十字花科蔬菜根腫病及其綜合防治技術(shù)

劉亞培，王芳展，胡 帥，劉振寧，胡美華，余小林

(1.浙江大學(xué)蔬菜研究所農(nóng)業(yè)部園藝植物生長(zhǎng)發(fā)育與品質(zhì)調(diào)控重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310058;2.浙江省農(nóng)作物管理局，浙江 杭州 310020)

十字花科蔬菜是我國(guó)乃至世界上最重要的秋冬季蔬菜，主要包括白菜類、甘藍(lán)類、芥菜類和蘿卜類等一二年生蔬菜，其種植面積和產(chǎn)量在我國(guó)均居首位。近年來(lái)，我國(guó)乃至全世界十字花科蔬菜根腫病有逐年加重的趨勢(shì)，發(fā)病受害面積每年以8%～10%的速度劇增，嚴(yán)重影響著十字花科蔬菜的品質(zhì)和產(chǎn)量，阻礙蔬菜產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的發(fā)展。十字花科蔬菜根腫病是連作障礙中最突出的問(wèn)題。當(dāng)前在我國(guó)廣東、廣西、湖南、湖北、福建、江西、浙江、上海、江蘇、安徽、四川、云南、新疆、西藏、遼寧、山東、臺(tái)灣、北京等地區(qū)均有發(fā)生［1］。一旦田間受到根腫菌的污染，將長(zhǎng)期帶菌，不再適宜栽培十字花科植物。因此，該病嚴(yán)重威脅著十字花科作物的可持續(xù)生產(chǎn)。所以，正確認(rèn)識(shí)和掌握根腫病的病癥、發(fā)病條件及其防治方法，對(duì)控制該病的蔓延，保障我國(guó)蔬菜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展以及蔬菜的供應(yīng)安全具有重要的意義。

1 病癥

十字花科蔬菜根腫病是由蕓薹根腫菌(Plasmodiophora brassicae Woron)侵染引起的世界性病害，該病原菌的寄主范圍很廣，可危害大白菜、普通白菜、甘藍(lán)、蘿卜、花椰菜、芥菜、油菜、薺菜等100多種栽培和野生十字花科植物。根腫病主要發(fā)生在根部，通常苗期即可受害，嚴(yán)重時(shí)幼苗枯死 (圖1)。

圖1 不同蔬菜根腫病的發(fā)病情況

成株期受害，初期地上部癥狀不明顯，以后生長(zhǎng)逐漸遲緩、矮小，并表現(xiàn)缺水癥狀，基部葉片常在中午萎蔫，早晚恢復(fù)，后期基部葉片發(fā)黃、枯萎、嚴(yán)重時(shí)全株枯死。主根上的腫瘤個(gè)大而數(shù)量少，側(cè)根上的個(gè)小而數(shù)量多。主根的腫瘤靠近地上部。發(fā)病前期瘤體表面光滑，后期表面粗糙，明顯龜裂，須根上腫瘤多，且串生在一起［2］。感病植株明顯矮小，葉片由下而上逐漸發(fā)黃，晴天中午前后植株萎蔫，似缺水狀。發(fā)病初期病苗早、晚可恢復(fù)，晚期不能恢復(fù)正常。

近年來(lái)，根腫病和根結(jié)線蟲病是蔬菜生產(chǎn)上表現(xiàn)比較突出的2大根部病害［3］，在根部形成大小不等的腫瘤，造成根部畸形，最終使地上部分生長(zhǎng)遲緩、矮小，呈缺水、缺肥、小老苗狀。隨著病情的加重，葉片逐漸枯黃，嚴(yán)重的可引起整株枯死。

由于這2種病害有許多共同之處，在生產(chǎn)上常被種植者混淆，導(dǎo)致不能進(jìn)行有效的防治。區(qū)別這2種病害的方法可依據(jù)如下條件。

根部癥狀特征。根腫病病株根部腫大呈瘤狀，腫瘤多發(fā)生在主根或側(cè)根上，一般呈紡錘形、手指形或不規(guī)則形，須根上一般不表現(xiàn);而根結(jié)線蟲病常在側(cè)根、須根上表現(xiàn)出許多球形或近球形的瘤狀物。一般根結(jié)上可生出細(xì)弱的新根，再度侵染則形成根結(jié)狀腫瘤。

