無(wú)量山西黑冠長(zhǎng)臂猿二重唱的聲譜結(jié)構(gòu)和時(shí)間特征

范朋飛，蔣學(xué)龍，劉長(zhǎng)銘，羅文壽

（1. 大理學(xué)院 東喜馬拉雅資源與環(huán)境研究所，云南 大理 671000；2. 中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所 遺傳資源與進(jìn)化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650223；3. 云南無(wú)量山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)景東管理局，云南 景東 676200)

無(wú)量山西黑冠長(zhǎng)臂猿二重唱的聲譜結(jié)構(gòu)和時(shí)間特征

范朋飛1,2，蔣學(xué)龍2,*，劉長(zhǎng)銘3，羅文壽3

（1.大理學(xué)院 東喜馬拉雅資源與環(huán)境研究所，云南 大理671000；2.中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所 遺傳資源與進(jìn)化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明650223；3.云南無(wú)量山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)景東管理局，云南 景東676200)

2003年3月—2004年3月對(duì)無(wú)量山大寨子3群西黑冠長(zhǎng)臂猿的二重唱的時(shí)間特征進(jìn)行了監(jiān)測(cè)。于2007年3月和2008年3月利用Sony TC-D5 Pro2錄音機(jī)、Sony C-76指向性話(huà)筒和Sony錄音磁帶對(duì)其二重唱進(jìn)行了錄音，對(duì)錄音效果最好的5個(gè)聲音用Signal/RTS 4.0軟件進(jìn)行聲譜分析。對(duì)無(wú)量山西黑冠長(zhǎng)臂猿二重唱的聲譜結(jié)構(gòu)和時(shí)間特征的研究結(jié)果表明，雄性西黑冠長(zhǎng)臂猿的聲音由起始音節(jié)、簡(jiǎn)單的重復(fù)音節(jié)和調(diào)節(jié)音節(jié)組成。根據(jù)頻率變化的強(qiáng)度，可以將調(diào)節(jié)音節(jié)分為弱調(diào)節(jié)音節(jié)和強(qiáng)調(diào)節(jié)音節(jié)。強(qiáng)調(diào)節(jié)音節(jié)的特征是第二個(gè)音節(jié)具有非常明顯的頻率變化，有時(shí)第三個(gè)音節(jié)有類(lèi)似變化，變頻時(shí)的最高頻率可達(dá)到5 828 Hz。雌性長(zhǎng)臂猿一般只會(huì)發(fā)出一種類(lèi)型的聲音，即固定而刻板的激動(dòng)鳴叫。根據(jù)激動(dòng)鳴叫是否完整可以分為成功的激動(dòng)鳴叫和失敗的激動(dòng)鳴叫。典型的西黑冠長(zhǎng)臂猿二重唱通常由成年雄性發(fā)起，并占主導(dǎo)地位，且一般由雄性結(jié)束。雌性激動(dòng)鳴叫結(jié)束后，雄性馬上發(fā)出調(diào)節(jié)音節(jié)與之配合，雄性調(diào)節(jié)音節(jié)與雌性激動(dòng)鳴叫的時(shí)間間隔平均為2.7 s。平均每個(gè)群體的鳴叫頻次為53%。如果發(fā)生鳴叫，一個(gè)群體平均每天鳴叫1.09次。91.5%的鳴叫發(fā)生在日出前0.5 h至日出后3 h之間，其中48.6%的鳴叫發(fā)生在日出后1 h內(nèi)。在一次鳴叫中，雌性平均發(fā)出成功的激動(dòng)鳴叫4.6次，兩次成功的激動(dòng)鳴叫之間的時(shí)間間隔平均為115 s。群體間均未顯示鳴叫頻次和持續(xù)時(shí)間上的差異，但激動(dòng)鳴叫次數(shù)和激動(dòng)鳴叫時(shí)間間隔具有顯著差異。

