• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    抗病毒轉(zhuǎn)基因番木瓜及其安全性問題

    2011-02-16 12:54:55李世訪
    植物保護 2011年6期
    關(guān)鍵詞:番木瓜夏威夷抗性

    李世訪

    (中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所,植物病蟲害生物學國家重點實驗室,北京 100193)

    番木瓜汁多味甜,營養(yǎng)豐富。不僅可以鮮食,而且可以制成飲料、果脯等,被稱為“百果之王”。但病毒病的發(fā)生成為威脅番木瓜生產(chǎn)的重要因素。

    1948年Jensen在夏威夷的瓦胡島上發(fā)現(xiàn)番木瓜上有一種病毒引起的病害,他將該病毒命名為“番木瓜環(huán)斑病毒(Papaya ring spot virus,PRSV)”。PRSV屬于馬鈴薯Y病毒,它是通過幾種非持久性傳毒的蚜蟲進行傳播的[1]。20世紀50年代,瓦胡島是夏威夷番木瓜的主要種植地區(qū),但是受PRSV的影響迫使這個產(chǎn)業(yè)遷移到了夏威夷的普納地區(qū),該地區(qū)不存在這種病毒,而且有充足的土地、雨水、陽光和以火山巖為基底的良好排水系統(tǒng)。并且,新的‘卡波霍’番木瓜品種也適合在普納地區(qū)種植。到了70年代,普納生產(chǎn)的番木瓜占夏威夷番木瓜的95%,但由于普納距離疫區(qū)只有30 k m,PRSV的潛在威脅依然存在。種植抗病品種是防治該病毒病害的有效措施,但番木瓜栽培品種中缺乏抗性資源,野生番木瓜中的抗性資源又很難通過常規(guī)的雜交方法轉(zhuǎn)移到番木瓜栽培品種中,因此對該病尚無有效的防治方法。轉(zhuǎn)基因番木瓜在這一背景下應運而生[2-6]。

    1 轉(zhuǎn)基因番木瓜的研發(fā)

    1.1 PDR-源于病原物基因介導的抗性

    源于病原物基因介導的抗性(pathogen derived resistance,PDR)是指把病原物基因或者其中的一部分導入寄主植物中,使植物獲得抵抗該病原物能力的一種現(xiàn)象[7]。Beachy等于1996年首次報道了PDR在植物抗病毒中的應用,發(fā)現(xiàn)將煙草花葉病毒(T MV)外殼蛋白在煙草和馬鈴薯中表達,可使這些植株獲得對T MV的抗性[8]。通過大量的研究,已確切證明了PDR在植物病毒控制方面具有實際成效。事實上,通過應用PDR,大量的作物獲得了對植物病毒的抗性。最初認為,為獲得抗性必須有病毒外殼蛋白(CP)表達,后來大量的研究顯示具有病毒CP的轉(zhuǎn)基因植物實際上只能對具有相同或相似CP的病毒表現(xiàn)特異抗性[9-12]。然而,10年后,研究顯示大多數(shù)植物病毒PDR是由RNA介導,通過轉(zhuǎn)錄后基因沉默(PTGS)機制起作用的。PTGS現(xiàn)在被認為是一種RNA沉默介導的抗病毒途徑。從根本上說,利用病毒轉(zhuǎn)基因誘導RNA沉默可導致入侵的同源病毒的基因組以及高序列同源性病毒基因的退化,從而使植株表現(xiàn)抗性。病毒基因的全長結(jié)構(gòu)或片段結(jié)構(gòu),如CP、依賴RNA的RNA聚合酶(Rd Rp)、蛋白酶、運動蛋白、衛(wèi)星 RNA、缺陷干擾RNA和非編碼區(qū)等,都被用于介導抗性。而且有研究顯示,某些病毒基因可以抑制RNA沉默,從而降低了植物中通過PDR介導的轉(zhuǎn)基因抗性效果[11,13-14]。盡管如此,雖然 PDR 機制的研究取得了巨大的進步,但仍然是靠經(jīng)驗來確定抗性表型。從根本上說,經(jīng)過改造和轉(zhuǎn)化的植物要通過接種來定期篩選抗靶標病毒的抗性。選擇優(yōu)良的轉(zhuǎn)基因品系,能更符合商業(yè)化的特點,包括他們對環(huán)境和食品安全的潛在風險的徹底評估。

    1.2 抗病毒轉(zhuǎn)基因植物的優(yōu)點

    PDR介導的抗病毒轉(zhuǎn)基因植物是控制植物病毒的有效手段,抗病毒轉(zhuǎn)基因技術(shù)還具有以下幾個特點:首先病毒抗性可以不改變其表型屬性并被植物體獲得,這是靠傳統(tǒng)育種幾乎不能實現(xiàn)的。其次同樣的抗性基因可以轉(zhuǎn)入不同種屬的植株中,這些植株會受轉(zhuǎn)入病毒影響并易于進行轉(zhuǎn)化和改造。再次,抗性還可以被無性繁殖的植株獲得,這些植株由于基因的不親和性,通過傳統(tǒng)育種是無法進行改造的或者連接不上目的性狀。

    1.3 美國抗病毒轉(zhuǎn)基因番木瓜的研發(fā)

    美國從1985年開始致力于開發(fā)抗PRSV的轉(zhuǎn)基因番木瓜研究,1989年對PRSV毒株HA5-1的CP基因進行克隆和測序,開始番木瓜胚胎的基因槍轉(zhuǎn)化,在1991年獲得了抗PRSV毒株HA的轉(zhuǎn)基因番木瓜品系‘55-1’[2-6]。1992年 4 月,轉(zhuǎn)基因品系‘55-1’R0代植株的小型田間試驗在瓦胡島進行。到了1992年12月,試驗數(shù)據(jù)充分表明品系‘55-1’在田間條件下對PRSV的抗性表現(xiàn)良好。這樣的田間試驗是非常重要的,因為目前商業(yè)品種‘日出’和‘彩虹’也是通過這種田間試驗開發(fā)出來的[15]。

