食品中乳酸菌危害因子的研究進展

潘 露，胡曉清，王小元

(江南大學食品科學與技術(shù)國家重點實驗室，江蘇無錫214122)

食品中乳酸菌危害因子的研究進展

潘 露，胡曉清，王小元*

(江南大學食品科學與技術(shù)國家重點實驗室，江蘇無錫214122)

乳酸菌在食品加工和儲存過程中具有重要作用，不僅能改善食品風味，豐富營養(yǎng)價值，還有維持腸道健康、延緩衰老等保健功能。但是，某些生產(chǎn)用乳酸菌會產(chǎn)生過量生物胺，影響食品感官品質(zhì)，威脅人體健康，而且部分乳酸菌攜帶可轉(zhuǎn)移耐藥基因，增加了腸道菌群中耐藥性水平轉(zhuǎn)移的風險。綜述了近年來食品中乳酸菌危害因子的合成途徑和產(chǎn)生機制、檢測方法和控制策略等。

乳酸菌，食品，生物胺，可轉(zhuǎn)移耐藥性

乳酸菌(lactic acid bacteria，LAB)是一群能利用可發(fā)酵糖類產(chǎn)生大量乳酸的細菌的總稱，包括23個屬的革蘭氏陽性菌。由于其具有改善食品風味，增進食品營養(yǎng)，維持腸道菌群微生態(tài)平衡，降低膽固醇，抑制惡性腫瘤等保健功能，目前LAB已被廣泛用于食品生產(chǎn)與防腐領(lǐng)域。然而，某些LAB生產(chǎn)菌株產(chǎn)生過量生物胺，會攜帶可轉(zhuǎn)移耐藥性，由此引發(fā)的食品安全問題成為關(guān)注的焦點，本文就上述LAB危害因子的研究進展綜述如下。

1 LAB與食品中生物胺

生物胺(Biogenic Amine，BA)是一類具有生物活性的低分子量含氮有機物的總稱，是生物體內(nèi)的正常生理組分，食品中BA包括組胺、苯乙胺等芳香族胺，酪胺、色胺等雜環(huán)族胺及精胺、尸胺、腐胺等脂肪族胺。食品中一定量BA對人體細胞活動具有重要作用，如促進生長代謝，增強腸道系統(tǒng)免疫活性，但是，當其濃度超過一定閥值時，會影響食品風味，增加轉(zhuǎn)化成致癌物亞硝胺的風險，甚至損傷人體神經(jīng)和心血管系統(tǒng)，過量BA的積累在發(fā)酵食品最為常見。

1.1 LAB中的BA代謝

如圖1所示，游離氨基酸在特異性脫羧酶作用下生成相應(yīng)的BA，BA降解分兩步，首先經(jīng)胺氧化酶生成醛，再經(jīng)醛氧化酶生成羧酸。許多食品原料富含蛋白質(zhì)，經(jīng)水解生成游離氨基酸，胺氧化酶在生物體廣泛存在，但其活性受乙醇或者其他抑制劑影響，在代謝產(chǎn)物豐富的發(fā)酵食品中更加明顯，因此，食品中BA含量與微生物的氨基酸脫羧酶和胺氧化酶的表達量及其活性密切相關(guān)，當前者大量表達而后者活性受到抑制時，就會導致BA大量積累。多種氨基酸脫羧酶在乳桿菌屬、腸桿菌屬、片球菌屬、乳球菌屬、明串珠菌屬LAB中均已有報道［1］。

圖1 生物胺代謝路徑簡圖

1.2 食品中BA的安全閥值

BA在水產(chǎn)品、肉類制品等蛋白含量豐富的食品中與其腐敗程度密切相關(guān)，已是評價食品鮮度的一個重要指標［2－3］，而各種 BA 在食品中的安全閾值，到目前為止，除少數(shù)食品中規(guī)定了組胺和酪胺允許含量外，國內(nèi)外還沒有系統(tǒng)地制定各種BA在食品中的閾值標準。生物胺中組胺的危害最大，美國食品和藥品管理局確定其在食品中的安全閥值為500mg/kg，而歐盟的要求更高，對于鳳尾魚等熟食，組胺含量不得超過 200mg/kg，鮮魚和罐裝魚中閾值為 100mg/kg［4］。酪胺的毒性僅次于組胺，其安全閥值也略高，當食品中組胺含量達1000mg/kg時，將引起嚴重健康問題［5］，而據(jù) Brink 等［6］建議，食品中酪胺含量應(yīng)低于100～800mg/kg。我國傳統(tǒng)發(fā)酵食品眾多，但目前國內(nèi)尚未制定各種食品中BA的閾值標準。

