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    家禽賴氨酸研究進(jìn)展

    2011-02-13 11:57:59揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院王信喜李小娟張宜輝楊海明
    中國飼料 2011年16期
    關(guān)鍵詞:需要量仔雞賴氨酸

    揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 王信喜 李小娟 張宜輝 楊海明

    賴氨酸是家禽日糧中的第二限制性氨基酸,當(dāng)豆粕不作為日糧蛋白質(zhì)的主要來源時(shí),賴氨酸往往是第一限制性氨基酸。其主要作用是用于蛋白質(zhì)的合成(Baker和 Han,1994),因此被稱為“生長性氨基酸”。在“理想氨基酸”模式中,所有氨基酸的需要量都是以賴氨酸為參考的,所以一旦賴氨酸的需要量信息出錯(cuò),其他的均會(huì)出錯(cuò)(Boling和Firman,1998)。因此賴氨酸一直是動(dòng)物營養(yǎng)領(lǐng)域中的研究熱點(diǎn)。本文主要從賴氨酸營養(yǎng)、賴氨酸在家禽上的飼用效果及家禽對(duì)賴氨酸的需要量三個(gè)方面進(jìn)行了總結(jié)。

    1 賴氨酸的營養(yǎng)研究

    1.1 理化性質(zhì) 賴氨酸,化學(xué)簡(jiǎn)式為H2NCH2CH2CH2CH2CH(NH2)COOH,學(xué)名 2,6-二氨基己酸,是蛋白質(zhì)中唯一帶有側(cè)鏈伯氨基的氨基酸。飼料中添加的賴氨酸為L-賴氨酸,作為商品的飼料用賴氨酸通常是純度為98.5%以上的L-賴氨酸鹽酸鹽,相當(dāng)于含有效賴氨酸成分78.8%以上,為白色至淡黃色顆粒狀粉末,稍有異味,易溶于水。

    1.1.1 主要形式與代謝過程 賴氨酸具有L-型和D-型兩種同分異構(gòu)體。賴氨酸在單胃動(dòng)物體內(nèi)不能完全被自行合成,不參加轉(zhuǎn)氨基作用。D-型賴氨酸幾乎不能被吸收利用,具有生物活性的主要是L-型賴氨酸。

    賴氨酸沒有特定的代謝途徑,一般通過轉(zhuǎn)氨基和脫羧基進(jìn)行分解代謝,中間產(chǎn)物為α-氨基己二酸,最終形成乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)參與代謝。肝臟是家禽賴氨酸代謝的主要場(chǎng)所(Megharaja 等,2005),主要在小腸被吸收(Ferruzza等,1995)。L-賴氨酸在動(dòng)物體內(nèi)分解時(shí)有兩條途徑:一種途徑是L-賴氨酸氧化酶催化分解成α-酮-ε-氨基已酸,另一種途徑是L-賴氨酸-α-酮戊二酸還原酶催化分解成酵母氨酸,其中第二種途徑是動(dòng)物分解賴氨酸的主要途徑(斯日古楞,2004)。

    1.1.2 生理功能 主要表現(xiàn)為:(1)用于蛋白質(zhì)沉積,參與酶蛋白和某些多肽激素的合成,因此與生長密切相關(guān)。(2)是肉堿產(chǎn)生的前體物質(zhì),而肉堿負(fù)責(zé)將一些不飽和脂肪酸轉(zhuǎn)化為能量,參與脂肪代謝,有利于降低膽固醇水平。(3)維持動(dòng)物體內(nèi)酸堿平衡。(4)在禁食的情況下,是重要的能量來源之一(代謝能為 19.228 MJ/kg)。 (5)具有增強(qiáng)家禽食欲,提高抵抗應(yīng)激和疾病的能力。

    1.1.3 消化率、利用率 家禽對(duì)賴氨酸的消化率不可能達(dá)到100%。趙素梅(2000)認(rèn)為,采用可消化賴氨酸為參考的理想的蛋白質(zhì)比,很容易適應(yīng)各種各樣的環(huán)境條件。運(yùn)用可消化或可利用氨基酸配制日糧可以提高日糧的準(zhǔn)確性和蛋白利用效率。

