轉(zhuǎn)cry1C和cry2A不同抗蟲基因水稻品種對非靶標(biāo)害蟲灰飛虱生物學(xué)特性的影響

張 嵐， 林克劍 李 飛， 侯茂林

（1．植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193；2．南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，南京 210095）

水稻為地球上近30億人提供著食物，是世界上重要的糧食作物之一。水稻也是受病蟲害侵襲最為嚴(yán)重的糧食作物，我國為害水稻的昆蟲種類達(dá)600多種，嚴(yán)重影響水稻的產(chǎn)量和質(zhì)量。通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)將抗蟲、抗病等外源基因引入到水稻基因組中，培育抗蟲、抗病轉(zhuǎn)基因水稻新品種，已成為水稻病蟲害防控的新方法與新途徑，也將為提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)、解決日益增長的人口和糧食緊缺之間的矛盾，突破耕地、水等資源約束，保障國家糧食安全和農(nóng)產(chǎn)品長期有效供給，促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展開辟一條嶄新的途徑。由于我國水稻生產(chǎn)和消費(fèi)在全球的重要地位和影響，我國政府對于轉(zhuǎn)基因水稻的商業(yè)化生產(chǎn)持非常謹(jǐn)慎和認(rèn)真的態(tài)度，既考慮到轉(zhuǎn)基因水稻未來商業(yè)化將帶來的巨大經(jīng)濟(jì)利益和社會(huì)影響，同時(shí)也對轉(zhuǎn)基因水稻大規(guī)模環(huán)境釋放和種植可能帶來的潛在生物安全問題進(jìn)行科學(xué)和認(rèn)真的評價(jià)。目前，我國對轉(zhuǎn)cr y1Ab／cr y1Ac基因抗蟲水稻對靶標(biāo)害蟲抗性評價(jià)、對非靶標(biāo)生物種群的影響、競爭能力、基因漂移以及對生態(tài)環(huán)境影響等方面進(jìn)行了系統(tǒng)、全面的評價(jià)［1］?？茖W(xué)研究結(jié)果表明，種植轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻和種植抗蟲棉花一樣，對生態(tài)環(huán)境有利［2］。本文研究了轉(zhuǎn)cr y1C和cr y2A不同抗蟲基因水稻品種對非靶標(biāo)害蟲灰飛虱（Laodel phax striatell us Fallén）生物學(xué)特性的影響，以期為科學(xué)評價(jià)轉(zhuǎn)不同抗蟲基因水稻對非靶標(biāo)害蟲的影響和生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評估提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 供試蟲源與水稻品種

供試蟲源：試驗(yàn)中所用灰飛虱種群采自江蘇南京附近稻田，在室內(nèi)光照培養(yǎng)箱中用‘武育粳3號(hào)’感蟲水稻稻苗飼養(yǎng)30代以上，飼養(yǎng)條件為溫度（25±1）℃，濕度70%，光周期12L∥12D。

水稻品種：供試水稻品種分別為轉(zhuǎn)cr y2 A基因水稻（2 A），轉(zhuǎn)cr y1C基因水稻（1C）和對照親本水稻‘明恢63’（MH）。出苗后在光照培養(yǎng)箱中用培養(yǎng)液培養(yǎng)20～35 d后，挑長勢一致的稻苗備用。

1．2 對灰飛虱寄主選擇行為的影響

1．2．1 選擇性試驗(yàn)

3種供試水稻材料各選取4株同時(shí)播種的長勢較好、高度和生長較為一致的25～30 d稻苗為一組，3組稻苗以邊長為7 c m的等邊三角形排列插入保水性能良好的花泥，置于半徑為10 cm，高度為30 cm的帶蓋玻璃罐中。每玻璃罐接入15頭經(jīng)保濕饑餓2 h的4～5齡灰飛虱若蟲。設(shè)10次重復(fù)。試驗(yàn)于人工氣候箱內(nèi)（溫度25℃±1℃，RH70%±5%，光周期12L∥12D）進(jìn)行。接蟲后1、2、4、8、12、24、48 h，分別調(diào)查各供試材料稻株上的著蟲數(shù)，落于稻株之外其余地點(diǎn)的灰飛虱則不計(jì)入統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。