西黑冠長(zhǎng)臂猿；二重唱；聲譜結(jié)構(gòu)；時(shí)間特征；無(wú)量山

長(zhǎng)臂猿是一類(lèi)生活在東南亞熱帶和亞熱帶常綠闊葉林中的小型類(lèi)人猿?，F(xiàn)生長(zhǎng)臂猿被分為4屬16種（Geissmann, 2007），其中中國(guó)有3屬6種，即：西黑冠長(zhǎng)臂猿（Nomascus concolor）、東黑冠長(zhǎng)臂猿（N. nasutus）、海南長(zhǎng)臂猿(N. hainanus)、北白頰長(zhǎng)臂猿（N. leucogenys）、東白眉長(zhǎng)臂猿(Hoolock leuconedys)和白掌長(zhǎng)臂猿（Hylobates lar）。它們都被中國(guó)政府列為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物。西黑冠長(zhǎng)臂猿包含4個(gè)亞種：指名亞種（N. c. concolor）、景東亞種（N. c. jingdongensis）、滇西亞種（N. c. furvogaster）和老撾亞種（N. c. lu）。其中景東亞種和滇西亞種只分布在中國(guó)云南；指名亞種分布于中國(guó)云南和越南北部；老撾亞種分布于老撾西北部。由于中國(guó)擁有世界上絕大多數(shù)的西黑冠長(zhǎng)臂猿種群，中國(guó)在對(duì)西黑冠長(zhǎng)臂猿這一極度瀕危（IUCN, 2008）物種的保護(hù)中占有舉足輕重的地位（Jiang et al, 2006）。

大多數(shù)長(zhǎng)臂猿生活在一夫一妻的家庭群中，一個(gè)群體通常由一對(duì)成年個(gè)體和其2～3個(gè)后代組成（Leighton, 1987）。但有些群體中生活有2只成年雌性（N. hainanus: Liu et al, 1989; Zhou et al, 2005;N. concolor: Jiang et al, 1999; Fan et al, 2006）或2只成年雄性（Symphalangus syndactylus：Lappan, 2007;H. lar: Brockelman et al, 1998; Sommer & Reichard, 2000)。鳴叫是長(zhǎng)臂猿非常典型的一個(gè)行為特征，所有成年長(zhǎng)臂猿個(gè)體都能發(fā)出嘹亮的鳴叫聲，這些鳴叫聲的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，具有種、性別，甚至群體特異性。長(zhǎng)臂猿一般在日出之前或日出后的幾個(gè)小時(shí)內(nèi)鳴叫，除了克氏長(zhǎng)臂猿（H. kloss）(Tenaza, 1976)和銀灰長(zhǎng)臂猿(H. moloch) (Kappeler, 1984)外，其他配對(duì)的成年長(zhǎng)臂猿都能發(fā)出結(jié)構(gòu)復(fù)雜、配合默契的二重唱（duet）（Marshall & Marshall, 1976; Geissmann, 2002）。這種結(jié)構(gòu)復(fù)雜的二重唱被認(rèn)為具有防御資源和領(lǐng)域（resource and territory defense）、防御配偶(mate defense)、強(qiáng)化配對(duì)關(guān)系(pairbonding)、凝聚群體(group cohesion)和吸引配偶(mate attraction)的功能（Cowlishaw, 1992）。

長(zhǎng)臂猿嘹亮的叫聲通常被用于野生長(zhǎng)臂猿種群的分布和數(shù)量調(diào)查，以用于制定合理的保護(hù)措施（Brockelman & Srikosamatara, 1993）。了解長(zhǎng)臂猿的鳴叫習(xí)性有助于研究人員在野外調(diào)查期間合理地確定監(jiān)聽(tīng)時(shí)間，并更加準(zhǔn)確地判斷長(zhǎng)臂猿的種群密度。由于各種長(zhǎng)臂猿的叫聲具有明顯差異（Geissmann, 2002），在野外調(diào)查中長(zhǎng)臂猿的叫聲也被用來(lái)判斷該區(qū)域分布的長(zhǎng)臂猿物種。如Konrad & Geissmman（2006）通過(guò)對(duì)柬埔寨野生黃頰長(zhǎng)臂猿（Nomascua gabriellae）的聲音進(jìn)行分析，認(rèn)為其野生種群可能分為兩個(gè)不同的分類(lèi)單元。因此，對(duì)長(zhǎng)臂猿的鳴叫行為進(jìn)行研究具有重要的實(shí)踐意義。