1.3 食品中BA的檢測

食品的成分復(fù)雜，因而在檢測BA前，往往需經(jīng)過純化、富集等樣品前處理。常用的樣品前處理方法有液－液萃取(Liquid－liquid extraction，LLE)和固相萃取(solid phase extraction，SPE)。傳統(tǒng)LLE需消耗大量的有機試劑，且會形成乳膠而使回收率低;傳統(tǒng)SPE消耗的有機試劑相對較少，但其主要依賴于C18柱的非選擇性吸附，故與BA性質(zhì)相近的雜質(zhì)將對結(jié)果產(chǎn)生明顯干擾。頂空固相微萃取(headspace solid－phase microextraction，HS－SPME)是改進的SPE，特別適合萃取微量的揮發(fā)及半揮發(fā)性物質(zhì)，具有費用低、操作容易，準確性高，安全性好等優(yōu)點。Awan等［7］利用 HS－SPME 提取肉類、蔬菜和干酪中的腐胺和尸胺，回收率為93.9%～103.3%。中空纖維液相微萃取 (hollow fibreliquid－phase microextraction，HF－LPME)技術(shù)集采樣、萃取、濃縮于一體，且中空纖維價格低廉，可一次性使用，避免了交叉污染，該方法還易與氣相色譜法(gas chromatography，GC)、高 效 液 相 色 譜 法 (highperformance liquid chromatography，HPLC)、毛細管電泳 法 (capillary electrophoresis，CE) 等 聯(lián) 用［8－10］，在Saaid等［11］應(yīng)用該法萃取蝦醬、番茄醬中酪胺、腐胺等六種BA時，樣品濃縮高達47～456倍。

BA的分析方法主要有色譜法，包括薄層層析法(thin layer chromatography，TLC)、GC、HPLC、CE，以及色譜法與質(zhì)譜等技術(shù)的聯(lián)用。其中，HPLC以其分析速度快、檢測靈敏度高、定量分析準確的特點成為目前食品中BA的主要定量分析手段。由于BA在可見和紫外區(qū)域沒有明顯的吸收峰，且無熒光成分，所以在采用HPLC測定時，需要進行柱前衍生化處理。最常用的衍生化試劑是鄰苯二甲醛(OPA)、丹磺酰氯(Dns－Cl)和二硝基甲酰氯(Dabs－Cl)。OPA雖然衍生反應(yīng)快，檢測限可達fmol水平，但僅與初級BA 反應(yīng)，且衍生物不穩(wěn)定［12］。Dns－Cl可與初級及次級BA發(fā)生衍生化反應(yīng)，且衍生物穩(wěn)定性較好。Dabs－Cl的衍生化產(chǎn)物穩(wěn)定性最好，據(jù) Krause等［13］的實驗結(jié)果表明，其衍生物穩(wěn)定期在室溫下可達4周，在－20℃下超過1年。我國頒布的《食品中生物胺含量的測定》(GB/T5009.208－2008)即采用Dns－Cl柱前衍生的RP－HPLC測定各種食品中色胺、組胺、酪胺等八種常見BA，該方法檢測靈敏度高，定量限均可達到μg/kg的水平。

1.4 高產(chǎn)BA的LAB檢測

食品中某些乳酸菌能過量積累BA，對這類LAB的監(jiān)測對控制食品中BA含量具有重要意義。除了直接檢測 BA［14］，還可通過以下兩種方法檢測高產(chǎn)BA的LAB:一是微生物學快速篩選法，依據(jù)產(chǎn)BA菌株的生理特征及其生長代謝對環(huán)境因素造成的影響，采用指示培養(yǎng)基進行篩選鑒別，適合大量菌株的初篩。例如使用含溴甲酚紫的MRS培養(yǎng)基，利用pH從5.2升至6.8時培養(yǎng)基顏色由黃色向紫色轉(zhuǎn)變的特性，初步檢測該類 LAB 的存在［1，15］，但此方法無法定量。二是基因檢測法，運用PCR、核酸雜交等分子生物學技術(shù)，檢測目標氨基酸脫羧酶基因的保守片段［16－17］，因為研究發(fā)現(xiàn)具有氨基酸脫羧酶活性的LAB具有產(chǎn)生并積累BA的潛力。這兩種方法都需要1.3中提到的各種分析方法對疑似BA產(chǎn)生菌進行產(chǎn)物鑒定及定量分析，實際應(yīng)用中，往往先借助微生物學和/或分子生物學方法進行初篩定性，再利用產(chǎn)物分析法對LAB的BA產(chǎn)率進行定量。