寄主范圍。寄主范圍很廣，但能表現(xiàn)出病癥，并能影響植株生長(zhǎng)以及產(chǎn)量的寄主僅局限在十字花科;根結(jié)線蟲病的寄主范圍更加廣泛，達(dá)3 000多種植物［3］，其中也包括了十字花科的許多植物。

田間簡(jiǎn)易診斷。根結(jié)線蟲病的根結(jié)經(jīng)解剖后，內(nèi)部組織中肉眼可見(jiàn)到乳白色針尖大小的洋梨形線蟲，而根腫病的內(nèi)部組織中觀察不到此特征。

2 發(fā)病規(guī)律及流行條件

十字花科蔬菜根腫病是由蕓薹根腫菌侵染植株的根系而引起的一種土傳病害，十字花科植物的整個(gè)生育期都可感染根腫病。該病原菌以休眠孢子的形式在土壤中越冬或越夏，條件適宜時(shí)休眠孢子萌發(fā)形成帶有2條不等長(zhǎng)鞭毛的游動(dòng)孢子，借助土壤水分等游動(dòng)到根毛附近并侵入到表皮細(xì)胞內(nèi)，形成變形體。變形體通過(guò)寄主細(xì)胞分裂，蔓延到新的細(xì)胞，或穿過(guò)細(xì)胞壁而進(jìn)入皮層、形成層的細(xì)胞內(nèi)。受害細(xì)胞由于受病菌的刺激而大量分裂、膨大，導(dǎo)致根部形成腫瘤。維管束組織受增生細(xì)胞的擠壓，發(fā)育不正常，輸導(dǎo)系統(tǒng)不能連貫，致使植株吸收水分和養(yǎng)料困難。因此，病株表現(xiàn)生長(zhǎng)遲緩和葉片萎垂，直至整株死亡。

當(dāng)土壤中根腫菌休眠孢子的濃度超出發(fā)病的閾值時(shí)，植株會(huì)表現(xiàn)出明顯的腫大或枯萎的病癥，而且根腫菌休眠孢子濃度的閾值與土壤類型以及所栽培的植物種類和品種有關(guān)。病原菌靠雨水、灌溉水和土壤中的線蟲、昆蟲的活動(dòng)以及農(nóng)事操作在田間傳播。根腫菌喜酸性土壤，適宜發(fā)病環(huán)境pH值5.4～6.5，土壤溫度20～25℃，相對(duì)濕度50% ～95%，低洼地、連作地、水改旱地發(fā)病重［2］。用被病原物污染的水源澆灌和連作十字花科蔬菜極易引起該病的流行。最近的研究表明，根腫菌的休眠孢子在水中仍可存活34個(gè)月，如果長(zhǎng)期使用被污染的水源 (休眠孢子濃度≥10個(gè)·mL-1)灌溉植物，也會(huì)導(dǎo)致根腫病的發(fā)生。同時(shí)，休眠孢子在靜水中會(huì)以25 cm·d-1的速度下沉，最終會(huì)聚集到水渠底部的沉積物中，如果灌溉時(shí)不使用輸水管，仍然有可能造成根腫病的大面積爆發(fā)。

3 防治措施

目前在蔬菜生產(chǎn)中還沒(méi)有根治根腫病的有效藥劑，但通過(guò)以下措施，可以緩解病害的發(fā)生，減少產(chǎn)量的損失。

3.1 農(nóng)業(yè)防治

3.1.1 改良土壤酸堿度

提高土壤的堿度是最傳統(tǒng)、應(yīng)用最廣泛的一種控制根腫病的方法。一般在土壤p H值7.2時(shí)，發(fā)病率和發(fā)病程度都會(huì)降低。這主要與所使用的石灰的量、石灰顆粒大小、石灰顆粒的分散程度、土壤質(zhì)地、土壤濕度以及施用石灰和播種之間的時(shí)間間隔等有關(guān)。由于存在很多的不確定因素，施用石灰防治根腫病的效果存在很大的差異性。田間有病株出現(xiàn)時(shí)，可用1%～2%的石灰水淋濕畦面，隔7 d再淋1次，可以控制病菌在土壤中的擴(kuò)散蔓延。