    1992年5月,在普納的商業(yè)化番木瓜種植園中發(fā)現(xiàn)了PRSV。盡管人們通過觀察和砍伐來努力抑制PRSV的傳播,但是到了1994年普納超過一半的番木瓜都被PRSV侵染,因此夏威夷農(nóng)業(yè)研究所放棄了對該病害的撲滅程序。到了1998年,普納的許多番木瓜都被PRSV侵染,番木瓜產(chǎn)量也減少到了1992年時的一半。

    1995年5月,與非轉(zhuǎn)基因木瓜一樣‘日出’和‘彩虹’在普納開始了田間試驗,以確定控制PRSV病害的抗性工程的成效,并評估轉(zhuǎn)基因栽培品種的園藝學品質(zhì)[16]。這個田間試驗對研究者、政府官員和種植者來說是非常成功和具有說服力的,這兩個轉(zhuǎn)基因品種特別是‘彩虹’在夏威夷已進行了商業(yè)化。事實上,轉(zhuǎn)基因品系‘55-1’的父本和母本在1996年通過了美國農(nóng)業(yè)部動植物健康檢驗局(APHIS)的認證,1997年通過了環(huán)境保護署的許可,與食品和藥物行政部門的協(xié)商也在1997年完成。1998年4月,番木瓜行政委員會(PAC)獲得了商業(yè)化轉(zhuǎn)基因番木瓜的通行證[2]。PAC承包生產(chǎn)‘日出’和‘彩虹’的種子,隨后根據(jù)需要和生產(chǎn)區(qū)域PRSV的嚴重程度,開始免費發(fā)放種子給種植者[17]。

    1.4 我國轉(zhuǎn)基因番木瓜的研究

    自1996年首例轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物商業(yè)化應用以來,全球轉(zhuǎn)基因技術(shù)研究與產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展。雖然夏威夷轉(zhuǎn)基因番木瓜已開發(fā)了兩個優(yōu)良品系,但對我國華南地區(qū)4個番木瓜環(huán)斑病毒(PRSV)株系[18]、我國臺灣以及泰國等亞洲國家的番木瓜環(huán)斑病毒(PRSV)株系不具有抗性。因此,不同國家和地區(qū)必須要選用當?shù)貎?yōu)勢病毒株系的基因重新進行轉(zhuǎn)基因研究,才能獲得具有對當?shù)夭《局晗悼剐暂^好的轉(zhuǎn)基因品系。華南農(nóng)業(yè)大學在國內(nèi)率先進行抗PRSV轉(zhuǎn)基因番木瓜的基因工程研究。他們利用基因工程的技術(shù)手段,將我國華南地區(qū)PRSV的優(yōu)勢株系YS[19]的復制酶基因轉(zhuǎn)入番木瓜植株,獲得了高抗的轉(zhuǎn)基因品系‘華農(nóng)1號’。于2006年獲得在廣東省應用的安全證書,在廣東大規(guī)模種植后,產(chǎn)生了極大的經(jīng)濟、社會和環(huán)境效益。從根本上解決了番木瓜生產(chǎn)受PRSV威脅的問題,從而恢復了番木瓜“嶺南佳果”美譽,并供應國內(nèi)外市場,也滿足了食品工業(yè)、醫(yī)藥和保健等開發(fā)的需要。

    2 轉(zhuǎn)基因番木瓜國際競爭動態(tài)與趨勢

    美國是世界上首先批準種植轉(zhuǎn)基因番木瓜的國家[3,17]。加拿大和日本是美國夏威夷番木瓜產(chǎn)業(yè)的兩大消費市場,分別占20%和11%。2003年3月,加拿大批準了美國轉(zhuǎn)基因番木瓜品系‘日出’和 ‘彩虹’的進口。日本十多年來對轉(zhuǎn)基因番木瓜一直采取抵制措施,隨著轉(zhuǎn)基因番木瓜安全性的進一步確認,2010年5月,日本已經(jīng)允許轉(zhuǎn)基因番木瓜進口本國市場。因此,從世界范圍來看,轉(zhuǎn)基因番木瓜處在被人們逐漸接受的階段,而且國際市場也呈現(xiàn)不斷擴大的趨勢。

    3 為什么要種植轉(zhuǎn)基因番木瓜

    轉(zhuǎn)基因番木瓜高抗番木瓜環(huán)斑病毒(PRSV),不但提高番木瓜產(chǎn)量和品質(zhì),還可大大降低生產(chǎn)成本。種植轉(zhuǎn)基因番木瓜至少有以下3點好處。

    3.1 轉(zhuǎn)基因番木瓜促進非轉(zhuǎn)基因番木瓜的生產(chǎn)

    夏威夷仍需要生產(chǎn)非轉(zhuǎn)基因番木瓜以滿足可觀的出口日本市場的需要。由于2010年以前日本對抗PRSV轉(zhuǎn)基因番木瓜還未開放。因此,夏威夷為了保持其在日本的市場份額,還需要繼續(xù)生產(chǎn)非轉(zhuǎn)基因番木瓜,這是一個間接的轉(zhuǎn)基因番木瓜促進非轉(zhuǎn)基因番木瓜生產(chǎn)的例子。