1.5 食品中LAB積累BA的控制

隨著人們對食品中LAB過量積累BA的機理和影響因素的研究不斷深化，控制食品中BA含量的策略也得到了發(fā)展。最根本的方法是篩選不產(chǎn)胺的LAB作為發(fā)酵劑，但該策略僅對純菌種發(fā)酵的食品可行性較高。而某些傳統(tǒng)發(fā)酵食品采用自然接種，因此主要通過控制生產(chǎn)條件如食品加工或儲存的溫度，發(fā)酵基質(zhì)的pH、氨基酸含量、鹽濃度及添加劑等影響因素。其中，發(fā)酵基質(zhì)的pH尤為重要，當pH低于氨基酸等電點時，LAB將進行特異的脫羧反應(yīng)，若此時游離氨基酸含量較高，則會引發(fā)相關(guān)氨基酸脫羧酶的大量表達，隨之產(chǎn)生大量BA。因不同氨基酸脫羧酶的最適pH各異，生產(chǎn)和儲藏食品時需有針對性地控制pH［18］。此外，溫度和鹽濃度也很重要，在低溫高鹽條件下，大多數(shù)LAB生長代謝緩慢，因而即使在富含氨基酸的基質(zhì)中產(chǎn)胺能力也較弱［19］。

2 LAB與可轉(zhuǎn)移耐藥性

抗生素是一類主要由微生物產(chǎn)生的具有抗病原體或其它活性的代謝物。由于近幾十年抗生素的濫用，各種耐藥性菌株不斷涌現(xiàn)，給病原菌的防治帶來挑戰(zhàn)，更為嚴重的是，某些耐藥性具有水平轉(zhuǎn)移特性，LAB作為發(fā)酵食品中的主要菌群之一，近年也發(fā)現(xiàn)其攜帶具有水平轉(zhuǎn)移潛力的抗藥性，這增加了人體中耐藥性向病原菌擴散的風險。

2.1 微生物耐藥性的產(chǎn)生機制和轉(zhuǎn)移方式

微生物的耐藥性產(chǎn)生機制可大致分為四種(圖2):a.由于基因突變或產(chǎn)生相應(yīng)的修飾酶導致抗生素作用位點(如核糖體、核酸)的改變;b.菌體結(jié)構(gòu)改變，如細胞膜滲透性的改變導致藥物無法進入細胞;c.產(chǎn)生抗生素的鈍化酶或水解酶，使抗生素失效;d.通過各種泵出機制，將抗生素轉(zhuǎn)移到胞外［20－22］。

細菌耐藥性大致可分為固有性耐藥和獲得性耐藥兩類。固有性耐藥一般不會發(fā)生轉(zhuǎn)移，如大部分LAB對抗革蘭陰性菌的抗生素具有固有耐藥性［23］。獲得性耐藥大多數(shù)是由于抗生素的選擇性壓力引起的，既可由自身基因突變產(chǎn)生耐藥基因，也可從外界獲得耐藥基因，后者具有在細菌間水平轉(zhuǎn)移的可能性。耐藥性的轉(zhuǎn)移可通過接合、轉(zhuǎn)化及轉(zhuǎn)導三種方式進行［24］。由于許多可轉(zhuǎn)移的耐藥性基因位于質(zhì)?；蜣D(zhuǎn)座子這類活躍的可移動元件上，加之接合作用能使DNA跨越種屬界限進行轉(zhuǎn)移，使得接合成為了耐藥性水平傳遞的主要方式。

表1 近年來食品中發(fā)現(xiàn)的LAB耐藥性

圖2 微生物耐藥機制示意圖

2.2 LAB耐藥性的種類和危害

諸多研究表明，LAB對多種抗生素呈現(xiàn)出不同程度的耐藥性［25］，表1歸納了近年來食品中發(fā)現(xiàn)的能水平傳遞耐藥性的LAB。其中，可轉(zhuǎn)移耐藥性質(zhì)粒在乳球菌、腸球菌、片球菌等LAB中普遍存在，且有的菌株里攜帶多個質(zhì)粒［26］;活躍的轉(zhuǎn)座子也有多處報道，如糞腸球菌中的 Tn916、Tn1545、Tn920、Tn925［27－28］，使得 LAB 具備了接受和傳遞耐藥性的遺傳基礎(chǔ)。