接蟲后48 h移去試蟲，分別將各水稻材料置于1%曙紅Y溶液中染色50～60 min。染色后用清水漂洗，吸水紙擦干，再置于解剖鏡下分別調(diào)查灰飛虱于稻株不同部位（按比例等分成上、中、基部）因取食而留下的洋紅色口針刺痕數(shù)。調(diào)查結(jié)束后，統(tǒng)計(jì)每個(gè)水稻品種上灰飛虱的定向棲息率。

定向棲息率＝每一水稻品種上灰飛虱棲息量／灰飛虱試蟲存活量。

1．2．2 非選擇性試驗(yàn)

3種供試水稻材料分別選擇12株同時(shí)播種的長勢較好、高度和生長較為一致的25～30 d稻苗，分為3組以邊長為7 c m的等邊三角形插入保水性能良好的花泥，其余同方法1．2．1。每個(gè)品種設(shè)10次重復(fù)，共30個(gè)處理。

1．2．3 對取食量的影響

在平底試管（直徑2 cm，高16 cm）中，內(nèi)置稻苗單株長勢良好的25～30 d稻苗，參照Pathak［3］，陳茂等［4］在主莖上套1只對接膜小袋，每袋接入1頭短翅型灰飛虱雌蟲，24 h后取出雌蟲用十萬分之一電子天平稱量試蟲的蜜露重量。每個(gè)品種設(shè)30次重復(fù)，共90個(gè)處理。

1．2．4 對產(chǎn)卵選擇性的影響

水稻苗的放置同1．2．1方法，試蟲為羽化3 d并經(jīng)過交配的處于產(chǎn)卵盛期的短翅型灰飛虱雌蟲。每玻璃罐接入10頭經(jīng)保濕饑餓2 h的試蟲，在接蟲后1、2、4、8、12、24、48 h 7個(gè)時(shí)間點(diǎn)分別調(diào)查各處理稻株上的著蟲數(shù)，落于稻株之外其余地點(diǎn)的灰飛虱則不計(jì)入統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。

調(diào)查結(jié)束后，將每組的4株稻苗置于平底試管中繼續(xù)培養(yǎng)，分別于第8天、第10天、第15天取出已孵化的若蟲并記錄數(shù)目，然后在解剖鏡下剖查稻苗，記錄未孵化卵的數(shù)量。調(diào)查結(jié)束后，統(tǒng)計(jì)每個(gè)水稻品種上的總產(chǎn)卵量、孵化率、定向產(chǎn)卵比率和定向產(chǎn)卵棲息率。每個(gè)品種設(shè)10次重復(fù)，共30個(gè)處理。

定向產(chǎn)卵比率＝每一水稻品種上產(chǎn)卵量／總產(chǎn)卵量；

定向產(chǎn)卵棲息率＝每一水稻品種上灰飛虱雌成蟲棲息量／灰飛虱試蟲存活量。

1．3 對種群增長的影響

1．3．1 對若蟲歷期、存活率及翅型分化的影響

灰飛虱各蟲態(tài)（齡）發(fā)育歷期及存活率的測定采用單管單蟲飼養(yǎng)觀察法。每個(gè)水稻品種設(shè)3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)測試蟲量30頭左右。

將同日孵化的若蟲10頭飼養(yǎng)于平底試管（直徑2 cm，高16 cm）中，內(nèi)置稻苗2～3株，并加入1 mL左右的水稻培養(yǎng)液，以供水稻生長和保持管內(nèi)一定濕度。管口用紗布扎嚴(yán)防止飛虱逃逸。每日定時(shí)觀察每頭灰飛虱的脫皮情況，記錄各蟲態(tài)的發(fā)育和存活情況，直到所有存活試蟲都羽化為成蟲。最后統(tǒng)計(jì)灰飛虱各發(fā)育階段的存活蟲數(shù)、各齡齡期、性比和翅型等參數(shù)。