    此外,普納轉(zhuǎn)基因番木瓜實際上使得非轉(zhuǎn)基因木瓜的生產(chǎn)成為了可能。這是往往容易被忽略的抗PRSV轉(zhuǎn)基因番木瓜的重要好處。在普納種植的非轉(zhuǎn)基因品種‘卡波霍’一直是在日本占主導地位的夏威夷番木瓜。在普納的許多地區(qū),番木瓜果園在大量非轉(zhuǎn)基因番木瓜植株周圍種植轉(zhuǎn)基因番木瓜,因為轉(zhuǎn)基因番木瓜可以作為屏障,清除帶PRSV的蚜蟲,以防它們侵襲非轉(zhuǎn)基因木瓜。這種方法促進了非轉(zhuǎn)基因番木瓜的經(jīng)濟增長。

    3.2 轉(zhuǎn)基因番木瓜促進了番木瓜生產(chǎn)用地的減少

    抗PRSV轉(zhuǎn)基因番木瓜可以種植在有病毒侵染的土地上,從而隔離病毒來源以促進非轉(zhuǎn)基因番木瓜的種植。所以,種植者們清理出來的新區(qū)域除了再次種植番木瓜以外還可用于種植其他作物。常被忽略的抗PRSV轉(zhuǎn)基因番木瓜的環(huán)境效益是非常重要的,因為普納的土地和夏威夷其他州的土地非常有限,而且其生物多樣性也是非常難得的。

    3.3 轉(zhuǎn)基因番木瓜有助于增加番木瓜品種多樣性

    轉(zhuǎn)基因番木瓜可以增加番木瓜品種的多樣性,擴大瓦胡島的番木瓜市場。1998年,95%的夏威夷番木瓜品種為‘卡波霍’,‘朝霞’和‘深谷’品種不到5%。今天,夏威夷的種植者們有機會在由于PRSV影響商業(yè)生產(chǎn)廢棄的瓦胡島種植抗PRSV的‘日出’、‘彩虹’和‘拉耶金’等品種。1996年瓦胡島種植番木瓜2.2 hm2,現(xiàn)在種植抗病毒番木瓜57 hm2。如果沒有抗PRSV轉(zhuǎn)基因番木瓜的釋放和采用[3],這種情況是不可能發(fā)生的。

    4 轉(zhuǎn)基因番木瓜的安全性

    4.1 食用安全性與致敏性、耐藥性

    影響人類健康的致敏反應是指轉(zhuǎn)基因植物中病毒序列編碼的蛋白對人體的潛在過敏性[20]。大量觀察表明,轉(zhuǎn)基因番木瓜的病毒蛋白對過敏安全性不構(gòu)成威脅。實際上,在我們?nèi)粘I钪?,?jīng)常消費著感染了病毒的水果和蔬菜,只不過人們沒有意識到。但并沒有因此而出現(xiàn)由植物病毒成分引起的不良反應。自植物病毒發(fā)現(xiàn)以來,至今還沒有發(fā)現(xiàn)植物病毒可以侵染人類的案例。我國對轉(zhuǎn)基因番木瓜的食用安全性、過敏原性也進行了長期跟蹤研究,沒有發(fā)現(xiàn)任何安全問題。

    從轉(zhuǎn)基因與非轉(zhuǎn)基因番木瓜青果種子、青果果肉、熟果種子、熟果果肉中提取番木瓜中的一種內(nèi)源毒物—芐基異硫氰酯(benzyl:sothiocyanate,BITC),將提取后濃縮的樣品,進行氣相色譜分析,然后將結(jié)果進行生物統(tǒng)計分析,發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因番木瓜對BITC的含量并無影響。該研究表明:轉(zhuǎn)基因番木瓜不大可能有致敏性,并且內(nèi)源毒物BITC的含量與非轉(zhuǎn)基因番木瓜無顯著差異[21]。

    轉(zhuǎn)基因番木瓜含有抗生素抗性基因,人們擔心食用這些木瓜可能會造成人類對部分抗生素產(chǎn)生耐藥性,如其中的卡那霉素抗性基因。然而卡那霉素抗性基因來自于細菌,在培育轉(zhuǎn)基因植株中廣泛應用。在轉(zhuǎn)基因木瓜培育過程中也用來篩選轉(zhuǎn)基因植株。經(jīng)過長期的研究和觀察,大量數(shù)據(jù)證明卡那霉素抗性基因在轉(zhuǎn)基因植物中是安全的[22],針對一些人的質(zhì)疑,2011年4月13日,歐盟食品安全局轉(zhuǎn)基因?qū)<倚〗M公布一份科學報告,再次確認將卡那霉素抗性基因NptⅡ用于轉(zhuǎn)基因作物的選擇標記基因?qū)θ梭w、動物健康以及環(huán)境沒有風險。

    卡那霉素抗性基因是天然普遍存在的:在自然界的大量植物中,本來就存在一些植物可以忍耐這種抗生素。在土壤、水和其他環(huán)境,甚至在人和動物的腸胃通道里,具有卡那霉素抗性的微生物大量存在。自然界中卡那霉素抗性微生物的廣泛背景意味著人類和動物時時刻刻都暴露在卡那霉素抗性生物中,競爭并共存著。

    此時人們可能還會質(zhì)疑,外源基因是否有進行水平轉(zhuǎn)移的可能性呢?外源基因水平轉(zhuǎn)移的可能性是非常小的,因為轉(zhuǎn)基因食品中的外源基因特別是抗生素抗性基因被攝入人體后,水平轉(zhuǎn)移至腸道生物或上皮細胞,從而對人體產(chǎn)生不利影響的可能性非常小,目前沒有基因從植物轉(zhuǎn)移到腸道微生物的證據(jù),也沒有在人類消化系統(tǒng)中細菌轉(zhuǎn)化的報道。故轉(zhuǎn)基因番木瓜中的卡那霉素抗性基因?qū)θ祟惒淮嬖诳股蒯t(yī)療安全性的問題。

