滇南勐臘地區(qū)威氏小鼷鹿種群生境利用

曹 明，周 偉,*，白 冰，張 慶，王 斌，陳明勇

(1. 西南林業(yè)大學(xué) 保護生物學(xué)學(xué)院, 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室, 云南 昆明 650224; 2. 西雙版納國家級自然保護區(qū)管理局，云南 景洪 666100)

滇南勐臘地區(qū)威氏小鼷鹿種群生境利用

曹 明1，周 偉1,*，白 冰1，張 慶1，王 斌2，陳明勇2

(1.西南林業(yè)大學(xué) 保護生物學(xué)學(xué)院,云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室,云南 昆明650224; 2.西雙版納國家級自然保護區(qū)管理局，云南 景洪666100)

以樣線與樣方相結(jié)合，2007年6—12月在滇南勐臘地區(qū)的勐滿和龍門片收集威氏小鼷鹿(Tragulus williamsoni)足跡鏈坐標(biāo)位點，用GIS軟件生成威氏小鼷鹿的分布格局圖。在樣方中測量11個生態(tài)因子。結(jié)果顯示，威氏小鼷鹿對低海拔的河谷淺灘地帶有明顯的選擇偏好，主要聚集在勐滿片的三岔河地區(qū)和龍門片的大榕樹地區(qū)。比較利用和可利用樣方的定性因子，分析結(jié)果表明，威氏小鼷鹿偏好在中、下坡位活動，對粗葉榕(Ficus hirta)、木奶果(Baccaurea samiflora)、長柄山姜(Alpinia kwangsiensis)和柊葉(Phrynium capitatum)等植物有選擇偏好。這些植物多沿河谷的兩岸集中分布，是影響威氏小鼷鹿分布格局的重要原因之一。比較利用樣方和可利用樣方的定量因子，分析結(jié)果表明，喬木蓋度、灌木蓋度、落葉層蓋度和距水源距離等4個因子差異顯著，并且是區(qū)分利用樣方和可利用樣方的關(guān)鍵因子，也是影響小鼷鹿生境利用的主要因子。高密度的灌木和高大喬木形成雙重的隱蔽條件，大大提高了安全性。由于距水源較近，喬木層及林下灌層生長狀況較高海拔地區(qū)更為茂密，這是小鼷鹿在勐臘地區(qū)形成沿海拔較低的河岸集中分布格局的重要原因之一。

威氏小鼷鹿；生境利用；分布格局；云南南部

由于鼷鹿類為夜行性動物，常在茂密的灌木叢中活動，難以發(fā)現(xiàn)，生態(tài)學(xué)研究大都局限于籠養(yǎng)狀況(Barrette, 1987; Dubost 1975, 1978; Nowak, 1991)。雖然籠養(yǎng)狀態(tài)觀察到的鼷鹿類習(xí)性不能完全等同于野生狀態(tài)的習(xí)性，但對研究野生鼷鹿類的習(xí)性提供了參考和借鑒。對自然棲息地小鼷鹿研究較有影響的一項是對馬來半島的爪哇小鼷鹿(Tragulus javanicus)密度、種群大小的研究和自動攝像記錄(Miura et al, 1997; Miura & Idris, 1999)；另一項是通過佩帶項圈，以無線電跟蹤方法，調(diào)查婆羅洲Kabili-Sepilok保護區(qū)內(nèi)野生爪哇小鼷鹿的家域及生境利用(Matsubayashi et al, 2003)。研究結(jié)果顯示，在白天爪哇小鼷鹿從一隱蔽物向另一隱蔽物移動和在林下覓食；如果白天靜棲的話，則是在隱蔽物下；夜晚靜息時間比白天長，且在森林的開闊區(qū)；雌性的日活動范圍和家域均大于雄性的。過去一直認(rèn)為爪哇小鼷鹿是夜行性的，但結(jié)果大相徑庭。