3.1.2 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)管理

在大田生產(chǎn)中，硝酸鈣被廣泛用來(lái)控制根腫病。硝酸鈣可以直接影響根腫菌休眠孢子的生活力，而且即使是在感病后施用，仍可以降低發(fā)病程度。鈣是細(xì)胞壁中層的主要成分，同時(shí)，細(xì)胞壁中的果膠酸鈣可以提高細(xì)胞對(duì)細(xì)胞壁降解酶的耐性;鈣也是膜結(jié)構(gòu)和離子交換所必須的。如果鈣足夠充分，使得細(xì)胞壁以及膜結(jié)構(gòu)足夠穩(wěn)定，可從一定程度上抑制根腫菌的侵染。此外，鈣調(diào)蛋白在兩根鞭毛中的分布不同，從而引起對(duì)改變外部鈣環(huán)境的不同反應(yīng)，進(jìn)而影響游動(dòng)孢子的移動(dòng)方向。高濃度的鈣可以抑制游動(dòng)孢子向寄主根系的移動(dòng)。

硼也很早就開(kāi)始被用來(lái)防治根腫病。與鈣和pH不同的是，硼不僅可以抑制根腫菌的初級(jí)侵染，還可以抑制其次級(jí)侵染。但硼對(duì)根腫病的影響主要在細(xì)胞內(nèi)起作用，因此不能減少被侵染根毛的數(shù)量。在大量出苗階段根外追施微量元素混合物，并配合施用氯化鉀 (100kg·hm-2)，既可提高植株抗根腫病的能力，又可大幅度增加產(chǎn)量。

3.1.3 選用抗病品種、合理輪作

目前市場(chǎng)上已經(jīng)有了很多抗根腫病的蔬菜新品種，選用這些抗病蔬菜品種是防治根腫病的重要手段［4］。但是根腫菌有100多個(gè)生理小種，且其生理小種的進(jìn)化程度較高，造成一些原來(lái)抗病品種喪失抗病性的報(bào)道也屢見(jiàn)不鮮。這迫使人們又返回來(lái)尋求比較傳統(tǒng)的防治方法，比如輪作、撒石灰、控制營(yíng)養(yǎng)成分和化學(xué)農(nóng)藥防治等。

研究發(fā)現(xiàn)，在重發(fā)病地塊上持續(xù)休耕或種植抗根腫病的白蘿卜可以有效地降低根腫菌休眠孢子的生活力，而種植菠菜、馬鈴薯、草莓和洋蔥對(duì)降低根腫菌的數(shù)量幾乎不起作用。要想通過(guò)輪作的方式減少根腫菌休眠孢子，還需要將十字花科的雜草清理干凈，如薺菜、野蘿卜、蔊菜和諸葛菜等，因?yàn)檫@些雜草也是根腫菌的寄主。此外，病原菌還可以在一些非十字花科的寄主植物中完成第1階段的生命周期。至于這類寄主是否會(huì)影響休眠孢子的數(shù)量，至今還不明確。因此，在作物收獲后或換茬時(shí)，應(yīng)及時(shí)清除病株和病殘?bào)w，將其帶出田間，集中銷毀，以減少田間病原。

3.1.4 培育和選用無(wú)病壯苗

大白菜整個(gè)生育期都可感染根腫病，而苗期是否帶菌關(guān)系著發(fā)病的遲早與輕重。因此在無(wú)病土上培育壯苗是最基礎(chǔ)的一環(huán)。移栽定植時(shí)要及時(shí)淘汰弱苗病苗。在生長(zhǎng)期內(nèi)，若發(fā)現(xiàn)零星病株，立即拔除，帶出田間銷毀，并在病穴周圍撒石灰消毒，以防病菌擴(kuò)散。

夏季適當(dāng)早播，秋季適當(dāng)推遲播種期，可以起到避病的作用，而且對(duì)產(chǎn)量影響不大。

3.1.5 精耕細(xì)作、科學(xué)灌水

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，新菜田用禽畜糞肥等作基肥進(jìn)行土壤改良，并做到深溝高畦的田塊，部分田塊發(fā)病，但發(fā)病率都低于3%;不進(jìn)行土壤改良，但做到深溝高畦的田塊，大部分都有發(fā)病，但發(fā)病率低于10%。與之相反，施用禽畜糞肥改良土壤，但田塊地勢(shì)低洼，淺溝低畦，發(fā)病也較重;既不改良土壤，田內(nèi)又是淺溝低畦的田塊，發(fā)病率特別高，都在80%以上。重發(fā)病區(qū)都是這種類型的田塊。由此說(shuō)明，適當(dāng)提高土壤有機(jī)質(zhì)和降低土壤含水率有利于該病的防治。另外，施入田間的有機(jī)肥必須是經(jīng)過(guò)充分腐熟的，避免帶有病殘?bào)w的未腐熟的廄肥施入田間，防止病原孢子為害。休耕期間，深耕曬垡，也有利于培肥地力，防止病害的發(fā)生。