截至目前為止，有4篇研究論文報(bào)道了西黑冠長(zhǎng)臂猿的鳴叫行為(Haimoff et al, 1987; Lan, 1993; Jiang & Wang, 1997; Fan et al, 2007)。Haimoff et al (1987)和Lan（1993）僅將鳴叫行為作為相關(guān)研究的一個(gè)部分，初步報(bào)道了西黑冠長(zhǎng)臂猿的二重唱的結(jié)構(gòu)、聲譜、發(fā)生時(shí)間和持續(xù)時(shí)間等，而Jiang & Wang (1997)則分析了鳴叫的發(fā)生時(shí)間、頻次、持續(xù)時(shí)間和相鄰群體間的影響。 Fan et al (2007)分析了西黑冠長(zhǎng)臂猿的鳴叫行為對(duì)相鄰群體鳴叫行為的影響，進(jìn)而探討了鳴叫的功能。本文基于長(zhǎng)時(shí)間的野外監(jiān)測(cè)和大量的錄音數(shù)據(jù)，分析了西黑冠長(zhǎng)臂猿雌雄兩性鳴叫基本單位的聲譜特征、二重唱的結(jié)構(gòu)、鳴叫的起始時(shí)間、持續(xù)時(shí)間、頻次和雌性長(zhǎng)臂猿激動(dòng)鳴叫的特征，同時(shí)也簡(jiǎn)單探討了其群間差異。這些結(jié)果將為野生西黑冠長(zhǎng)臂猿種群數(shù)量調(diào)查和西黑冠長(zhǎng)臂猿的亞種分類(lèi)提供重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究方法

本研究在云南省中部無(wú)量山西坡大寨子（24°21′N(xiāo), 100°42′E）進(jìn)行。5群西黑冠長(zhǎng)臂猿呈鏈珠狀分布于該區(qū)域的中山濕性常綠闊葉林和半濕潤(rùn)常綠闊葉林中。根據(jù)大寨子的地形和長(zhǎng)臂猿群體的活動(dòng)范圍，選擇一個(gè)固定的聽(tīng)點(diǎn)。由于該區(qū)域地形十分陡峭，利于長(zhǎng)臂猿的聲音傳播。在該聽(tīng)點(diǎn)可清楚聽(tīng)到3個(gè)群體發(fā)出的鳴叫聲，而且該聽(tīng)點(diǎn)視野開(kāi)闊，能看到這3個(gè)群體的活動(dòng)范圍。2003年3月—2004年3月，每月至少監(jiān)測(cè)10 d，計(jì)187 d。每天日出前30 min，監(jiān)測(cè)人員到聽(tīng)點(diǎn)，等待長(zhǎng)臂猿鳴叫。記錄當(dāng)天日出時(shí)間（通過(guò)GPS）、鳴叫的群體、鳴叫開(kāi)始和結(jié)束時(shí)間、雌性激動(dòng)鳴叫開(kāi)始時(shí)間及鳴叫點(diǎn)的位置等數(shù)據(jù)（Fan et al, 2007）。

2007年3月和2008年3月在大寨子利用Sony TC-D5 Pro2錄音機(jī)、Sony C-76指向性話(huà)筒和Sony錄音磁帶對(duì)大寨子西黑冠長(zhǎng)臂猿鳴叫進(jìn)行了錄音，錄音時(shí)沒(méi)有開(kāi)啟錄音機(jī)的降噪功能。當(dāng)聽(tīng)到長(zhǎng)臂猿的叫聲后開(kāi)始錄音，在長(zhǎng)臂猿鳴叫結(jié)束后2 min結(jié)束錄音。錄音距離一般在200～500 m之間。由于長(zhǎng)臂猿聲音嘹亮，錄音地點(diǎn)地勢(shì)空曠，雖然錄音距離較遠(yuǎn)，但仍然錄到了相對(duì)較好的聲音。從錄取的聲音文件中選擇音質(zhì)最好的5個(gè)進(jìn)行聲譜分析。原始文件首先被轉(zhuǎn)換成wav格式，再用Signal/RTS 4.0 (Enginneer Design)進(jìn)行聲譜分析（fast Fourier transform，Hanning Windows, 512-pt FFT)，并將聲譜保存為圖片格式。

為了消除晝長(zhǎng)變化對(duì)鳴叫起始時(shí)間的影響，在分析鳴叫的開(kāi)始時(shí)間時(shí)，將鳴叫起始時(shí)間減去日出時(shí)間得到相對(duì)日出的起始時(shí)間。用Mann-WhitneyUtest檢驗(yàn)旱雨季間鳴叫起始時(shí)間和激動(dòng)鳴叫次數(shù)間的差異。因?yàn)轼Q叫的持續(xù)時(shí)間呈正態(tài)分布，用T-test檢驗(yàn)旱雨季間鳴叫持續(xù)時(shí)間的差異。用Spearman’s correlation檢驗(yàn)激動(dòng)鳴叫的次數(shù)和鳴叫的持續(xù)時(shí)間之間的關(guān)系。