Peng et al (1962) 首次在云南省西雙版納的勐臘地區(qū)發(fā)現(xiàn)爪哇鼷鹿威氏亞種(Tragulus javanicus williamsoni)，證明了小鼷鹿在中國的分布，這也是國內(nèi)惟一的分布區(qū)。直到20世紀(jì)90年代末，國內(nèi)才有對該物種生境選擇的初步研究。在不同的生境類型中設(shè)置長250 m、寬4 m，面積為0.1 hm2的調(diào)查樣方63個，結(jié)果表明，影響爪哇鼷鹿威氏亞種的生境因子主要是下木郁閉度、地表覆蓋度、坡度和植被類型。憑借這4個生境因子的組合，將生境劃分為最佳生境地、良好生境地、一般生境地和劣等生境地(Luo et al, 1999)。

Meijaard & Groves (2004)對東南亞地區(qū)的鼷鹿分類作了修訂，把Tragulus javanicus williamsoni從爪哇小鼷鹿(Tragulus javanicus)中分離出來作為獨立種，即：威氏小鼷鹿(Tragulus williamsoni)。這一物種僅分布于泰國北部、老撾北部和云南南部。鑒于此，可以說Luo et al (1999) 的工作是目前對威氏小鼷鹿(Tragulus williamsoni)的惟一專項生態(tài)學(xué)研究，但該項研究僅是比較宏觀的生境選擇研究，并未回答威氏小鼷鹿對微生境因子的選擇性。2005—2007年西雙版納國家級自然保護區(qū)與西南林學(xué)院(西南林業(yè)大學(xué)的前身) 合作，系統(tǒng)調(diào)查了勐臘地區(qū)威氏小鼷鹿的資源現(xiàn)狀。在此基礎(chǔ)上，本項工作深化研究內(nèi)容，希望了解威氏小鼷鹿對微生境因子的選擇性和探究它在云南南部的分布現(xiàn)狀和成因，探討威氏小鼷鹿分布格局和棲息環(huán)境之間的關(guān)系，為保護區(qū)劃定威氏小鼷鹿保護的關(guān)鍵區(qū)域和制定有效保護措施提供基礎(chǔ)資料。

1 方法

1.1 研究地概況

西雙版納保護區(qū)的尚勇片區(qū)位于勐臘縣南部(21°13′30″～21°24′48″N, 101°22′48″101°37′30″E)，總面積31 184 hm2。保護區(qū)南部邊界恰是中國與老撾接壤的國境線，其長約15 km。該片區(qū)以中山、低中山為主，為切割較深的中山峽谷型地貌區(qū)；地勢以南部及西南部較高，東部與北部較低，海拔610～1 691 m。低海拔地區(qū)植被類型為熱帶雨林和季雨林，高海拔地區(qū)以南亞熱帶常綠闊葉林為主(Guo et al, 1987)。根據(jù)2005年12月—2006年3月在尚勇片區(qū)的走訪結(jié)果，于2006年8月—2007年12月進行威氏小鼷鹿種群數(shù)量調(diào)查(結(jié)果另文報道)。與此同時，2007年6—12月在威氏小鼷鹿種群數(shù)量較多，植被完整的勐滿(21°21′8.1″～21°16′48.7″N，101°22′51.2″～101°26′19.1″E)和龍門(21°18′17.1″～21°13′34.1″N，101°26′45.1″～101°32′34.6″E)開展分布格局和生境選擇利用的研究。

1.2 樣線設(shè)置及足跡鏈坐標(biāo)收集

根據(jù)走訪調(diào)查得知的威氏小鼷鹿的分布信息，結(jié)合文獻資料報道的生態(tài)習(xí)性，威氏小鼷鹿主要棲于熱帶、亞熱帶海拔1 000 m 以下的森林、灌叢，經(jīng)常活動和隱蔽于近水潮濕地帶的灌草叢或樹腳(Yang & Zhang, 1987)。參考1∶50 000地形圖的河流分布和走向，從谷底至山頂將山坡劃分為上坡位(海拔大于950 m)、中坡位(海拔800～950 m)和下坡位(海拔小于800 m)等3部分。在坡位的每一部分各設(shè)置2～3條樣線，以500 m為間隔，設(shè)置30 m ×30 m樣方一個。樣線行走時間為9：00—17：00，在樣方中仔細(xì)尋找威氏小鼷鹿活動痕跡或足跡鏈。利用GPS(美洲豹GARMIN 72)實時測定每個足跡鏈的地理坐標(biāo)。如果個別樣點由于地形、植被、天氣等因素導(dǎo)致無法接收衛(wèi)星信號，則根據(jù)相鄰樣方在1∶50 000圖上的坐標(biāo)位置，再根據(jù)地形或河谷走向推算坐標(biāo)數(shù)據(jù)。