1．3．2 對成蟲產(chǎn)卵節(jié)律、產(chǎn)卵量和卵孵化率的影響

采用單管單對測定法。將當(dāng)日羽化的短翅型雌、雄成蟲配對后置于平底試管內(nèi)進(jìn)行產(chǎn)卵量測定，每支試管放置3株稻苗，在稻苗根部套有海綿，防止飛虱意外沾水死亡。每日定時(shí)檢查管內(nèi)灰飛虱的存活情況并進(jìn)行記錄，若雄蟲早于雌蟲死亡，則接入新的雄蟲以保證雌蟲交配。每間隔2 d把該對飛虱接入新的稻苗上繼續(xù)產(chǎn)卵，直至雌蟲死亡。每個(gè)水稻品種設(shè)3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)不少于20對。

取出成蟲5 d后，每日定時(shí)調(diào)查已產(chǎn)過卵的稻苗上孵化的若蟲數(shù)。連續(xù)3 d無若蟲孵出后，則在解剖鏡下剖查稻苗，記錄下未孵化卵的數(shù)量。調(diào)查結(jié)束后，統(tǒng)計(jì)雌、雄蟲壽命、每雌產(chǎn)卵量，孵化若蟲數(shù)、孵化率和產(chǎn)卵期等數(shù)據(jù)。

1．3．3 對成蟲體重的影響

將初羽化24 h以內(nèi)的成蟲放入0．2 mL的離心管中，用十萬分之一天平稱量出成蟲和離心管的質(zhì)量，取出成蟲后再稱量離心管的質(zhì)量，記錄兩者之差即為灰飛虱成蟲體重。

1．4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

轉(zhuǎn)不同抗蟲基因水稻對灰飛虱種群生物學(xué)特性影響的所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較分析（p＜0．05）。差異顯著性分析采用統(tǒng)計(jì)軟件 DPS進(jìn)行［5］。

2 結(jié)果與分析

2．1 轉(zhuǎn)不同抗蟲基因水稻對灰飛虱寄主選擇行為的影響

2．1．1 對定向選擇行為的影響

灰飛虱對轉(zhuǎn)cry2A、cry1C基因水稻和對照親本水稻‘明恢63’3個(gè)水稻品種在第1、2、4、8、12、24 h和48 h等不同時(shí)間段的定向選擇棲息率反正弦轉(zhuǎn)換值分別為 24．5、26．1、27．0、27．6、27．9、30．7、28．7，差異均不顯著。灰飛虱對轉(zhuǎn)cry2 A、cry1C基因水稻和對照親本水稻‘明恢63’的定向選擇棲息率反正弦轉(zhuǎn)換值分別為27．5、28．5、26．5，差異不顯著。同時(shí)，將灰飛虱在3種供試水稻品種和不同時(shí)段的定向棲息比率進(jìn)行雙因素分析，結(jié)果表明不同選擇時(shí)間和水稻品種對灰飛虱定向棲息行為無顯著影響（圖1）。

圖1 轉(zhuǎn)cry2A、cry1C 基因水稻（2A、1C）和對照親本水稻‘明恢63’（MH）不同水稻品種和不同選擇時(shí)間對灰飛虱寄主定向選擇棲息率的影響

2．1．2 對取食行為的影響

2．1．2．1 選擇性試驗(yàn)

自由選擇條件下，灰飛虱在轉(zhuǎn)cry2A 和cry1C基因水稻及其親本水稻‘明恢63’上選擇性取食刺痕數(shù)目有一定差異?；绎w虱在轉(zhuǎn)cry1C基因水稻基部平均取食刺痕數(shù)為（159．2±26．2）個(gè)／d，顯著高于轉(zhuǎn)cr y2 A 基因水稻（99．8±13．8）個(gè)／d和親本水稻‘明恢63’（91．9±10．1）個(gè)／d。在水稻中部，灰飛虱在轉(zhuǎn)cr y2 A和cr y1C基因水稻及其親本水稻‘明恢63’上取食刺痕數(shù)分別是（80．9±15．8）、（165．4±47．4）和（101．2±31．1）個(gè)／d，在水稻上部的取食刺痕數(shù)分別為（102．8±41．2）、（178．7±42．8）、（99．1±42．3）個(gè)／d，差異均不顯著。

