng)性狀SCA表現(xiàn)好的親本組合，以最大可能實現(xiàn)對目標性狀的改良。

表4 各組合不同性狀的特殊配合力(SCA)效應(yīng)值

2.5 各性狀F1值、雜種優(yōu)勢和配合力的相關(guān)性分析

將F1代各性狀均值、雜種優(yōu)勢值、特殊配合力效應(yīng)值(SCA)和雙親一般配合力效應(yīng)值之和(GCAs)進行相關(guān)性分析。結(jié)果表明(表5)，F(xiàn)1值同雙親一般配合力之和(GCAs)均呈極顯著相關(guān)(r>0.7)，可見雙親的一般配合力對F1代影響很大，也驗證了沉降值、濕面筋含量、蛋白含量和面筋指數(shù)等性狀受加性遺傳效應(yīng)影響[3，4，10～12]，雜交配組時應(yīng)當選擇對應(yīng)性狀GCA值表現(xiàn)好的親本。

沉降值F1值同雜種優(yōu)勢無顯著相關(guān)，且其雜種優(yōu)勢值同GCAs和SCA值呈顯著負相關(guān)。吸水率F1值同SCA值之間、雜種優(yōu)勢值和GCAs之間無顯著相關(guān)性，雜種優(yōu)勢值同F(xiàn)1值雖然顯著相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)偏小，表明其雜種優(yōu)勢作用有限。因此，此兩個性狀改良應(yīng)該選擇表現(xiàn)較好的親本；面筋指數(shù)和穩(wěn)定時間的F1值同雜種優(yōu)勢值、雜種優(yōu)勢值同GCAs之間均無顯著相關(guān)，且穩(wěn)定時間的雜種優(yōu)勢值與SCA值也無顯著相關(guān)。另外兩者的F1值雖然與特殊配合力顯著相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)均較小，性狀受配組影響較小。在親本選配時，重點選擇一般配合力較高的骨干親本。產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、濕面筋含量、蛋白含量4個性狀在F1值、雜種優(yōu)勢值和配合力之間均呈極顯著相關(guān)，反映其不僅受親本的一般配合力影響，還與親本配組密切相關(guān)，因此應(yīng)在注重骨干親本的同時，做好組合配置。

表5 F1各性狀均值、雜種優(yōu)勢值和配合力的相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論與討論

本文對所配組合F1代相關(guān)性狀進行了遺傳特性分析，雜種優(yōu)勢分析表明千粒質(zhì)量正向雜交優(yōu)勢突出，可以通過提高千粒重實現(xiàn)產(chǎn)量的提升，同時要注意高產(chǎn)親本的持續(xù)利用；品質(zhì)性狀中的濕面筋含量、蛋白含量和吸水率表現(xiàn)出微弱的整體正向雜種優(yōu)勢，需要選擇自身表現(xiàn)較好的親本通過雜交改善這些性狀；穩(wěn)定時間、沉降值、面筋指數(shù)這3個性狀正向優(yōu)勢明顯，在親本的選擇上可以放寬標準。

配合力分析表明，新麥26、洛麥47、藁優(yōu)5766及洛麥41可以作為綜合性狀優(yōu)良的優(yōu)質(zhì)育種親本；豐德存麥13可以作為提升產(chǎn)量的親本多加利用；組合洛麥47×豐德存麥13、洛麥47×豐德存麥5號、鄭麥366×藁優(yōu)5766可作為重點組合觀察選擇。

相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)各性狀F1表現(xiàn)值同雙親的GCA值均呈極顯著相關(guān)，揭示了各性狀均受基因加性效應(yīng)影響，優(yōu)質(zhì)育種中要特別注意骨干親本的選擇和培育。具體性狀分析表明，產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、濕面筋和蛋白含量受基因加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同影響，應(yīng)同時考慮親本的GCA值和組合的SCA值，當親本的GCA值和組合的SCA值均較高時，更有利于對性狀的利用和改良[13～20]；沉降值、吸水率、面筋指數(shù)和穩(wěn)定時間受組合影響均較小，需注重親本性狀表現(xiàn)，但面筋指數(shù)和穩(wěn)定時間的正向雜種優(yōu)勢較好，可放寬選擇標準。

產(chǎn)量和千粒質(zhì)量性狀雖然不是衡量小麥品質(zhì)優(yōu)劣的直接指標性狀，但小麥優(yōu)質(zhì)育種在注重品質(zhì)性狀同時也需要兼顧產(chǎn)量要求，故本文也對其進行了分析。上文各項分析顯示產(chǎn)量的改善是一個逐步提高的過程，在小麥優(yōu)質(zhì)育種中要兼顧產(chǎn)量性狀，應(yīng)該注意高產(chǎn)親本的持續(xù)利用。如本試驗中豐德存麥13產(chǎn)量性狀GCA值最大，而洛麥47產(chǎn)量性狀GCA值最小，但兩者的組合洛麥47×豐德存麥13產(chǎn)量性狀表現(xiàn)出較大的SCA效應(yīng)值和雜種優(yōu)勢值，且多個品質(zhì)性狀SCA值表現(xiàn)良好，這表明該組合后代中存在品質(zhì)和產(chǎn)量均較好品系的可能性較大。上述結(jié)果揭示可以通過采用產(chǎn)量性狀遺傳性強的親本進行雜交配組來改良品質(zhì)好但產(chǎn)量較低的品種，但親本的配組要合適。如本試驗中新麥26產(chǎn)量性狀的GCA值也較低，但其與豐德存麥13的雜交組合產(chǎn)量的SCA值表現(xiàn)一般，說明該組合后代產(chǎn)量性狀的優(yōu)勢并不太明顯。因此，若要兼顧小麥品質(zhì)和產(chǎn)量性狀，在選育過程中既要選擇性狀表現(xiàn)較好的親本，也要做好組合配置，并對后代性狀進行早期追蹤觀察，盡早掌握選擇方向。另外千粒質(zhì)量雜種優(yōu)勢明顯，可作為產(chǎn)量提高的一個突破要素重點關(guān)注，但其同其它產(chǎn)量要素的協(xié)調(diào)關(guān)系有待進一步討論。

由于每個性狀遺傳背景的復(fù)雜性，同一個雜交組合的很多性狀之間都存在或多或少此消彼長的特性，本文也存在同一個配組中F1代各性狀之間雜種優(yōu)勢呈相反趨勢的情況，比如洛麥47×藁優(yōu)5766組合中，產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢為負，而其它多個品質(zhì)性狀正向優(yōu)勢明顯，這也反映出在優(yōu)質(zhì)育種中要兼顧多個品質(zhì)指標及產(chǎn)量性狀的難度更大。因此，在進行優(yōu)質(zhì)育種雜交配組時，要對親本材料各性狀的配合力等遺傳特性有更詳細全面的了解，以對某性狀進行針對性改良為目標進行的組合配置才更加符合育種預(yù)期，更易獲得優(yōu)良的雜交后代新品系。