1.3 植被樣方設(shè)置與數(shù)據(jù)收集

在上述樣方中發(fā)現(xiàn)威氏小鼷鹿足跡鏈時，即為其利用樣方(used sample)。以樣方中心為參照點，通過隨機數(shù)字表(table of random numbers)確定利用樣方和可利用樣方(available sample)中心的方位角和距離，設(shè)置相同面積大小的可利用樣方(Fowler et al, 1998)。在大樣方四角及中央設(shè)置2 m×2 m小樣方各5個，以大樣方作地形、喬木、灌木的測度，以小樣方作草本和落葉層的測度?？衫脴臃綔y量的因子和方法同利用樣方。測量和記錄的生態(tài)因子如下：(1)地形特征：海拔、坡位和距水源距離；(2)植被特征：植被類型、喬木層蓋度、優(yōu)勢喬木、灌木層蓋度、優(yōu)勢灌木、草本層蓋度、優(yōu)勢草本和落葉層蓋度。其中優(yōu)勢喬木、優(yōu)勢灌木和優(yōu)勢草本指樣方中蓋度和密度最大的喬木、灌木和草本種類。在11個生態(tài)因子中，坡位、優(yōu)勢喬木、優(yōu)勢灌木、優(yōu)勢草本和植被類型等5個因子為定性因子(nominal factor)，其余6個為定量因子(quantitative factor)。

鑒于工作量的原因，未一一設(shè)置對應(yīng)的可利用樣方，而是采用間隔2個利用樣方(有足跡鏈的樣方)設(shè)置1個可利用樣方，如果可利用樣方的中心點恰好落在河中或其他不便調(diào)查區(qū)時則放棄。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 分布格局圖制作

利用Erdas 8.4軟件將勐滿片與龍門片地形圖(1∶50 000)數(shù)字化；將GPS點與數(shù)字化地圖導(dǎo)入GIS軟件(Arc View GIS 9.2)；將GPS點與數(shù)字化地形圖相結(jié)合，通過配準(zhǔn)和疊加，在地形圖上生成各足跡點，即成威氏小鼷鹿的分布格局圖。

1.4.2 生態(tài)因子分析

1.4.2.1定性因子分析 坡位、優(yōu)勢喬木、優(yōu)勢灌木、優(yōu)勢草本、植被類型等5個定性因子采用Vanderploeg & Scavia選擇系數(shù)Wi和選擇指數(shù)Ei作為威氏小鼷鹿對生境喜好程度的指標(biāo)。

①資源選擇率ωi是動物對于資源i的選擇率

式中：Oi為資源i被利用的樣方數(shù)占利用樣方百分比，πi為具有資源i特征的樣方占樣方總數(shù)百分比。

式中：Ei為資源選擇指數(shù)，Wi為選擇系數(shù)，n為資源數(shù)。Ei值介于?1與＋1之間，若Ei= 0，表示動物對資源i的選擇是隨機的，用“0”表示；若Ei＜0表示動物回避資源i，用“－”表示；若Ei＞0表示動物偏好資源i，用“＋”表示(Vanderploeg & Scavia, 1979)。