整體上，灰飛虱對3種供試水稻品種不同部位的喜好程度基本一致，但在轉(zhuǎn)cry1C基因水稻上的平均取食刺痕數(shù)（508．3±66．3）個(gè)／d顯著高于轉(zhuǎn)cry2A 基因水稻（288．5±64．4）個(gè)／d和親本水稻‘明恢63’（297±72．4）個(gè)／d（圖2）。

11月13日8版《聚焦核心素養(yǎng)》，其“2007年11月徐匯區(qū)開了先河。這是具有悠久歷史文化底蘊(yùn)和優(yōu)秀教育傳統(tǒng)的徐匯區(qū)，在教育史上書寫的大手筆:堪稱徐匯區(qū)教育界的大事，刷新上海區(qū)級(jí)層面舉辦此節(jié)的紀(jì)錄”，用“……開了先河……徐匯區(qū)，在教育史上的大手筆……大事，開創(chuàng)了上海區(qū)級(jí)層面舉辦此節(jié)的紀(jì)錄”為妥。書寫手筆，此話不通；是先河，何來“刷新”“堅(jiān)定了徐匯教育走內(nèi)涵發(fā)展、科學(xué)發(fā)展、持續(xù)發(fā)展的新思維”，用“強(qiáng)化了徐匯……的新思維”為好。

圖2 有選擇條件下灰飛虱對轉(zhuǎn)cry2A、cry1C基因水稻（2A、1C）和對照親本水稻‘明恢63’（MH）的取食選擇性（刺痕數(shù)）比較

2．1．2．2 非選擇性試驗(yàn)

非選擇條件下，灰飛虱在轉(zhuǎn)cr y2 A和cr y1 C基因水稻及其親本水稻‘明恢63’基部的取食刺痕數(shù)分別為（397．67±55．23）、（507．33±42．35）個(gè)／d和（335．00±49．61）個(gè)／d，其中轉(zhuǎn)cr y1 C 基因水稻與親本水稻相比較差異顯著，轉(zhuǎn)cry2A基因水稻與親本水稻，以及兩種轉(zhuǎn)基因水稻之間相比較差異均不顯著。在水稻中部，灰飛虱在轉(zhuǎn)cry2A和cry1C基因水稻及其親本水稻‘明恢63’上的取食刺痕數(shù)分別為 （505．83±77．05）、（413．33±44．86）、（260．17±41．67）個(gè)／d，分析表明只有轉(zhuǎn)cr y2 A 基因水稻與親本水稻的取食刺痕數(shù)相比較差異顯著。在水稻上部，取食刺痕數(shù)分別為（581．83±142．85）、（914．67±264．40）、（349．17±166．50）個(gè)／d，不同樣本之間刺痕數(shù)差異極大，標(biāo)準(zhǔn)誤是中部、基部的3～4倍。

總體上，灰飛虱在轉(zhuǎn)cry1C基因水稻上平均取食刺痕數(shù)為（1 839．83±301．28）個(gè)／d，與親本水稻‘明恢63’（947．5±190．04）個(gè)／d的取食刺痕數(shù)相比較差異顯著；轉(zhuǎn)cry2A基因水稻與親本，以及兩種轉(zhuǎn)基因水稻之間相比較差異均不顯著（圖3）。

圖3 無選擇條件下灰飛虱對轉(zhuǎn)cry2A、cry1C基因水稻（2A、1C）和對照親本水稻‘明恢63’（MH）的取食選擇性（刺痕數(shù)）比較

2．1．2．3 取食量比較

灰飛虱在轉(zhuǎn)cry2A和cry1C基因水稻上取食24 h所排泄的蜜露量（±標(biāo)準(zhǔn)誤）分別為（2．54±0．52）mg／（頭·d）和（2．19±0．16）mg／（頭·d），而在親本水稻‘明恢63’上所排泄的蜜露量為（2．27±0．23）mg／（頭·d），結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因水稻對灰飛虱的取食量無顯著影響。