    4.2 農(nóng)藥殘留

    轉(zhuǎn)基因木瓜的抗性,特別是抗蟲抗病能力的存在可以大大減少種植過程中農(nóng)藥的使用,以降低農(nóng)藥殘留對于人類的危害。我國耕地面積僅為美國的2/3,但農(nóng)藥年用量高達120多萬t,化肥年施用量約4 000萬t,分別是美國的2倍和4倍,環(huán)境污染嚴重[23]。研究表明,過去10年全球抗蟲轉(zhuǎn)基因作物的應用,減少農(nóng)藥使用量(有效成分)超過22萬t,相當于減少15%農(nóng)藥對作物及環(huán)境的影響。例如我國抗蟲轉(zhuǎn)基因棉花的應用,累計減少殺蟲劑60萬t。因此,轉(zhuǎn)基因番木瓜比非轉(zhuǎn)基因番木瓜將顯著減少農(nóng)藥、化肥的使用,緩解資源短缺、環(huán)境惡化等嚴重問題,食用更安全[24]。

    4.3 生態(tài)效益與社會效益

    農(nóng)業(yè)生物技術(shù)是一場新的綠色產(chǎn)業(yè)革命,它將給農(nóng)民、消費者和社會帶來更多的利益方便和安全保障。轉(zhuǎn)基因技術(shù)是現(xiàn)代生物技術(shù)的核心,運用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、高效的新品種,能夠降低農(nóng)藥、肥料投入,對緩解資源約束、保護生態(tài)環(huán)境、改善產(chǎn)品品質(zhì)、拓展農(nóng)業(yè)功能等具有重要作用。轉(zhuǎn)基因技術(shù)帶來的生態(tài)效益、經(jīng)濟效益十分顯著[25]。1996-2007年,全球轉(zhuǎn)基因作物累計收益高達440億美元,累計減少殺蟲劑使用35.9萬t。2008年,全球共有55個國家批準了24種轉(zhuǎn)基因作物進入市場銷售,市場價值達到75億美元[26]。

    4.4 真實的風險與預測的風險

    有關(guān)抗病毒轉(zhuǎn)基因作物安全性問題的許多研究都已經(jīng)進行,特別是異源包裝和重組的問題。但是,只有少數(shù)風險評估具有現(xiàn)實意義,更多的則是有關(guān)病毒和寄主的相互作用而不是安全性。區(qū)分與抗病毒轉(zhuǎn)基因植物相關(guān)的預測風險和真實風險是非常重要的。因為人們特別是缺少相關(guān)專業(yè)知識的民眾,很容易混淆轉(zhuǎn)基因作物的預測風險和真實風險。迄今為止,還沒有可信的證據(jù)表明,表達病毒基因的轉(zhuǎn)基因植物可以增加異源包殼或重組頻率。同樣,幾乎沒有證據(jù)推斷,表達病毒基因的轉(zhuǎn)基因植物可改變現(xiàn)存病毒種群的特點或產(chǎn)生新的病毒。我們更注重結(jié)果而不是特殊潛在風險的發(fā)生概率。故目前尚沒有明確證據(jù)證明轉(zhuǎn)基因食品是不安全的,所有的風險和危害都是預測的,現(xiàn)實當中尚未存在。

    綜上所述,其實人們不必對轉(zhuǎn)基因番木瓜如此驚慌,轉(zhuǎn)基因番木瓜與非轉(zhuǎn)基因番木瓜相比,在微生物毒素、農(nóng)藥殘留等方面更安全,至今尚未發(fā)現(xiàn)一例因食用轉(zhuǎn)基因番木瓜導致的中毒或醫(yī)療事故。

    5 轉(zhuǎn)基因木瓜的標識問題

    我國政府非常重視轉(zhuǎn)基因生物及其安全性研究工作,評價過程嚴謹,程序規(guī)范。對轉(zhuǎn)基因植物的生產(chǎn)和種植采取了一系列措施。2002年1月,農(nóng)業(yè)部發(fā)布了《農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物標識管理辦法》,同時發(fā)布了《第一批實施標識管理的農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物目錄》,番木瓜還沒有被列入此目錄中,因此沒有硬性規(guī)定一定要標識出來。

    目前,番木瓜栽培在我國南方屬于個體行為,通過行政手段要求每家每戶對轉(zhuǎn)基因番木瓜進行標識,不僅成本高,操作起來也很困難。轉(zhuǎn)基因番木瓜沒有必要遮遮掩掩,因為目前尚沒有證據(jù)證明轉(zhuǎn)基因番木瓜是不安全的。我國農(nóng)業(yè)部成立的農(nóng)業(yè)生物基因工程安全管理辦公室和農(nóng)業(yè)生物基因工程安全委員會,對轉(zhuǎn)基因生物及其產(chǎn)品的商品化生產(chǎn)進行了嚴格的安全評價。轉(zhuǎn)基因木瓜就是經(jīng)過多年嚴格安全評價,確認安全后獲得商業(yè)化許可的。但為了保護消費者的知情權(quán),農(nóng)業(yè)部正在研究轉(zhuǎn)基因番木瓜標識的操作程序,以后消費者就可以根據(jù)自己的判斷購買自己喜歡吃的轉(zhuǎn)基因或非轉(zhuǎn)基因番木瓜。

    [1] Jensen D D.Papaya vir us diseases wit h special reference to papaya ringspot[J].Phytopat hology,1949,39:191-211.

    [2] Gonsalves C,Lee D,Gonsalves D.Transgenic virus resistant papaya:The Hawaiian‘Rainbow’was rapidly adopted by far mers and is of major i mportance in Hawaii today[EB/OL].2004.http:∥www.a(chǎn)psnet.org/online/feature/rainbow.

    [3] Gonsalves C V.Transgenic virus-resistant papaya:far mer adoption and i mpact in the Puna area of Hawaii[M].Albany:State Univ.NY,2001:1-170.

    [4] Gonsalves D.Control of Papaya ringspot vir us in papaya:a case study[J].Annu Rev Phytopathol,1998,36:415-437.