1.4.2.2定量因子分析 首先將百分?jǐn)?shù)型因子(喬木層、灌木層、草本層和落葉層蓋度)作反正弦函數(shù)轉(zhuǎn)換為角度型因子，以提高數(shù)據(jù)的正態(tài)性。接著采用Kolmogorov-SmirnovZ檢驗分析利用樣方和可利用樣方中的6個定量因子的正態(tài)性，當(dāng)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布時，采用獨立樣本的t-檢驗；當(dāng)因子不符合正態(tài)分布，采用非參數(shù)Mann-WhitneyU-檢驗。選取差異顯著的因子進入下一步分析。采用Spearman Correlation Coefficient判斷因子之間的相關(guān)性。當(dāng)兩因子之間的相關(guān)系數(shù)ρ的絕對值大于或等于0.60時，則取這些比較重要的因子進入逐步判別分析(stepwise discriminant analysis)，以確定影響棲息地選擇的關(guān)鍵因子(Lahaye & Gutierrez, 1999)。使用逐步判別分析時，所有選項均為系統(tǒng)默認(rèn)值。數(shù)據(jù)處理在SPSS 11.0 for Windows上進行(Yu & He,2003)。

2 結(jié) 果

2.1 足跡鏈與分布

在勐滿片共收集到有效足跡鏈37條，威氏小鼷鹿種群呈沿河流分布的特點，種群密度在三岔河地區(qū)，即南哈河與阿山河交匯處達到最高。此處也是河流分布較為密集的地區(qū)(圖1A)。

在龍門片共收集到有效足跡鏈73條，威氏小鼷鹿種群密度在大榕樹地區(qū)最為集中，該地區(qū)屬于大包包河流域。在大、小南滿河地區(qū)的分布亦呈現(xiàn)出明顯的沿河流分布的特點(圖1B)。

2.2 生境選擇利用

在勐滿片和龍門片分別設(shè)了樣方800和1 047個，僅分別收集到有效足跡鏈37和73條，將有足跡鏈的樣方均作為利用樣方，采集生態(tài)因子數(shù)據(jù)。按對照樣方設(shè)置原則，另設(shè)可利用樣方30個。

2.2.1 定性因子比較

分析結(jié)果表明，威氏小鼷鹿偏好季雨林和常綠闊葉林的中下坡位活動。對優(yōu)勢喬木千果欖仁(Terminalia myriocarpa)、土沉香(Aquilaria sinensis)和粗葉榕(Ficus hirta)，優(yōu)勢灌木木奶果(Baccaurea samiflora)、斑鳩菊(Vernonia esculenta)、云南地桃花(Urena lobata)和大葉蒲葵(Livistona chinensis)，優(yōu)勢草本長柄山姜(Alpinia kwangsiensis)和柊葉(Phrynium capitatum)有選擇偏好(表1)。

2.2.2 定量因子比較

對6個定量因子的正態(tài)性檢驗結(jié)果表明，它們均不符合正態(tài)分布，故采用非參數(shù)Mann-WhitneyU-檢驗。利用樣方與可利用樣方相比較，僅海拔和草本蓋度2個因子差異不顯著，其余4個因子差異均顯著，其中喬木蓋度、落葉層蓋度和距水源距離均差異極顯著(表2)。

2.2.3 影響棲息地選擇因子分析

判別分析結(jié)果顯示，喬木、灌木和落葉層蓋度及距水源距離是區(qū)分利用樣方和可利用樣方的關(guān)鍵因子，兩類樣方的區(qū)分正確率達95.7% (表3)。

圖 1 勐臘地區(qū)威氏小鼷鹿分布圖(A：勐滿片；B：龍門片)Fig. 1 Distributions of Tragulus javanicus in Mengla area (A：Mengman region; B：Longmen region)

表 1 威氏小鼷鹿對棲息地定性因子的選擇Tab. 1 Selection of nominal factors in habitats by Tragulus williamsoni

I：資源(Resource)；Oi ：資源i中被利用的樣方數(shù)(Quantity of used sites include resource i)；πi ：具有資源i特征的樣方總數(shù)(Quantity of total sites include resource i)；ωi ：資源選擇率(Selective frequency of resource)；Wi ：資源選擇系數(shù)(Selective coefficient of resource)；Ei： 資源選擇指數(shù)(Selective exponent of resource)。DSTT：優(yōu)勢喬木(Dominant species of tall tree)；DSS：優(yōu)勢灌木(Dominant species of shrub)；DH：優(yōu)勢草本(Dominant herb)；POS：坡位(Position on slope)；VT：植被類型(Vegetation type)。 +：偏愛選擇(observed usage is significantly higher than expected); 0：隨機選擇(observed usage in proportion to its availability)；－：避免選擇(observed usage is significantly lower than expected)