    Kluth和Rodehuscord(2006)采用豆粕型和油菜籽粕型兩種試驗(yàn)日糧對(duì)三周齡的肉雞、北京鴨、火雞的氨基酸消化率進(jìn)行了比較,結(jié)果表明,北京鴨賴氨酸消化率顯著低于肉雞(P<0.05)。Jamroz等(2004)研究發(fā)現(xiàn),肉雞小腸的相對(duì)長度長于肉鴨,消化道發(fā)育可能就是肉雞與肉鴨消化率不同的主要原因。

    1.2 效果研究 賴氨酸是家禽體內(nèi)至關(guān)重要的必需氨基酸。諸多試驗(yàn)證明,日糧中添加適量的Lys可以提高或改善家禽的體重、采食量、體增重、飼料轉(zhuǎn)化率以及胴體品質(zhì)(劉苑青,2009;Bons等,2002),賴氨酸尤其影響家禽胸部肌肉的發(fā)育,肉仔雞的胸肌肉是賴氨酸重要的儲(chǔ)存庫(史瑩華,2002);賴氨酸可提高動(dòng)物的免疫能力;另外,在禁食的情況下,作為能量來源物質(zhì)之一,也可參與脂肪代謝。

    1.2.1 對(duì)家禽生產(chǎn)性能的影響 Bons等(2002)發(fā)現(xiàn),日糧賴氨酸水平的適當(dāng)提高,北京鴨在生長前期和生長后期的體增重、飼料轉(zhuǎn)化率均顯著改善。Corzo等 (2003)認(rèn)為,日糧賴氨酸水平從0.85%上升至1.25%的過程中,42~56日齡肉雞的料肉比呈顯著線性降低,但是體重卻無明顯變化。周彥文(2008年)研究合浦鵝賴氨酸適宜量時(shí),發(fā)現(xiàn)飼糧賴氨酸水平對(duì)合浦鵝日增重、料重比、采食量等均有顯著影響(P<0.05)。Dozier和Corzo(2009)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在一定范圍內(nèi),梯度增加可消化賴氨酸水平,對(duì)公雞的體重、平均日增重、平均日采食量、飼料轉(zhuǎn)化率均有改善作用。Dozier和Corzo等(2010)用折線模型估計(jì)28~42日齡肉雞對(duì)可消化賴氨酸需要量時(shí),發(fā)現(xiàn)可消化賴氨酸在0.962%~1.053%時(shí),可最大限度地提高體增重、采食量,并改善了飼料轉(zhuǎn)化率。

    1.2.2 對(duì)家禽胴體品質(zhì)的影響 眾多試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),日糧中不同的賴氨酸水平顯著影響家禽胴體品質(zhì)。劉升軍和咼于明(2001)在探討日糧蛋氨酸和賴氨酸水平對(duì)3~6周齡艾維茵母雞胴體組成及脂肪代謝的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),不同賴氨酸處理對(duì)3~6周齡肉仔雞的全凈膛率,右半胸肌率和腹脂率等屠宰性能有極顯著影響。Bons等 (2002)研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加賴氨酸可顯著改善北京鴨生長后期胸肌產(chǎn)量以及胸肌中氮的沉積量 (P<0.05)。周彥文(2008)發(fā)現(xiàn),賴氨酸對(duì)合浦鵝屠宰率、半凈膛率、全凈膛率、腿肌率、胸肌率和腹脂率均無顯著影響(P>0.05),但是,隨各種氨基酸水平的提高,腹脂率趨于降低,而其他各項(xiàng)指標(biāo)趨于升高。

    1.2.3 對(duì)家禽血液生化指標(biāo)的影響 斯日古楞(2004)研究不同賴氨酸水平對(duì)0~3周齡肉仔雞生長性能與胴體品質(zhì)影響,發(fā)現(xiàn)不同賴氨酸水平對(duì)0~3周齡雄性肉仔雞血清中的三碘甲腺原氨酸的濃度均有極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)影響,類胰島素生長因子濃度隨著賴氨酸水平的提高,呈增加趨勢(shì);賴氨酸水平對(duì)0~3周齡雄性肉仔雞血清尿酸(UA)、甘油三酯(TG)、極低密度脂蛋白(VLDL)等的含量也有極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)影響,隨著日糧中賴氨酸水平的增加,UA、TG、VLDL含量先低后高。 周彥文(2008)試驗(yàn)表明,賴氨酸對(duì)育成期合浦鵝血清中尿酸含量有顯著影響(P<0.05),以0.98%處理的尿酸含量最低,對(duì)血清中甘油三酯含量有極顯著影響(P<0.01),以0.88%處理的甘油三酯含量最低。