    [5] Gonsalves D.Transgenic papaya:develop ment,release,impact,and challenges[J].Adv Virus Res,2006,67:317-354.

    [6] Gonsalves D,F(xiàn)erreira S,Manshardt R,et al.Transgenic vir us resistant papaya:new hope f or control of Papaya ringspot virus in Hawaii[EB/OL].http:∥www.a(chǎn)psnet.org/education/feat ure/papaya/Top.ht m.1998.

    [7] Savenkov E I,Val konen J P.Potyviral helper-component pr oteinase expressed in transgenic plants enhances titers of Potato leaf r oll vir us but does not alleviate its phloem li mitation[J].Virology,2001,10:285-293.

    [8] Po well-Abel P,Nelson R S,De B,et al.Delay of disease develop ment in transgenic plants t hat express t he Tobacco mosaic vir us coat pr otein gene[J].Science,1986,232:738-743.

    [9] Lindbo J A,Dougherty W G.Plant pat hology and RNAi:a brief history[J].Annu Rev Phytopathol,2005,43:191-204.

    [10]Voinnet O.RNA silencing as a plant i mmune system against vir uses[J].Trends Genet,2001,17:449-459.

    [11]Voinnet O.Induction and suppression of RNA silencing:insights fr o m viral infections[J].Nat Rev Genet,2005,6:206-221.

    [12]Water house P M,Wang M B,Lough T.Gene silencing as an adaptive defence against vir uses[J]. Nat ure,2001,411:834-842.

    [13]Qu F,Morris T J.Suppressors of RNA silencing encoded by plant viruses and their role in viral infections[J].FEBS Lett,2005,579:5958-5964.

    [14]Water house P M,F(xiàn)usar o A F.Vir uses face a double defense by plant small RNAs[J].Science,2006,313:54-55.

    [15]Gonsalves D,Gonsalves C,F(xiàn)erreira S,et al.Transgenic virus resistant papaya:from hope to reality for controlling of papaya ringspot[EB/OL].2004.http:∥www.a(chǎn)psnet.org/online/feature/ringspot.

    [16]Ferreira S A,Pitz KY,Manshardt R,et al.Vir us coat pr otein transgenic papaya provides practical control of Papaya ringspot vir us in Hawaii[J].Plant Dis,2002,86:101-105.

    [17]Gonsalves C,Lee D,Gonsalves D.Transgenic vir us resistant papaya:The Hawaiian‘Rainbow’was rapidly adopted by far mers and is of major i mportance in Hawaii today[EB/OL].2004.http:∥www.a(chǎn)psnet.org/online/feature/rainbow.

    [18]饒雪琴,李華平.轉(zhuǎn)基因番木瓜研究進展[J].中國生物工程雜志,2004,24(6):38-42.

    [19]蔡建和,范懷忠.華南番木瓜病毒病及環(huán)斑病毒株系的調(diào)查鑒定[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報,1994,15(4):13-17.

    [20]李來好,郝志明,吳燕燕.基因食品的營養(yǎng)安全問題[J].現(xiàn)代食品科技,2005,21(2):166-170.

    [21]阮小蕾,侯燕,李華平.轉(zhuǎn)PRSV復制酶基因番木瓜食品安全性的初步評價[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報,2010,29(3):381-386.

    [22]賈士榮.轉(zhuǎn)基因植物食品中標記基因的安全性評估[J].中國農(nóng)業(yè)科學,1997,30(2):1-15.

    [23]張敏恒.轉(zhuǎn)基因作物與農(nóng)藥[J].農(nóng)藥,2000,39(4):1-5.

    [24]侯博,陽檢,吳林海.農(nóng)藥殘留對農(nóng)產(chǎn)品安全的影響及農(nóng)戶對農(nóng)藥殘留的認知與影響因素的文獻綜述[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2010,38(4):2098-2101,2129.

    [25]王旭靜,賈士榮.國內(nèi)外轉(zhuǎn)基因作物產(chǎn)業(yè)化的比較[J].生物工程學報,2008,24(4):541-546.

    [26]寧啟文.就推進轉(zhuǎn)基因技術(shù)研究與應用答記者問[N].農(nóng)民日報,2010-03-03(1).