表 2 威氏小鼷鹿利用與可利用樣方間定量因子比較Tab. 2 Comparisons of quantitative factors between used and available samples of Tragulus williamsoni

表 3 威氏小鼷鹿利用與可利用樣方間因子的逐步判別分析結(jié)果Tab. 3 Results of stepwise discriminant analysis of factors between used and available samples of Tragulus williamsoni

3 討 論

3.1 地理空間與分布格局

威氏小鼷鹿對低海拔的河谷淺灘地帶有明顯的選擇偏好。勐滿和龍門的威氏小鼷鹿均沿海拔690～936 m河谷地帶的中下坡位分布。Luo et al (1999) 的工作也表明，海拔710～1 000 m的足跡較多。本項工作結(jié)果表明，威氏小鼷鹿主要分布在勐滿的三岔河地區(qū)(南哈河與阿山河交匯處)和龍門的大榕樹地區(qū)(大包包河流域)。據(jù)野外調(diào)查，這兩個地區(qū)河面均較寬，水流較慢，河流兩岸坡度平緩，植被茂密。這一切環(huán)境條件有利于膽小、活動能力較弱的威氏小鼷鹿遭遇天敵時迅速逃避或就近隱藏。這也是利用樣方中距水源距離小于可利用樣方，兩者差異極顯著的重要原因(表2)。

3.2 植被環(huán)境與分布格局

威氏小鼷鹿對植被垂直空間結(jié)構(gòu)的選擇與安全性的需求密切相關(guān)。檢驗結(jié)果顯示，威氏小鼷鹿對較高的喬木和灌木蓋度有選擇偏好(表2)。利用樣方中，較密的喬木樹冠層能在喬木層頂端提供較高密度的枝葉，保證了較高的郁閉度，對于威氏小鼷鹿來說是一種很好的隱蔽條件。在利用樣方和可利用樣方之間，草本蓋度差異不顯著(表2)，說明研究區(qū)域草本植被的密度和蓋度變化不大；相比之下，灌木蓋度差異顯著(表2)，從而看出威氏小鼷鹿主要以尋找有更茂密的灌木區(qū)域來滿足反捕食的生境需求。對該地區(qū)威氏小鼷鹿生境選擇的初步研究結(jié)果亦反映，植被類型和下木郁閉度是其首選生態(tài)因子(Luo et al, 1999)。高密度的灌木叢可提供良好的隱匿條件，高大型喬木能提供減少被天敵發(fā)現(xiàn)的機率。這樣的植被環(huán)境對于威氏小鼷鹿來說，就形成了雙重的隱蔽條件，大大提高了安全性。逐步判別分析結(jié)果亦顯示：喬木蓋度和灌木蓋度是影響威氏小鼷鹿生境利用的主要因子，它們分別排在第一位和第二位(表3)。調(diào)查區(qū)域內(nèi)生長著千果欖仁、土沉香和粗葉榕等大型喬木，林下均有較密的灌木分布，植被屬季節(jié)性雨林和常綠闊葉林類型。在威氏小鼷鹿集中分布的三岔河與大榕樹地區(qū)，人煙稀少，較小的人為干擾保證了該地區(qū)植被的完整，為威氏小鼷鹿提供了較大面積的適宜生境。此外，在海拔較低的河谷地帶，由于距水源較近，喬木層及林下灌層生長狀況較高海拔地區(qū)更為茂密，亦是威氏小鼷鹿在勐臘地區(qū)形成沿海拔較低的河岸集中分布格局的重要原因。國外的研究結(jié)果亦表明：鼷鹿科動物喜愛在近水源、有密集灌叢的區(qū)域活動(Barrette, 1987; Nowak, 1991)。