    關(guān)于賴氨酸對(duì)家禽的免疫功能的報(bào)道,目前結(jié)論不一致。有研究認(rèn)為,賴氨酸缺乏不會(huì)影響家禽的免疫應(yīng)答和抵抗力,例如即使把賴氨酸的飼喂水平降低到雛雞正常需要量的1/30,也未能抑制雛雞對(duì)綿羊紅細(xì)胞或多殺性巴氏桿菌的抗體應(yīng)答(刁其玉,2007)。 而周彥文(2008)發(fā)現(xiàn),賴氨酸對(duì)育成期合浦鵝的胸腺絕對(duì)重和胸腺指數(shù)均有極顯著影響(P < 0.01)。

    1.3 需要量的研究

    1.3.1 研究方法 家禽氨基酸需要量研究主要有兩種:析因法與劑量-反應(yīng)法。

    1.3.1.1 析因法 析因法主要基于兩種假設(shè):氨基酸需要量主要由維持需要和生長需要兩部分組成;不同日齡和體重的生長動(dòng)物其蛋白質(zhì)沉積只是數(shù)量上的增加,而組成蛋白質(zhì)的氨基酸的模式不發(fā)生變化。其具體做法為:(1)用無氮日糧測(cè)出家禽的內(nèi)源氨基酸的排出量;(2)用低氮日糧測(cè)定在維持狀態(tài)下的皮屑損失氮,測(cè)定排泄物中的肌酸肌酐總量,從而推測(cè)出甘氨酸、精氨酸和蛋氨酸的損失 (形成1 moL肌酸肌酐需消耗甘氨酸、精氨酸、蛋氨酸各1 moL),這3項(xiàng)之和即為氨基酸的維持需要。(3)通過比較屠宰試驗(yàn)分析胴體及羽毛的氮含量和氨基酸組成估測(cè)家禽用于生長的氨基酸需要量。維持需要量與生長需要量相加便得到氨基酸總需要量。NRC(1998)豬的賴氨酸需要模型即是根據(jù)此原理建立起來的。

    1.3.1.2 劑量-反應(yīng)法 劑量-反應(yīng)法根據(jù)飼料中氨基酸水平與生產(chǎn)性能的直接關(guān)系,確定氨基酸的需要量。通常的做法是:采用玉米-豆粕作基礎(chǔ)日糧,在滿足其他氨基酸需要量的前提下,對(duì)待測(cè)氨基酸從不足開始按梯度添加至過量,根據(jù)反應(yīng)指標(biāo)與飼料中氨基酸含量(%)或氨基酸采食量的關(guān)系,得出反應(yīng)曲線,反應(yīng)曲線中的平衡點(diǎn)對(duì)應(yīng)的量即為最適需要量。劑量反應(yīng)法的關(guān)鍵是基礎(chǔ)日糧的設(shè)計(jì),基礎(chǔ)日糧的設(shè)計(jì)關(guān)鍵是保證提供所有其他必需營養(yǎng)成分都是合適的且不能過量。

    1.3.2 評(píng)價(jià)指標(biāo) 評(píng)價(jià)家禽氨基酸需要量的指標(biāo)有很多,在實(shí)際確定家禽氨基酸需要量時(shí)往往不是采用單一指標(biāo),而是綜合多種反應(yīng)指標(biāo)與氨基酸水平的關(guān)系得出最佳需要量。

    1.3.2.1 生產(chǎn)性能指標(biāo) 主要有體重、體增重、日采食量和飼料轉(zhuǎn)化效率等。這些是傳統(tǒng)的評(píng)價(jià)指標(biāo),與實(shí)際生產(chǎn)密切相關(guān),也是是世界各國歷版飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)制定時(shí)最主要的參考指標(biāo)。