田間灌溉時(shí)最好使用灌溉輸水管，以避免沉積在水渠底部的休眠孢子隨灌溉水?dāng)U散。雨季時(shí)，低洼地應(yīng)注意及時(shí)排水防澇，避免土壤過(guò)濕。栽培期間要防止土壤忽干忽濕。

3.2 化學(xué)防治

3.2.1 消毒

苗床消毒。苗期是否感病關(guān)系著田間最終發(fā)病的遲早與嚴(yán)重程度。因此，苗床消毒是綜合防治中最為關(guān)鍵的措施。

種子消毒。研究表明，病區(qū)植株的種子是不帶菌的，但因?yàn)榉N子表面可能粘連著根腫菌休眠孢子，也可能會(huì)導(dǎo)致非病區(qū)發(fā)病，所以，播種前對(duì)種子進(jìn)行消毒很有必要。用55℃溫湯浸種15 min或用福爾馬林100倍液浸種20～30 min，用水洗凈后播種，降低病菌的傳播。

農(nóng)具消毒。目前還沒(méi)有專門針對(duì)根腫病的消毒劑，但在對(duì)目前市場(chǎng)上的許多消毒劑進(jìn)行分析評(píng)估后發(fā)現(xiàn)，含次氯酸鹽成分的消毒劑有較好的殺菌效果。次氯酸鹽價(jià)格低而且很容易獲得，因此為防止根腫菌的擴(kuò)散，應(yīng)對(duì)重復(fù)使用的一些農(nóng)具及時(shí)用次氯酸鹽消毒處理，避免交叉感染。

3.2.2 化學(xué)農(nóng)藥

近年來(lái)，用化學(xué)農(nóng)藥防治根腫病報(bào)道較多的是采用五氯硝基苯。栽培前以667 m21.5～3.0 kg的藥量畦面均勻條施，或用75%五氯硝基苯可濕性粉劑700～1 000倍液每穴0.25～0.5 kg灌根。其他比較有效的化學(xué)農(nóng)藥還有甲基托布津和多菌靈等［5-6］。

雖然十字花科根腫病為世界性病害，但目前還沒(méi)有專門針對(duì)根腫病有特效的商品化農(nóng)藥。考慮到人類健康以及環(huán)境安全問(wèn)題，許多國(guó)家都已經(jīng)禁止或限制使用某些農(nóng)藥成分，比如甲基溴、甲醛、二溴乙烯和氯化汞等，而正是諸如此類的劇毒成分，才能根治根腫病，這就限制了針對(duì)該病專用農(nóng)藥的開(kāi)發(fā)進(jìn)程。

3.3 日光殺菌

在炎熱的夏天也可以進(jìn)行土壤日光滅菌，即在土壤表面覆蓋聚乙烯薄膜，通過(guò)日光加熱薄膜下的空氣，達(dá)到滅菌的效果，目前這種方法在以色列和加利福尼亞地區(qū)被證明是很有效的。土壤日光滅菌達(dá)4周以上，就可以顯著減少土壤表層10 cm以內(nèi)的根腫菌休眠孢子的數(shù)量，還可以顯著降低前6周內(nèi)的發(fā)病程度，產(chǎn)量也相應(yīng)的有所上升。如果是粘質(zhì)土壤，配合使用熏蒸消毒劑，效果會(huì)更好。但總體而言，這種防治方法需要長(zhǎng)時(shí)間休耕，成本較高，實(shí)施較為困難，在我國(guó)難以大面積推廣。

3.4 生物防治

目前已經(jīng)商業(yè)化的生物農(nóng)藥Bacillus subtilis(商 品 名 Serenade ASO， USA)、 Gliocladium catenulatum (商品 名 Prestop，F(xiàn)inland)和Streptomyces lydicus(商品名 Actinovate AG，USA)能使白菜和油菜根腫病的為害減輕54% ～84%［7］。