食源植物沿河谷的兩岸分布是影響威氏小鼷鹿分布格局的重要原因。經(jīng)走訪調(diào)查，威氏小鼷鹿主要食物包括榕樹科植物、木奶果和余干子的果實，也取食柊葉、姜科等草本植物的嫩葉。資源選擇指數(shù)(Ei)的結(jié)果顯示：威氏小鼷鹿對以上食源植物均具選擇偏好(表1)。在威氏小鼷鹿集中分布的溪溝河流區(qū)域，植被形成了一條天然的林窗帶或林緣帶。在此區(qū)域，粗葉榕、木奶果、長柄山姜和柊葉等植物密度較高，食源植物沿河谷的兩岸集中分布，促使了威氏小鼷鹿沿河流的兩岸分布格局的形成。對婆羅洲Kabili-Sepilok保護區(qū)的爪哇小鼷鹿生境研究結(jié)果亦發(fā)現(xiàn)，林窗或林緣區(qū)域的植物多樣性高，可為小鼷鹿提供數(shù)量更多的果實和嫩葉，是小鼷鹿取食的重要場所(Whitmore, 1998; Matsubayashi et al, 2003)。

致謝：西雙版納國家級自然保護區(qū)尚勇管理所王力繁所長和勐臘管理所許海龍所長及兩個所的管理人員為本項研究提供了熱情周到的后勤服務(wù)和人力資源支持；西南林學(xué)院野生動植物保護與利用專業(yè)碩士研究生劉釗(2006級)和劉愷(2007級)參加部分野外調(diào)察，在此一并表示謝意!

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Habitat Use of Williamson’s Mouse-deer (Traguluswilliamsoni) in Mengla Area, Southern Yunnan

CAO Ming1, ZHOU Wei1,*, BAI Bing1, ZHANG Qin1, WANG Bin2, CHEN Min-Yong2

(1. Faculty of Conservation Biology, Southwest Forestry University, Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province, Kunming 650224, China; 2. Administration Bureau of Xishuangbanna National Nature Reserve, Jinghong 666100, China)

Combining line-transect method and sampling method, the geographic coordinates of footprint links for Williamson’s Mouse-deer (Traguluswilliamsoni) were collected in Mengman and Longmen regions of Mengla area, southern Yunnan, from June to December 2007. A distribution pattern map of the mouse-deer was produced by GIS software. Eleven ecological factors were measured in collected and available samples. The results indicated that the mouse-deer preferred valleys along banks of rivers or streams in low altitude, and were mainly distributed in Sanchahe of Mengman region and Darongshu of Longmen region. Comparing nominal factors between collected and available samples, the results showed that the mouse-deer tended to inhabit middle and lower slopes and favored the plant species ofFicus hirtal,Baccaurea samiflora,Alpinia kwangsiensisandPhrynium capitatum. These plants occur along banks of rivers or streams, one of the important reasons affecting distribution of the mouse-deer populations. Comparing quantitative factors between collected and available samples, the results showed that four factors including tall tree coverage, shrub coverage and herb coverage, and distance to water, were significantly different. These four factors were key in discriminating collected and available samples and main factors affecting the habitat use of the mouse-deer. The dense shrub with taller trees could form good shady condition for the mouse-deer, and greatly strengthen their security. Due to their preference for areas near water, there were more flourishing tall trees and dense shrubs at valleys in low altitude, which was one of important reasons affecting the distribution of the mouse-deer populations massing in valleysin low altitude.

Williamson’s Mouse-deer (Traguluswilliamsoni); Habitat use; Distribution pattern; Southern Yunnan

Q959.849；Q958.11

A

0254-5853-(2010)03-0303-07

10.3724/SP.J.1141.2010.03303

2009-08-05；接受日期：2009-11-11

云南省林業(yè)廳物種保護項目(200607)資助；云南省重點學(xué)科野生動植物保護與利用項目(XKZ200904)支持

曹明(1983－),男,云南西雙版納人,碩士研究生,主要從事野生動物與自然保護區(qū)管理研究

*通訊作者（Corresponding author），周偉(1957－),男,云南保山人,教授,博士生導(dǎo)師,主要從事野生動物與自然保護區(qū)管理研究, Email: weizhouyn@163.com