水禽消化生理的研究進(jìn)展

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院 朱勇文

鴨、鵝和雞同屬禽類，在消化和代謝上雖有相同之處，但其消化器官具有不同的解剖組織學(xué)結(jié)構(gòu)，決定了它們?cè)谖改c蠕動(dòng)、食糜的排空速度以及消化酶的分泌和活性等消化生理方面存在差異，從而造成它們對(duì)糖類、脂類和蛋白質(zhì)三大物質(zhì)可能存在差異。

1 食糜排空

食糜在消化道的排空速度影響食物與酶及腸道微生物作用的時(shí)間，從而影響酶消化、微生物發(fā)酵及營(yíng)養(yǎng)吸收。食糜排空時(shí)間受采食量、飼料成分、年齡以及品種等因素的影響。

樊紅平（2005）發(fā)現(xiàn)，采食80 g料組鴨在0～16 h階段平均排泄量和排泄能大于60 g和40 g組，說(shuō)明總代謝能值隨著采食量的升高而有所下降，此結(jié)果和Sibbald等（1975）對(duì)雞的研究結(jié)果相反，和周華英（1991）研究鴨的結(jié)果一致。飼料中粗纖維（CF）含量和粗蛋白質(zhì)（CP）含量都可促使滯留率上升。但在消化道中滯留率上升部位是不一樣的。CF含量高的飼料，食道腺肌胃滯留率顯著上升，高CP含量飼料，小腸滯留率明顯增加。Mateos等（1982）認(rèn)為，日糧添加脂肪后，食糜通過(guò)消化道的速度減慢。施用暉等（1993）對(duì)鴨研究發(fā)現(xiàn)，不同飼料原料的總的食糜流速：牛鞭草>麥麩>菜籽餅>豆粕>玉米，說(shuō)明適量的粗纖維可以一定程度加速食糜的排空速度。周秀麗和王志躍（2004）研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿草粉比例增加時(shí)，肉用仔鵝食糜流速隨之加快。Goff等（2003）認(rèn)為，飼糧纖維中未發(fā)酵的部分通過(guò)機(jī)械作用影響腸道的蠕動(dòng)和食糜滯留時(shí)間，而可發(fā)酵部分則可能是通過(guò)其發(fā)酵產(chǎn)品來(lái)影響腸道蠕動(dòng)和食糜流通速度。

另外有強(qiáng)飼相同重量而容重較小的飼料會(huì)引起嗉囊積食，延長(zhǎng)消化道排空時(shí)間；雛禽消化道排空期較成年禽快；不同形狀的同種飼料排空期也有所差異；環(huán)境溫度也影響消化道殘留內(nèi)容物干物質(zhì)量。

2 消化道pH值

水禽和雞相似，消化道多呈酸性。pH值以腸內(nèi)最高，肌胃和腺胃內(nèi)最低。消化道pH值的高低取決于腺胃鹽酸分泌量，在小腸里膽汁和胰液能中和消化道中的酸。腸后段由于微生物活動(dòng)影響，酸性或堿性代謝產(chǎn)物的形成使得pH發(fā)生變化，產(chǎn)生的部分揮發(fā)性脂肪酸不能被及時(shí)的吸收和中和，進(jìn)而導(dǎo)致酸性環(huán)境，水禽消化道的pH值的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1。

消化道內(nèi)酸度主要受神經(jīng)和激素的調(diào)控，但隨著日齡的增長(zhǎng)，消化道酸度同時(shí)也受到日齡和采食環(huán)境等各種因素的影響。Winget等（1962）研究表明，家禽消化道的pH值呈波動(dòng)性變化，腸道pH值隨饑餓時(shí)間長(zhǎng)短而呈曲線反應(yīng)。Sturkie（1965）研究發(fā)現(xiàn)，不同日糧對(duì)家禽腸道pH并無(wú)明顯的影響，而對(duì)肌胃pH有影響?？紫榱岬龋?009）認(rèn)為，顆粒日糧相對(duì)與粉狀日糧能降低鵝肌胃內(nèi)的pH值，Engberg等（2004）報(bào)道的谷物顆粒飼料能降低禽類肌胃內(nèi)容物pH值。原因可能是谷物日糧在肌胃內(nèi)停留時(shí)間增加，同時(shí)肌胃的收縮運(yùn)動(dòng)使大量?jī)?nèi)容物在肌胃內(nèi)存積，進(jìn)而增加腺胃分泌鹽酸和胃蛋白酶。Florou-Paneri（2001）報(bào)道，家禽消化道中pH值一定程度上受日糧pH值的影響。艾曉杰（2003）研究表明在粗酶制劑作用下，雛鵝小腸食糜pH值下降。