    1.3.2.2 胴體品質(zhì)指標(biāo) 主要有胸肌率、腹脂率、屠宰率等。

    1.3.2.3 血液生化指標(biāo) 通常有血清(漿)尿酸、血清(漿)尿素氮、游離氨基酸、甘油三酯、低密度脂蛋白、總膽固醇等。

    1.3.2.4 免疫性能指標(biāo) 主要有免疫器官指數(shù)指標(biāo):法氏囊指數(shù)、胰腺指數(shù)、脾臟指數(shù)。

    1.3.2.5 氮平衡指標(biāo) 主要有氮存留量與氮存留率等指標(biāo)。

    除上述之外,還有如各種相關(guān)酶的活動(dòng)也可以作為參考指標(biāo)。

    1.3.3 影響因素 家禽氨基酸需要量的研究已經(jīng)有很多,但結(jié)論很不一致,主要原因就是因?yàn)榧仪莅被嵝枰渴芏喾N因素的影響??梢詫⑵淇偨Y(jié)為三大類:(1)環(huán)境因素;(2)動(dòng)物自身因素;(3)日糧因素。

    1.3.3.1 環(huán)境因素 主要有溫度、光照等。環(huán)境溫度影響家禽的采食量,環(huán)境溫度越低采食量就越高,反之越少(NRC,1981)。Han 和 Baker(1993)在做熱應(yīng)激對(duì)肉仔雞賴氨酸需要量的影響的試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn),熱應(yīng)激條件下,37℃時(shí)母雞的賴氨酸的需要量要高于在24℃時(shí)的。

    不同的光照對(duì)家禽氨基酸利用率也有影響。馬雪云等(1999)研究了短周期間歇光照對(duì)肉用仔雞生產(chǎn)性能的影響。氮平衡試驗(yàn)結(jié)果表明,增加肉用仔雞的光周期,糞氮分泌量減少,飼料氮在雞體內(nèi)的沉積量增加,而飼料氮的攝入量并未增加,因而使飼料氮的利用率得到提高。

    1.3.3.2 動(dòng)物自身因素 主要有動(dòng)物品種與品系、性別、日齡、生理狀態(tài)和遺傳背景等。

    不同品種、品系的家禽的生長速度、體格大小、胴體組成以及消化生理各不相同等,從而可能導(dǎo)致氨基酸需要量的不同 (Bilgili等,1992;Acar等,1991)。

    Corzo等(2006)發(fā)現(xiàn),公雞比母雞的可消化賴氨酸需要量大。這可能是因?yàn)楣u胴體比母雞含有更多的蛋白質(zhì)和較少的脂肪。

    日齡對(duì)家禽氨基酸需要量的影響原因是,不同日齡的家禽的消化吸收系統(tǒng)發(fā)育情況不同,幼齡家禽消化吸收系統(tǒng)的發(fā)育不完善,隨日齡增長,消化吸收系統(tǒng)發(fā)育成熟后氨基酸的利用率發(fā)生變化??偟内厔?shì)是相對(duì)需要量下降,絕對(duì)需要量增加。

    當(dāng)動(dòng)物處于異常的生理狀態(tài)下,其正常的氨基酸需要也會(huì)受到影響(周秋燕,2008)。

    1.3.3.3 日糧因素 主要有能量水平、蛋白質(zhì)水平、能量與蛋白質(zhì)比例、其他氨基酸的比例以及日糧原料及其加工方式等因素。

    能量因素是配制日糧第一要考慮的因素,在滿足動(dòng)物營養(yǎng)需要時(shí),首先就要滿足動(dòng)物的能量需要。家禽根據(jù)日糧中能量水平來調(diào)整采食蛋白質(zhì)和氨基酸的量。

    賴氨酸與精氨酸之間存在著頡抗作用,當(dāng)提高日糧精氨酸水平時(shí),會(huì)引起賴氨酸的不足。另外,眾多研究表明,日糧蛋白質(zhì)濃度影響多種必需氨基酸的需要量。一般而言,隨日糧蛋白質(zhì)水平增加,必需氨基酸需要量(占日糧百分比)增加。此外,氨基酸需要量的評(píng)價(jià)模型、衡量指標(biāo)等也會(huì)影響家禽氨基酸的需要量。