發(fā)酵香腸、泡菜、干酪等發(fā)酵食品中常存在著包括LAB在內(nèi)的多種微生物，當人們未經(jīng)加熱直接食用時，就有可能將一些耐藥性菌株帶入體內(nèi)，由于致病性LAB(如鏈球菌)、條件致病性LAB(如腸球菌)和作為正常LAB菌群(如腸內(nèi)的乳酸桿菌和乳球菌)之間無接觸屏障，使得腸道中的這些LAB容易獲得并向其他菌群傳播耐藥性，給治療因病原菌引發(fā)的疾病帶來困難。

2.3 LAB可轉(zhuǎn)移耐藥性的檢測

為檢測LAB可轉(zhuǎn)移耐藥性:首先，通過藥敏實驗檢測LAB的耐藥性，然后通過PCR或核酸雜交等方法來檢測染色體或質(zhì)粒上相應(yīng)耐藥基因。由于微生物產(chǎn)生抗藥性的機制各異，同一耐藥性菌株中，不僅幾種機制可能共存，而且控制同種耐藥機制的基因種類繁多，可能有多個耐藥基因同時存在，因此需要綜合考慮各種因素。當檢測某一耐藥性時，往往首先選取常見的幾種耐藥基因如四環(huán)素抗性基因tet(M)，紅霉素抗性基因erm(B)，氯霉素抗性基因cat，萬古霉素抗性基因van(A)，對染色體和質(zhì)粒分別進行PCR檢測。值得注意的是，一些基因在質(zhì)粒和基因組上能同時檢測到，這些基因往往位于活躍的轉(zhuǎn)座子上，如tet(M)［36］。對于某些未報道的基因，可將供試質(zhì)粒轉(zhuǎn)化至非抗性菌株，或通過質(zhì)粒消除實驗來初步定位耐藥基因。為進一步評價可轉(zhuǎn)移耐藥基因的危害，可通過細胞雜交技術(shù)在體內(nèi)或體外分析其可轉(zhuǎn)移性及轉(zhuǎn)移頻率［37］。Jacobsen 等［38］從發(fā)酵香腸分離到分別攜帶erm(B)和tet(M)耐藥質(zhì)粒的野生植物乳桿菌DG522和DG507，并以其為供體菌，以糞腸球菌JH2－2為受體菌，在無菌小鼠體內(nèi)進行細胞雜交，最終確定了以上耐藥質(zhì)粒的轉(zhuǎn)移頻率均為10－4～10－5。Flórez 等［39］從西班牙奶酪中分離到兩株乳酸乳球菌，均攜帶包含了tet(M)的接合轉(zhuǎn)座子Tn916，用濾膜雜交測定了Tn916在兩株乳酸乳球菌與腸球菌間的轉(zhuǎn)移頻率均為 10－7。Hummel等［40］運用相同方法測定了串聯(lián)有tet(M)和tet(L)兩個四環(huán)素耐藥基因的轉(zhuǎn)座子在兩株干酪中分離的糞腸球菌間的轉(zhuǎn)移頻率為1.4×10－8。掌握各種耐藥性基因在特定環(huán)境下的轉(zhuǎn)移頻率為食品安全性評價提供了參考依據(jù)。

3 結(jié)語

LAB作為食品工業(yè)中重要的微生物，人類對這些細菌的研究與認識也在逐步深化。在著力開發(fā)其應(yīng)用潛力的同時，部分乳酸菌產(chǎn)生生物胺，攜帶可轉(zhuǎn)移耐藥基因等各種危害因子也引起了各界重視。如何更有效地消除和控制這些有害因子，從而更好地使用乳酸菌為人類服務(wù)還需要更多的研究與探索。

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Research progress on hazard factors of food－associated lactic acid bacteria

PAN Lu，HU Xiao－qing，WANG Xiao－yuan*
(State Key Laboratory of Food Science and Technology，Jiangnan University，Wuxi 214122，China)

Lactic acid bacteria(LAB)play an important role in food manufacturing and storage process.They not only improve food flavor and enrich food nutrition，but also have special health－care functions such as anti－aging and keeping healthy intestinal tract.However，some LAB were found to produce excessive biogenic amines，which may affect the quality of food and threat human health.Furthermore，it was revealed that some LAB carried mobile antibiotic resistant elements，which increase the risk of transferring of antibiotic resistance from LAB to other intestinal flora.Here recent researches on the biosynthesis pathway and generating mechanism，detection methods and controlling strategies of those hazard factors of LAB were reviewed.

lactic acid bacteria;food;biogenic amine;mobile antibiotic resistance

TS201.1

A

1002－0306(2011)06－0447－05

2010－03－16 *通訊聯(lián)系人

潘露(1987－)，女，碩士研究生，研究方向:食品安全評價與控制。

食品科學與技術(shù)國家重點實驗室目標導向課題(SKLF－MB－200801)。