表1 鴨和鵝消化道不同部位的pH值比較

3 消化酶的分泌規(guī)律及活性變化

水禽和其他動(dòng)物相似，小腸內(nèi)的消化在整個(gè)消化過(guò)程中占有極其重要的地位。胰液中各種消化酶對(duì)小腸的消化發(fā)揮重要作用，但和雞比較又存在一些不同點(diǎn)。雞消化道中碳水化合物酶類活性高于鴨、鵝；樊紅平（2006）指出，鴨胰腺組織中脂肪酶蛋白酶相對(duì)活性極顯著高于雞。鴨、鵝的胰腺比雞發(fā)達(dá)，其胰蛋白酶的分泌能力比雞強(qiáng)，活性都高于雞（陳朝江，2005）。和雞比較，鴨、鵝并沒(méi)有表現(xiàn)出很強(qiáng)的規(guī)律性，這可能與日糧、品種環(huán)境等因素有關(guān)。

水禽在不同生長(zhǎng)日齡呈現(xiàn)出不同的分泌規(guī)律。據(jù)黃慶洲（2002）試驗(yàn)，斑點(diǎn)肉小鴨小腸液中蛋白酶和淀粉酶活性隨日齡增大而上升，15日齡顯著升高；脂肪酶活性在5～15日齡顯著降低，14～45日齡維持在較低水平。李昂等（2004）對(duì)雛番鴨的研究表明，腸道中脂肪酶、淀粉酶、胰蛋白酶和總蛋白酶的活性分別在10、14、17日齡達(dá)到峰值，從消化酶的發(fā)育規(guī)律顯示，10～17日齡是番鴨消化酶發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期。邵彩梅和韓正康（1990）對(duì)四季鵝檢測(cè)，腺胃中蛋白酶活力在6周齡達(dá)到最高，胰淀粉酶隨日齡增加而直線上升。十二指腸中的淀粉酶活力在4周齡后穩(wěn)定在成年水平，糜蛋白酶活力在6周齡時(shí)特別高，盲腸食糜各種脫氫酶到8～10周齡時(shí)才趨于穩(wěn)定，而雞消化道各種酶在3～4周達(dá)到了最峰值，從此看出，鵝消化道酶的發(fā)育較雞、鴨慢。

水禽消化道中不同部位消化酶活性及分泌規(guī)律不一樣，小腸中各種酶的活性決定了其對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用程度。俞偉輝等（2010）報(bào)道，4～12日齡北京雛鴨小腸內(nèi)淀粉酶、胰蛋白酶、脂肪酶活性都是空腸和回腸活性高于十二指腸。艾曉杰（2001）研究發(fā)現(xiàn)，鵝小腸中的胃蛋白酶活性均表現(xiàn)為十二指腸 ＞空腸 ＞回腸，而淀粉酶、胰蛋白酶、纖維素酶、脂肪酶均是空回腸中的活性高于十二指腸，和雞有相似的規(guī)律。

消化道中各種酶的活性受抗?fàn)I養(yǎng)因子、添加劑、溫度、以及疾病應(yīng)激等外在因素的影響。在抗?fàn)I養(yǎng)因子方面，Lin（2010）發(fā)現(xiàn)，果膠降低了鵝腸道胰蛋白酶的活性，增加食糜的黏度，降低消化道內(nèi)酶與底物的擴(kuò)散速度，從而影響消化酶的產(chǎn)生和活性。周巍和倪士澄（1991）發(fā)現(xiàn)，大豆中胰蛋白酶抑制因子對(duì)紹鴨胰蛋白酶活性有著顯著抑制作用且敏感性高于雞；單寧能明顯降低其小腸內(nèi)容物中胰蛋白酶、淀粉酶和總蛋白水解酶的活性。一般認(rèn)為，適量的日糧纖維可刺激胃液、膽汁、胰液的分泌，而過(guò)高的日糧粗纖維含量則會(huì)降低纖維及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用率。不同日糧纖維來(lái)源，對(duì)消化酶活性的影響不同，苜蓿粉能提高鵝脂肪酶和蛋白酶的活性。研究表明，填飼應(yīng)激可使鵝的胰腺的消化酶濃度下降。