    1.3.4 家禽賴氨酸需要量研究

    1.3.4.1 雞 雞的賴氨酸需要量的研究很多,但結(jié)果不盡相同。Dozier等(2008)研究49~63日齡肉雞賴氨酸需要量時(shí)發(fā)現(xiàn),達(dá)到最佳體重、料重比、胸肌重和胸肌率,公肉雞所需要的可消化賴氨酸分別為0.86%、0.88%、0.90%和0.90%;母雞達(dá)最佳體增重和飼料轉(zhuǎn)化率分別為0.79%和0.83%。Dozier等(2009)研究了羅斯TP 16肉雞14~28日齡賴氨酸適宜需要量,結(jié)果表明,達(dá)到最佳體增重和飼料轉(zhuǎn)化率,公雞適宜賴氨酸水平分為1.07%~1.09%和1.10%~1.15%;對(duì)于母雞,分別為0.98%~1.03%和0.99%~1.03%。Dozier等(2010)研究了28~42日齡公肉雞賴氨酸需要量,結(jié)果表明:公雞達(dá)最佳體增重、飼料轉(zhuǎn)化率、屠體重和總胸肉重,賴氨酸需要量分別為0.988%、1.053%、0.939%和0.962%。

    1.3.4.2 鴨 賴氨酸是肉鴨玉米-豆粕型日糧的第二限制性氨基酸。目前對(duì)鴨賴氨酸需要量的推薦量差異很大,可能與鴨的品種、營養(yǎng)階段劃分、生長條件等不同所致。NRC(1994)推薦:0~2周齡和3~7周齡分別為0.90%和0.65%。前蘇聯(lián)(1985)推薦量:0~3周齡、4~8周齡分別為1.00%和0.89%。羅清堯等(2002)研究發(fā)現(xiàn),北京肉仔鴨0~2周齡賴氨酸最低需要量為0.90%,2~5周齡賴氨酸最低需要量為0.65%~0.75%。張婷(2009)發(fā)現(xiàn),高、低能量蛋白質(zhì)水平下,達(dá)到最佳日增重北京鴨賴氨酸需要量分別為1.06%和0.94%。

    1.3.4.3 鵝 Roberson等(1966)報(bào)道,日糧 MEn為12.33 MJ/kg和粗蛋白質(zhì)為20%時(shí),0~3周齡雛鵝達(dá)最佳生長與飼料轉(zhuǎn)化率的賴氨酸為0.90%;Mateova(1980)報(bào)道,仔鵝 0~ 4周齡賴氨酸需要量為1.10%,4~8周齡為0.85%;Nitsan等(1983)試驗(yàn)結(jié)果表明,0~ 2、3~ 4周齡與5~7周齡鵝的賴氨酸需要量分別為0.88%、0.48%和 0.43%;Summers等(1987)報(bào)道,埃姆登鵝仔鵝3周齡以后,獲得最大活體增重的賴氨酸需要量不超過0.80%;曹光辛(1997)曾在放牧的鵝的補(bǔ)料中添加0.1%賴氨酸,結(jié)果獲得理想增重效果。

    李文立等(2004)研究五龍鵝育成期日糧含賴氨酸水平為0.7%時(shí),生產(chǎn)性能和飼料利用率最好;周秋燕(2008)報(bào)道,5~10周齡揚(yáng)州鵝賴氨酸總需要量(占飼料的百分比)為0.72%;周彥文(2008)試驗(yàn)表明,0~4周齡和5~8周齡合浦鵝賴氨酸適宜量分別為1.0%和0.88%。

    NRC(1994)推薦鵝日糧的賴氨酸水平,0~4周齡為1.0%,4周齡后為0.85%;前蘇聯(lián)的營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)0~20日齡賴氨酸為1.0%,20~60日齡為0.9%。

    由以上研究結(jié)果可以得出肉仔鵝0~4周齡賴氨酸需要量為0.9%~1.16%,5~10周齡為0.6%~0.88%。

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