有些植物內(nèi)生菌，如從大白菜中分離得到的Heteroconium chaetospira(Grove)M.B.Ellis，也可有效抑制根腫病和黃萎病的發(fā)生，但目前還未被商業(yè)化生產(chǎn)。

此外，種植誘餌植物，如蘿卜、多葉蘿卜等，也可減少土壤中休眠孢子的數(shù)量。因?yàn)檫@些誘餌植物也是根腫菌的寄主，可以促進(jìn)休眠孢子的萌發(fā)。但在病原菌進(jìn)入次級(jí)侵染階段之前，這些誘餌植物就被拔除了，使得根腫菌不能完成其生活史，所以與輪作其他普通作物相比，這樣就相當(dāng)于減少了休眠孢子的數(shù)量。但由于誘餌植物沒(méi)有經(jīng)濟(jì)價(jià)值，導(dǎo)致生產(chǎn)者的利潤(rùn)降低。

4 展望

目前在我國(guó)，北至黑龍江，南至廣東、廣西均有十字花科蔬菜根腫病的分布。要從根本上防治該病，首先必須進(jìn)行十字花科蔬菜的抗病育種。但選育抗性品種需要的時(shí)間較長(zhǎng)，此外，次級(jí)游動(dòng)孢子兩兩融合形成雙核的游動(dòng)孢子在進(jìn)行減數(shù)分裂過(guò)程中會(huì)發(fā)生重組，導(dǎo)致根腫病病原菌生理小種的進(jìn)化速度很快，從而使得抗病品種抗性迅速下降。因此，為了延長(zhǎng)抗病品種的使用年限，除了繼續(xù)開(kāi)展十字花科蔬菜根腫病的垂直抗性育種外，還應(yīng)十分重視其水平抗性的抗性育種，進(jìn)而提高十字花科蔬菜的綜合抗病性。同時(shí)，配合各種防治措施，形成成熟、有效的防治根腫病的技術(shù)體系。

另外，十字花科蔬菜根腫病是土傳病害，目前還沒(méi)有專用的特效藥進(jìn)行化學(xué)防治。因此，農(nóng)業(yè)預(yù)防措施顯得尤為重要，如及時(shí)清除病株和病殘?bào)w，做好中耕除草和清園工作以及對(duì)農(nóng)具進(jìn)行消毒，避免交叉感染等。盡管采用的方法越多，控病效果越好，但綜合防治并不是說(shuō)要所有的防治措施同時(shí)進(jìn)行，或所有可能的措施都要使用。因?yàn)椴捎玫姆乐畏椒ㄔ蕉啵鸵馕吨杀驹礁?，達(dá)不到提高經(jīng)濟(jì)效益的作用。從總體上講，在人類健康和環(huán)境安全問(wèn)題越來(lái)越受到重視的背景下，在今后防治根腫病的工作中，應(yīng)主要從抗病育種和生物防治這2方面進(jìn)行，盡快建立有效、安全的綜合防治體系，防止該病的肆虐，從而實(shí)現(xiàn)我國(guó)蔬菜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，保障城鄉(xiāng)居民的蔬菜供應(yīng)。

［1］ 唐文華.北京十字花科蔬菜根腫病的發(fā)生和鑒定 ［J］.植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1990，16(1):17-18.

［2］ 王海燕，杜一新，梁碧元.十字花科蔬菜根腫病綜合治理技術(shù) ［J］.中國(guó)蔬菜，2008(2):60.

［3］ 龔國(guó)淑，駱維，李煥秀，等.根結(jié)線蟲病與根腫病的診斷及防治要點(diǎn) ［J］.長(zhǎng)江蔬菜，2007(5):27-28.

［4］ 潘仰星，陳陽(yáng)，吳曉華，等.抗根腫病大白菜品種對(duì)比試驗(yàn)［J］.長(zhǎng)江蔬菜，2010(5):47-48.

［5］ Donald E C，Porter I J.Integrated control of clubroot［J］.Journal of plant Growth Regulation.2009，28(3):289-303.

［6］ 龍同，曹春霞，萬(wàn)中義，等.7種藥劑對(duì)大白菜根腫病田間防效的比較 ［J］.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，49(7):1616-1618.

［7］ Peng G，McGregor L，Lahlali R，et al.Potential Biological Control of Clubroot on Canola and Crucifer Vegetable Crops ［J］.Plant Pathology，2011，60(3):566-574.