2．1．3 對產(chǎn)卵選擇性的影響

綜合考慮水稻品種和不同選擇時(shí)間對灰飛虱產(chǎn)卵棲息率影響的雙因素分析結(jié)果表明，水稻品種和不同選擇時(shí)間對灰飛虱產(chǎn)卵棲息率均無顯著影響（圖4）。

圖4 轉(zhuǎn)cry2A、cry1C 基因水稻（2A、1C）和對照親本水稻‘明恢63’（MH）不同水稻品種和不同處理時(shí)間對灰飛虱定向產(chǎn)卵棲息率的影響

2．2 轉(zhuǎn)不同抗蟲基因水稻對灰飛虱種群增長的影響

2．2．1 對發(fā)育歷期的影響

轉(zhuǎn)基因水稻對非靶標(biāo)昆蟲灰飛虱發(fā)育歷期的影響如表1，卵發(fā)育歷期在3個(gè)水稻品種間差異不大。個(gè)別若蟲歷期隨齡期升高有所延長，但轉(zhuǎn)cry2A、cry1C基因水稻上若蟲的全歷期與對照品種‘明恢63’相比較差異不顯著。在所有供試水稻品種上雌蟲的平均壽命要長于雄蟲的平均壽命，但3個(gè)供試水稻品種之間雌、雄蟲壽命差異不顯著。

表1 灰飛虱不同齡期在轉(zhuǎn)cry2A、cry1C基因水稻（2A、1C）和對照親本水稻‘明恢63’（MH）上的發(fā)育歷期1）

2．2．2 對體重增長的影響

灰飛虱在轉(zhuǎn)cr y2 A、cr y1C基因水稻和對照親本水稻‘明恢63’上的初羽化雌蟲鮮重分別為（0．731±0．026）、（0．744±0．087）、（0．821±0．041）mg，差異不顯著。灰飛虱初羽化雄蟲鮮重分別為（0．657±0．057）、（0．674±0．029）、（0．625±0．050）mg，差異也不顯著。整體上灰飛虱初羽化時(shí)雌蟲鮮重均大于雄蟲鮮重，但在不同品種上差異不顯著。結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因水稻對灰飛虱初羽化成蟲的體重未造成顯著影響。

2．2．3 對存活率的影響

灰飛虱在轉(zhuǎn)cry2A、cry1C基因水稻和親本水稻上的各齡期存活率走勢一致（圖5），結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因水稻未對灰飛虱若蟲發(fā)育造成影響?；绎w虱在‘明恢63’、轉(zhuǎn)cry2A、cry1C基因水稻上的卵孵化率分別為95%、100%、96%（表2），表明轉(zhuǎn)基因水稻對灰飛虱的卵無致死作用?；绎w虱在‘明恢63’、轉(zhuǎn)cry2A、cry1C 水稻上的成蟲羽化率分別為31．86%，35．91%和27．4%，轉(zhuǎn)cr y2A、cr y1C 基因水稻分別與親本水稻比較差異不顯著，但兩個(gè)轉(zhuǎn)基因水稻之間相比較差異顯著（圖6）。

表2 灰飛虱在轉(zhuǎn)cr y2A、cr y1C基因水稻（2A、1C）和對照親本水稻‘明恢63’（MH）上的實(shí)驗(yàn)種群生命表

2．2．4 對適合度的影響

灰飛虱在轉(zhuǎn)cry2A、cry1C基因水稻和對照親本水稻‘明恢63’上種群趨勢指數(shù)分別為0．54、0．79、0．12，均小于1，表明在實(shí)驗(yàn)室單一條件下，供試品種均不利于灰飛虱生長繁殖。將親本水稻的種群適合度設(shè)為1作為衡量單位，則在轉(zhuǎn)cry2A、cry1C基因水稻上種群適合度分別為1．45和0．22（表2）。轉(zhuǎn)cry2A基因水稻上灰飛虱的種群適合度顯著高于親本水稻，而轉(zhuǎn)cry1C基因水稻上的灰飛虱種群適合度顯著低于親本水稻‘明恢63’。