    猜你喜歡
    番木瓜夏威夷抗性
    墨西哥:全球最大番木瓜出口國
    一例犬誤食夏威夷果診療
    一個控制超強電離輻射抗性開關(guān)基因的研究進展
    安惠 夏威夷定制游
    甲基對硫磷抗性菌的篩選及特性研究
    風情夏威夷
    Coco薇(2017年9期)2017-09-07 21:55:27
    番木瓜豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)
    紅土地(2016年3期)2017-01-15 13:45:37
    夏威夷風情
    健康女性(2016年8期)2016-09-22 12:35:17
    印度的番木瓜產(chǎn)業(yè)增長
    甜玉米常見病害的抗性鑒定及防治
    中國果菜(2016年9期)2016-03-01 01:28:44
    老熟妇乱子伦视频在线观看| 99国产极品粉嫩在线观看| 操出白浆在线播放| 成年女人毛片免费观看观看9 | 国产乱人伦免费视频| 嫩草影视91久久| 亚洲片人在线观看| 啪啪无遮挡十八禁网站| 最新在线观看一区二区三区| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 亚洲精品在线观看二区| 99精国产麻豆久久婷婷| 女人精品久久久久毛片| 一本综合久久免费| 老汉色∧v一级毛片| 久久精品国产清高在天天线| 欧美日韩成人在线一区二区| 精品第一国产精品| 超碰97精品在线观看| 热99久久久久精品小说推荐| 99精国产麻豆久久婷婷| 大型av网站在线播放| 十八禁网站免费在线| 午夜福利一区二区在线看| 亚洲久久久国产精品| 他把我摸到了高潮在线观看| 国产精品免费一区二区三区在线 | 国产三级黄色录像| av福利片在线| 黄色毛片三级朝国网站| 乱人伦中国视频| 国产一区二区激情短视频| 久久九九热精品免费| 正在播放国产对白刺激| 午夜两性在线视频| a级片在线免费高清观看视频| 电影成人av| 成熟少妇高潮喷水视频| av免费在线观看网站| 美女午夜性视频免费| 午夜亚洲福利在线播放| 大码成人一级视频| 国产成+人综合+亚洲专区| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 成在线人永久免费视频| 中文字幕色久视频| 成年版毛片免费区| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 男女免费视频国产| 国产精品欧美亚洲77777| 色婷婷久久久亚洲欧美| 日韩欧美一区视频在线观看| 高清毛片免费观看视频网站 | 精品卡一卡二卡四卡免费| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 老司机影院毛片| 日本一区二区免费在线视频| 在线国产一区二区在线| 国产日韩欧美亚洲二区| 亚洲中文av在线| 波多野结衣一区麻豆| 黄色a级毛片大全视频| 天堂俺去俺来也www色官网| avwww免费| 国产精品一区二区在线观看99| 国产欧美日韩综合在线一区二区| av国产精品久久久久影院| 老熟妇仑乱视频hdxx| 国产精品.久久久| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 一区二区三区国产精品乱码| 欧美av亚洲av综合av国产av| 亚洲国产欧美一区二区综合| 高清av免费在线| 色婷婷久久久亚洲欧美| 日韩欧美三级三区| 一级作爱视频免费观看| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 亚洲少妇的诱惑av| 国产精品av久久久久免费| 99热网站在线观看| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 欧美 日韩 精品 国产| 日本黄色日本黄色录像| 亚洲欧美激情综合另类| 亚洲一区中文字幕在线| 精品乱码久久久久久99久播| 一进一出抽搐动态| 又黄又粗又硬又大视频| 国产蜜桃级精品一区二区三区 | 中文字幕制服av| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 一进一出抽搐动态| 色老头精品视频在线观看| 精品人妻在线不人妻| av超薄肉色丝袜交足视频| svipshipincom国产片| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 另类亚洲欧美激情| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 国产高清视频在线播放一区| videosex国产| 日韩欧美在线二视频 | 高清毛片免费观看视频网站 | 精品国产国语对白av| 91成人精品电影| 黄频高清免费视频| 久久午夜综合久久蜜桃| 久久人人97超碰香蕉20202| 色94色欧美一区二区| 亚洲欧美激情综合另类| 一二三四在线观看免费中文在| 欧美午夜高清在线| 女警被强在线播放| www日本在线高清视频| 一a级毛片在线观看| 又大又爽又粗| 丝袜美足系列| av欧美777| 最新的欧美精品一区二区| 久久久久久久久免费视频了| av中文乱码字幕在线| 国产亚洲精品久久久久5区| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 欧美日韩黄片免| 国产精品九九99| 亚洲伊人色综图| 美女午夜性视频免费| 国产精品 国内视频| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 999精品在线视频| 女人久久www免费人成看片| 日韩有码中文字幕| 成年人午夜在线观看视频| 一区二区日韩欧美中文字幕| 久久性视频一级片| 91在线观看av| 一区福利在线观看| 国产欧美日韩一区二区精品| av不卡在线播放| 欧美在线黄色| 制服诱惑二区| 国产精品.久久久| 桃红色精品国产亚洲av| 国产高清videossex| 午夜福利影视在线免费观看| 在线永久观看黄色视频| 在线观看免费午夜福利视频| 美女国产高潮福利片在线看| 99精品欧美一区二区三区四区| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 又黄又爽又免费观看的视频| a级片在线免费高清观看视频| 久99久视频精品免费| 又黄又粗又硬又大视频| 国产一区二区三区综合在线观看| 婷婷丁香在线五月| 三上悠亚av全集在线观看| 亚洲九九香蕉| 成人三级做爰电影| 老汉色∧v一级毛片| 黄色视频,在线免费观看| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 麻豆成人av在线观看| 大香蕉久久网| 欧美中文综合在线视频| 精品国产亚洲在线| 啦啦啦 在线观看视频| 免费观看a级毛片全部| 多毛熟女@视频| 国产高清videossex| 久久久久国产精品人妻aⅴ院 | 精品一区二区三区四区五区乱码| 国产精品永久免费网站| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 国产一卡二卡三卡精品| e午夜精品久久久久久久| a级毛片黄视频| 亚洲久久久国产精品| 精品一区二区三区四区五区乱码| 中文亚洲av片在线观看爽 | 老司机亚洲免费影院| 丰满的人妻完整版| 夜夜夜夜夜久久久久| 九色亚洲精品在线播放| 黑丝袜美女国产一区| 色尼玛亚洲综合影院| 欧美 日韩 精品 国产| 国产亚洲精品久久久久5区| 国产精品一区二区在线不卡| 午夜免费成人在线视频| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 99久久99久久久精品蜜桃| 