4 微生物區(qū)系

水禽腸道細(xì)菌總數(shù)為106～108個(gè)/g，與豬、雞（1011個(gè)/g）差別較大，而與兔盲腸內(nèi)總菌數(shù)（107～108個(gè)/g）相似。在盲腸內(nèi)雙歧桿菌、乳酸桿菌和梭菌為優(yōu)勢(shì)菌群，而在雞的盲腸中擬桿菌、真桿菌、雙歧桿菌、消化球菌和梭狀芽孢桿菌是最優(yōu)勢(shì)菌群，其次為乳酸桿菌。在正常情況下，正常菌群與機(jī)體二者之間形成相互依賴又相互制約的動(dòng)態(tài)平衡微生態(tài)系，當(dāng)這種平衡破壞，即能導(dǎo)致機(jī)體發(fā)病。

目前對(duì)豬和雞的腸道微生物區(qū)的研究報(bào)道較多，但對(duì)水禽的研究還欠深入。一般來(lái)說(shuō)，鴨、鵝的腸道微生物的主要棲息地為盲腸，故盲腸通常被看作是消化道中一個(gè)重要的發(fā)酵場(chǎng)所。但由于盲腸內(nèi)食糜僅占整個(gè)消化道內(nèi)容物的3.5%，且基本位于消化道末端，另外盲腸內(nèi)容物被周期性的排空，僅有極少停留在盲腸72 h，不可能建立瘤胃中那樣穩(wěn)定的微生物區(qū)系和保持呈動(dòng)態(tài)平衡的內(nèi)環(huán)境。王志躍等（2004）研究表明，鵝能夠消化利用一定量的粗纖維，主要為半纖維素。王恬等（1985）采用太湖鵝盲腸和直腸內(nèi)容物進(jìn)行體外厭氧培養(yǎng)，結(jié)果表明其中有纖維素分解菌存在，但數(shù)量不多。但邵彩梅和韓正康（1992）、周秀麗（2003）先后證明了鵝盲腸中存在纖維素分解酶，其中存在著較強(qiáng)的發(fā)酵。俞偉輝等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，0～14日齡北京鴨雛鴨大腸桿菌數(shù)隨著鴨日齡的增長(zhǎng)而逐漸減少，乳酸桿菌則逐漸增加，說(shuō)明腸道功能不斷增強(qiáng)。

微生物群落的穩(wěn)定性受年齡、環(huán)境、飼料的營(yíng)養(yǎng)水平、添加劑以及疾病應(yīng)激等方面的影響。日糧纖維對(duì)鵝腸道微生物群的影響主要是因?yàn)樵S多未消化的淀粉和非淀粉糖在盲腸內(nèi)發(fā)酵，促進(jìn)了盲腸微生物的生長(zhǎng)，提高了微生物分泌的酶量。Hsu和Lu（1996）指出，鵝盲腸能夠產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，降低腸道的pH，有利于腸道益生菌的生長(zhǎng)。周俊等（2007）研究表明，低木聚糖、甘露寡糖等寡糖對(duì)肉鴨腸道主要菌群有重要影響，顯著升高盲腸乳酸菌，抑制大腸桿菌，但對(duì)回腸影響不大。胡平等（2010）發(fā)現(xiàn)，整粒玉米日糧可以導(dǎo)致空腸細(xì)菌種類的下降和回腸細(xì)菌種類的增加，對(duì)十二指腸和盲腸微生物區(qū)系影響不明顯。陳曉生等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，抗菌肽能顯著抑制肉鴨腸道大腸桿菌、乳酸桿菌，但總體效果有利于腸道微生物菌群平衡。

5 小結(jié)

水禽消化生理有其自身的特點(diǎn)，在食糜排空，消化道pH，消化酶活性以及微生物區(qū)系方面和雞及其他動(dòng)物相比，有較大的差異，從而在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝方面也存在許多不同之處。所以在水禽代謝控制途徑上，包括營(yíng)養(yǎng)方面和非營(yíng)養(yǎng)方面，都有待于進(jìn)一步研究。

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