CO2濃度升高對(duì)植物生長(zhǎng)和N吸收及代謝的影響

單莉莉，黃宏宇

（1.東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040；2.中國(guó)人民解放軍77675部隊(duì)71分隊(duì)，西藏 林芝 860000）

1 引言

CO2濃度升高影響植物生長(zhǎng)、N吸收及代謝。多數(shù)研究表明CO2濃度升高可促進(jìn)植物生長(zhǎng)，對(duì)植物吸收N素的影響因植物種類(lèi)及供N形態(tài)不同而異，對(duì)N代謝酶的影響研究結(jié)論目前尚不一致。植物的生長(zhǎng)、N吸收及代謝與土壤N素有效性密切相關(guān)，但CO2濃度與N素形態(tài)共同作用對(duì)植物的影響還不清楚，有關(guān)這方面的研究還有待進(jìn)一步開(kāi)展。

自18世紀(jì)工業(yè)革命以來(lái)，大氣中CO2濃度已經(jīng)從250μmol·mol－1增加到20世紀(jì)末的365μmol·mol－1。2007年IPCC的評(píng)估表明，21世紀(jì)末大氣中CO2濃度將增加到500～1 000μmol·mol－1。大氣CO2濃度升高，對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)有著巨大的影響。植物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，必然對(duì)自身的生長(zhǎng)、生理特性做出相應(yīng)的調(diào)整。

2 CO2濃度對(duì)植物的影響分析

2.1 CO2濃度升高對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

CO2濃度升高對(duì)植物生長(zhǎng)影響的研究較多。Ceulemans總結(jié)了CO2濃度升高對(duì)64個(gè)樹(shù)種生物量的影響后得出，CO2濃度升高使針葉樹(shù)、闊葉樹(shù)生物量分別增長(zhǎng)63%、38%［1］。Poorter研究認(rèn)為，CO2濃度升高使C3、C4、CAM植物生物量分別增加47%、11%、21%［2］。因此，CO2濃度升高時(shí)，生物量變化與植物種類(lèi)和C循環(huán)途徑有關(guān)。

CO2濃度升高促進(jìn)生物量增加的原因主要包括CO2濃度升高使光合作用增強(qiáng)，凈光合速率提高，產(chǎn)量增加［3，4］；CO2濃度升高影響了植物的生理活動(dòng)，從而影響了植物根、莖和葉等器官的生長(zhǎng)發(fā)育，最終使得產(chǎn)量增加［5，6］。

2.2 CO2濃度升高對(duì)植物N素吸收的影響

大氣CO2濃度升高會(huì)影響植物對(duì)N素營(yíng)養(yǎng)的吸收，比如促進(jìn)火炬松（Pimus taeda）、北美黃松（Pimus ponderosa Dougl.）幼苗對(duì) N 的吸收速率［7，8］。大氣CO2濃度升高對(duì)植物吸收N素的影響與被吸收N素的形態(tài)有關(guān)［9］。多數(shù)植物吸收的N素主要是NH＋4－N和NO－3－N，且對(duì)NH＋4－N和NO3－N具有選擇吸收的特性，會(huì)表現(xiàn)出明顯的偏好性［10］。CO2濃度升高可能會(huì)改變植物對(duì)－N和NO3－N吸收的偏好性，如CO2濃度升高明顯增加了火炬松、北美黃松、番茄（Lycopersicon esculentum）等對(duì)NO3－N的吸收速率，增加了紅槭樹(shù)（Acer rubrum）對(duì)NH＋4－N的吸收速率。這可能與植物吸收NH＋4－N，NO3－N的機(jī)理有關(guān)，相比NH＋4－N的吸收，NO3－N的吸收需要消耗更大的能量。CO2濃度升高促進(jìn)根系碳水化合物積累［8］，所以有更多的能量用于NO－3的吸收。

2.3 CO2濃度升高對(duì)植物N代謝酶的影響

CO2濃度升高對(duì)植物吸收N素的影響與植物N代謝酶關(guān)系密切，這些N代謝酶主要包括硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）。NR是NO－3同化步驟中的第1個(gè)酶，也是整個(gè)同化過(guò)程的限速酶，在植物N素代謝過(guò)程中起著關(guān)鍵的作用［11］。有關(guān)CO2濃度升高對(duì)NR活性影響的研究較少，且研究結(jié)論尚不一致。CO2濃度升高時(shí)，水稻和綠豆（Vigna radiata）葉片 NR 活性增強(qiáng)［12，13］，小麥葉片 NR活性下降［14］。CO2濃度升高對(duì)NR活性影響與植物培養(yǎng)時(shí)間或生長(zhǎng)時(shí)期有關(guān)，如綠豆葉片NR活性在催芽20d時(shí)明顯低于正常CO2濃度處理，而在催芽后的第35d和50d，NR活性高于正常CO2濃度處理［15］。

GS是NH＋4同化的關(guān)鍵酶，也是N代謝的中心酶。有關(guān)CO2濃度升高對(duì)植物GS活性影響的研究很少，GS活性受不同N素水平、形態(tài)的影響。高濃度的CO2降低了低N水平下水稻葉片GS的活性，而常N水平下酶活性的下降趨勢(shì)得到改變或緩解［16］。菠菜莖葉中GS活性隨著營(yíng)養(yǎng)液NH＋4－N比例的增加而顯著增加［17］。

3 結(jié)語(yǔ)

CO2濃度升高可促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和代謝，但植物的生長(zhǎng)反應(yīng)受土壤N素有效性的限制，土壤中N素有效性主要指無(wú)機(jī)氮（NH＋4－N和NO3－N）的有效性。CO2濃度升高對(duì)植物NO3－N和NH＋4－N吸收特性的改變具有重要的生態(tài)意義，它將影響到未來(lái)全球變化條件下的植物種間競(jìng)爭(zhēng)及群落的物種組成。目前，CO2濃度升高以及N素形態(tài)共同作用對(duì)植物影響的研究較少，僅見(jiàn)于李娟對(duì)番茄的報(bào)道［11］。因此，CO2濃度升高與N素形態(tài)共同對(duì)植物影響的研究將成為今后研究的熱點(diǎn)。

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