成年动漫av网址| 在线观看日韩欧美| 久热爱精品视频在线9| 久久香蕉国产精品| 美女扒开内裤让男人捅视频| 嫩草影视91久久| 老鸭窝网址在线观看| 国产激情欧美一区二区| 精品国产一区二区三区四区第35| 亚洲人成电影免费在线| 欧美日韩av久久| 国产一区二区三区综合在线观看| 午夜成年电影在线免费观看| 亚洲专区中文字幕在线| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 在线观看免费视频网站a站| 国产熟女午夜一区二区三区| 久热爱精品视频在线9| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 大香蕉久久成人网| 色播在线永久视频| 久久久精品免费免费高清| 狠狠狠狠99中文字幕| 色尼玛亚洲综合影院| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 国产成人影院久久av| 亚洲国产欧美网| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 91国产中文字幕| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 国产免费av片在线观看野外av| x7x7x7水蜜桃| 一边摸一边做爽爽视频免费| 欧美日韩乱码在线| 国产成人av激情在线播放| 免费黄频网站在线观看国产| 欧美日韩一级在线毛片| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 亚洲中文av在线| 免费av中文字幕在线| 三上悠亚av全集在线观看| 一级片免费观看大全| 亚洲中文日韩欧美视频| 老汉色av国产亚洲站长工具| www.熟女人妻精品国产| 国产一区有黄有色的免费视频| 午夜精品在线福利| 久热爱精品视频在线9| 99精国产麻豆久久婷婷| 午夜免费鲁丝| 午夜免费观看网址| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 亚洲第一av免费看| 性少妇av在线| 日韩免费av在线播放| 久久精品成人免费网站| 老司机在亚洲福利影院| 男女免费视频国产| 久久精品国产综合久久久| 亚洲成人国产一区在线观看| 国产男女内射视频| 免费黄频网站在线观看国产| 99久久国产精品久久久| 亚洲精品中文字幕在线视频| 男人的好看免费观看在线视频 | 亚洲美女黄片视频| 国产极品粉嫩免费观看在线| 亚洲精品在线美女| 亚洲精华国产精华精| 丝袜美足系列| 国产亚洲欧美在线一区二区| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 日韩成人在线观看一区二区三区| 视频区图区小说| 亚洲精品成人av观看孕妇| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 国产日韩欧美亚洲二区| 亚洲人成电影免费在线| 亚洲熟女毛片儿| 国产亚洲精品久久久久5区| 高潮久久久久久久久久久不卡| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 十八禁人妻一区二区| 在线国产一区二区在线| 老汉色av国产亚洲站长工具| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 亚洲国产看品久久| 无人区码免费观看不卡| 在线观看www视频免费| 在线看a的网站| 看黄色毛片网站| www.999成人在线观看| 亚洲国产中文字幕在线视频| 亚洲第一av免费看| 亚洲成a人片在线一区二区| 999久久久精品免费观看国产| 母亲3免费完整高清在线观看| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 99re6热这里在线精品视频| 午夜久久久在线观看| 涩涩av久久男人的天堂| 亚洲成a人片在线一区二区| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 99香蕉大伊视频| 国产亚洲av高清不卡| 久久精品国产亚洲av高清一级| 成人精品一区二区免费| 久久精品人人爽人人爽视色| 亚洲色图综合在线观看| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 中文字幕最新亚洲高清| 国产精品久久久人人做人人爽| 国产单亲对白刺激| 91成人精品电影| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 美女 人体艺术 gogo| 少妇粗大呻吟视频| 男人操女人黄网站| 在线观看www视频免费| 亚洲精品自拍成人| av免费在线观看网站| 亚洲av熟女| 精品久久久精品久久久| 香蕉丝袜av| 成人精品一区二区免费| 国产精品一区二区在线观看99| av国产精品久久久久影院| 国产91精品成人一区二区三区| 欧美国产精品一级二级三级| 成年动漫av网址| 欧美一级毛片孕妇| 国产精品久久久av美女十八| 国产成人欧美在线观看 | 校园春色视频在线观看| 日韩成人在线观看一区二区三区| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 十八禁高潮呻吟视频| 在线观看免费午夜福利视频| 亚洲 国产 在线| 国产av又大| 国产视频一区二区在线看| 人成视频在线观看免费观看| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 51午夜福利影视在线观看| 9色porny在线观看| 午夜福利视频在线观看免费| 久久精品国产亚洲av高清一级| 久久久国产成人精品二区 | 12—13女人毛片做爰片一| 亚洲av美国av| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 日日爽夜夜爽网站| 日韩精品免费视频一区二区三区| 久久久国产成人免费| 午夜福利影视在线免费观看| 国产精品免费一区二区三区在线 | 国产精品久久久久成人av| 欧美黄色片欧美黄色片| 精品一区二区三区四区五区乱码| 9热在线视频观看99| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 人妻久久中文字幕网| 国产99白浆流出| 欧美激情高清一区二区三区| 男女高潮啪啪啪动态图| 免费看a级黄色片| 亚洲av日韩在线播放| 最新在线观看一区二区三区| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 中文欧美无线码| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 大型av网站在线播放| 色老头精品视频在线观看| 男女免费视频国产| 九色亚洲精品在线播放| 男人的好看免费观看在线视频 | 国产欧美日韩精品亚洲av| 久久人妻av系列| 18禁国产床啪视频网站| 久久热在线av| 日本黄色日本黄色录像| 美女福利国产在线| 国产精品一区二区在线观看99| 热re99久久国产66热| 精品久久久久久久毛片微露脸| netflix在线观看网站| 国产免费现黄频在线看| 色播在线永久视频| 男女之事视频高清在线观看| 757午夜福利合集在线观看| 亚洲七黄色美女视频| 99国产精品一区二区三区| 高清黄色对白视频在线免费看| 国产精品乱码一区二三区的特点 | 国产av精品麻豆| 国产成+人综合+亚洲专区| 18禁美女被吸乳视频| 亚洲一区中文字幕在线| 日韩大码丰满熟妇| 悠悠久久av| 午夜精品久久久久久毛片777| 免费在线观看影片大全网站| 亚洲人成伊人成综合网2020| 亚洲美女黄片视频| 国产男女内射视频| 