3 討論

在評價(jià)轉(zhuǎn)Bt抗蟲基因水稻對非靶標(biāo)害蟲稻飛虱種群安全性的過程中，最直接的辦法就是評價(jià)其對稻飛虱種群生物學(xué)特性以及生長發(fā)育和繁殖有無影響。稻飛虱取食后排泄的蜜露量和取食痕（刺探痕）一直被認(rèn)為是水稻品種或材料抗虱性評價(jià)的兩個(gè)重要指標(biāo)［6－7］。本文研究結(jié)果表明，灰飛虱在轉(zhuǎn)cry2A、cry1C基因水稻和對照親本水稻‘明恢63’上取食24h所排泄的蜜露量差異不顯著。取食刺痕試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析表明，非選擇性條件下和選擇性條件下灰飛虱在轉(zhuǎn)cr y1C基因水稻上的取食刺探痕數(shù)量均顯著多于轉(zhuǎn)cry2A基因水稻和親本水稻，主要原因是由于灰飛虱在轉(zhuǎn)cr y1C基因水稻上過多的取食前刺探行為造成的?；绎w虱在3種供試水稻品種上的取食選擇棲息率和產(chǎn)卵選擇棲息率均無顯著差異。

轉(zhuǎn)基因水稻對灰飛虱個(gè)體生長發(fā)育與種群增長參數(shù)影響的試驗(yàn)結(jié)果分析表明，灰飛虱在轉(zhuǎn)cry2A、cry1C基因水稻及其親本水稻‘明恢63’上，各齡期存活率曲線走向基本一致，差異較小，發(fā)育歷期、成蟲壽命等參數(shù)差異均不顯著；灰飛虱在轉(zhuǎn)cry2A、cry1C基因水稻上的成蟲羽化率分別與親本水稻無顯著差異，但兩個(gè)轉(zhuǎn)基因水稻之間差異達(dá)顯著水平，結(jié)合灰飛虱在轉(zhuǎn)cr y1C基因水稻上較低的種群趨勢指數(shù)，說明轉(zhuǎn)cr y1C基因水稻對于灰飛虱種群增長有一定影響，主要原因是水稻品種之間的農(nóng)藝性狀差異導(dǎo)致了羽化雌蟲比例和平均每雌產(chǎn)卵量兩個(gè)參數(shù)的顯著差異。譚紅等［8］研究表明，白背飛虱以轉(zhuǎn)cry1Ab基因抗蟲秈稻品系‘B’和‘B6’為食時(shí)，其雌、雄若蟲發(fā)育總歷期均顯著長于對照，說明其不利于該種飛虱的發(fā)育。而傅強(qiáng)等［9］的研究結(jié)果顯示轉(zhuǎn)SCK＋cry1Ac雙基因抗蟲水稻品系‘MSA’和‘MSB’對非靶標(biāo)害蟲褐飛虱和白背飛虱若蟲發(fā)育總歷期均無顯著影響。Ber nal等［10］報(bào)道5種含不同Bt基因或啟動(dòng)子的轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻品系對褐飛虱若蟲發(fā)育無顯著影響。周霞等［11］的研究數(shù)據(jù)顯示與‘秀水11’、‘克螟稻1’相比，在‘克螟稻2’上白背飛虱的雌成蟲產(chǎn)卵量少，凈生殖率和周限增長率低，種群加倍時(shí)間長，導(dǎo)致其種群內(nèi)稟增長力變小。具體是否由于基因插入導(dǎo)致水稻生理特性和營養(yǎng)成分的差異，從而影響到以這些品種為食的非靶標(biāo)昆蟲稻飛虱的生長和發(fā)育的差異，有待于進(jìn)一步研究證實(shí)。

［1］ 韓蘭芝，吳孔明，彭于發(fā)，等．轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻生態(tài)安全性研究進(jìn)展［J］．應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2006，12（3）：431－436．

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