精品乱码久久久久久99久播| 一级毛片精品| 成在线人永久免费视频| 成年人午夜在线观看视频| av超薄肉色丝袜交足视频| 在线观看免费视频日本深夜| 中亚洲国语对白在线视频| 久热爱精品视频在线9| 欧美日韩成人在线一区二区| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 两人在一起打扑克的视频| 91成人精品电影| 成人三级做爰电影| 1024香蕉在线观看| xxxhd国产人妻xxx| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 国产亚洲精品一区二区www | 丝袜在线中文字幕| 国产成人av教育| 自线自在国产av| 国产97色在线日韩免费| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 成人影院久久| 大香蕉久久网| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 最近最新中文字幕大全免费视频| 手机成人av网站| 高清毛片免费观看视频网站 | 一边摸一边做爽爽视频免费| 一级作爱视频免费观看| 亚洲成人免费av在线播放| 高清av免费在线| 精品国产美女av久久久久小说| 黄色a级毛片大全视频| 成人免费观看视频高清| 热99国产精品久久久久久7| 国产精品久久视频播放| 欧美日韩亚洲高清精品| 色婷婷av一区二区三区视频| 在线观看免费视频网站a站| 久久国产精品人妻蜜桃| 高清av免费在线| 欧美日韩黄片免| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 大型av网站在线播放| 一二三四在线观看免费中文在| 成人手机av| 成人国产一区最新在线观看| 成人国语在线视频| 99re在线观看精品视频| 亚洲情色 制服丝袜| 国产亚洲欧美在线一区二区| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 欧美在线一区亚洲| 亚洲精品国产区一区二| e午夜精品久久久久久久| 精品视频人人做人人爽| 淫妇啪啪啪对白视频| 国产精品.久久久| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 久久久精品区二区三区| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 天天影视国产精品| 久久热在线av| 久久精品人人爽人人爽视色| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 免费看十八禁软件| 国产高清视频在线播放一区| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 精品国产美女av久久久久小说| 免费观看精品视频网站| 国产伦人伦偷精品视频| 亚洲中文字幕日韩| 无人区码免费观看不卡| avwww免费| 高潮久久久久久久久久久不卡| 国产精品自产拍在线观看55亚洲 | 香蕉国产在线看| 丝瓜视频免费看黄片| 老司机午夜福利在线观看视频| 黄色女人牲交| 成人精品一区二区免费| 亚洲av欧美aⅴ国产| 欧美亚洲日本最大视频资源| 最新在线观看一区二区三区| 亚洲精品一二三| 亚洲成人手机| 精品福利永久在线观看| 国产一区二区三区视频了| e午夜精品久久久久久久| 国产免费av片在线观看野外av| 窝窝影院91人妻| 一夜夜www| 国产精品亚洲一级av第二区| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 精品一区二区三卡| 免费在线观看日本一区| 国产亚洲精品久久久久5区| 国产精品亚洲一级av第二区| 国产麻豆69| 两个人免费观看高清视频| 久久久久久久久免费视频了| 精品国产乱码久久久久久男人| 国产精品98久久久久久宅男小说| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 99国产精品一区二区三区| 黄片大片在线免费观看| 国产野战对白在线观看| 国产人伦9x9x在线观看| 成在线人永久免费视频| 国产亚洲av高清不卡| 日本wwww免费看| 精品视频人人做人人爽| 亚洲精品av麻豆狂野| 天堂中文最新版在线下载| 麻豆乱淫一区二区| e午夜精品久久久久久久| 欧美午夜高清在线| 在线观看舔阴道视频| 这个男人来自地球电影免费观看| 欧美+亚洲+日韩+国产| 一级片'在线观看视频| 男女床上黄色一级片免费看| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 国产精品成人在线| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 黄色a级毛片大全视频| 性色av乱码一区二区三区2| 国产亚洲精品久久久久久毛片 | 一进一出好大好爽视频| 亚洲欧美一区二区三区久久| 超色免费av| 精品亚洲成国产av| 久久久久久久久免费视频了| 一夜夜www| 丝袜在线中文字幕| 高清av免费在线| 国产精品九九99| 水蜜桃什么品种好| 日本一区二区免费在线视频| 国产av一区二区精品久久| 亚洲成人手机| 丝袜人妻中文字幕| 村上凉子中文字幕在线| 丰满迷人的少妇在线观看| 欧美激情高清一区二区三区| 不卡一级毛片| 中出人妻视频一区二区| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 69精品国产乱码久久久| 欧美黑人精品巨大| 99国产精品99久久久久| 免费看十八禁软件| 村上凉子中文字幕在线| 怎么达到女性高潮| 啪啪无遮挡十八禁网站| 国产精品影院久久| 久久热在线av| 久久精品国产亚洲av高清一级| 悠悠久久av| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 日韩视频一区二区在线观看| 一边摸一边做爽爽视频免费| 国产单亲对白刺激| 成年人免费黄色播放视频| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 他把我摸到了高潮在线观看| 成人永久免费在线观看视频| 两性夫妻黄色片| 精品国产一区二区三区四区第35| 成人精品一区二区免费| 十八禁人妻一区二区| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 国精品久久久久久国模美| 中亚洲国语对白在线视频| 新久久久久国产一级毛片| 婷婷丁香在线五月| 亚洲久久久国产精品| 一本综合久久免费| 亚洲五月婷婷丁香| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | 欧美日本中文国产一区发布| av不卡在线播放| 欧美成狂野欧美在线观看| 村上凉子中文字幕在线| av一本久久久久| 精品人妻熟女毛片av久久网站| av不卡在线播放| 男人操女人黄网站| 国产亚洲精品第一综合不卡| 多毛熟女@视频| 99在线人妻在线中文字幕 | 亚洲黑人精品在线| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 高清av免费在线| 大香蕉久久网| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 亚洲熟女精品中文字幕| 波多野结衣av一区二区av| 人人澡人人妻人| 极品教师在线免费播放| 国产一区二区三区视频了| 大码成人一级视频| 日本黄色日本黄色录像| 成年人午夜在线观看视频| av福利片在线| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 一区二区三区国产精品乱码|