2 結(jié) 果

2.1 雄性鳴叫聲的聲譜特征

雄性的鳴叫聲由3種類(lèi)型的聲音組成，即：起始音節(jié)（boom）、簡(jiǎn)單的重復(fù)音節(jié)（aa notes）和調(diào)節(jié)音節(jié)（modulated figures）組成。起始音節(jié)由一個(gè)簡(jiǎn)單的音節(jié)組成，持續(xù)時(shí)間大約0.5 s，基本頻率0.5 kHz。由于該音節(jié)聲音強(qiáng)度很低，不易與背景噪音區(qū)別，多數(shù)錄音記錄不能對(duì)該音節(jié)行定量分析。緊跟在起始音節(jié)后的是簡(jiǎn)單的重復(fù)音節(jié)。簡(jiǎn)單的重復(fù)音節(jié)由1～13個(gè)相似的、短的音節(jié)組成（mean= 9.2，n=35），每個(gè)音節(jié)平均持續(xù)時(shí)間0.25 s（range：0.04～0.48 s,SD=0.07，n=323），音節(jié)之間的平均間隔時(shí)間0.34 s（range：0.08～1.4 s,SD=0.15,n=292），頻率1 kHz，由于持續(xù)時(shí)間短，其頻率幾乎沒(méi)有變化(圖1a)。根據(jù)頻率變化的強(qiáng)度，可以將調(diào)節(jié)音節(jié)分為弱調(diào)節(jié)音節(jié)（weakly modulated figures）和強(qiáng)調(diào)節(jié)音節(jié)（multi-modulated figures）。前者由1～4個(gè)音節(jié)組成（圖1: b－e）；后者由3～5個(gè)音節(jié)組成，其特征是第2個(gè)音節(jié)具有非常明顯頻率變化(圖1: f?j)，有時(shí)第3個(gè)音節(jié)也有類(lèi)似的變化(圖1: h, j)，變頻時(shí)的最高頻率可達(dá)到5 828 Hz（表1）。各種類(lèi)型調(diào)節(jié)音節(jié)的具體特征見(jiàn)表1。上一個(gè)調(diào)節(jié)音節(jié)結(jié)束到下一個(gè)重復(fù)音節(jié)開(kāi)始的平均間隔時(shí)間為12.8 s（range：5.7～51.9，SD=6.2，n=139）。

圖 1 無(wú)量山大寨子雄性西黑冠長(zhǎng)臂猿不同聲音類(lèi)型的聲譜圖Fig. 1 The sonogram of adult western black crested gibbon male’s call types in Wuliang Mountain

表 1 無(wú)量山大寨子西黑冠長(zhǎng)臂猿雄性變頻鳴叫的聲譜特征 (其類(lèi)型與圖1對(duì)應(yīng))Tab. 1 Characters of adult male’s modulated figures of western black crested gibbons in Dazhaizi, Wuliang Mountain (sonograms of different types were showed in Fig. 1)

2.2 雌性鳴叫聲的聲譜特征

雌性長(zhǎng)臂猿一般只會(huì)發(fā)出一種類(lèi)型的聲音，即固定而刻板的激動(dòng)鳴叫（great call），它至少能傳播2 km。但根據(jù)其是否完整可以分為成功的激動(dòng)鳴叫（great call）和失敗的激動(dòng)鳴叫（abortive great call）。成功的激動(dòng)鳴叫由1～2個(gè)開(kāi)始音節(jié)（introductory notes）和6個(gè)左右重復(fù)的wa音節(jié)（wa notes）組成，以結(jié)構(gòu)極其復(fù)雜的顫音（trill）結(jié)尾，平均持續(xù)時(shí)間10.3 s（range：7.9～14.6,SD=1.8 s,n=26）。成功的激動(dòng)鳴叫的開(kāi)始頻率平均為632 Hz（range：541～764,SD=75,n=21），結(jié)束頻率平均為846 Hz（range：541～1242,SD=223,n=21），最低頻率為600 Hz（range：541～637,SD=32,n=21），最高頻率為4 033 Hz（range：3535～4522,SD=350,n=21）(圖2: c, d)。失敗的激動(dòng)鳴叫一般只有開(kāi)始音節(jié)，沒(méi)有wa音節(jié)和顫音。同一個(gè)群體中的兩只雌性既能同時(shí)激動(dòng)鳴叫，也能單獨(dú)激動(dòng)鳴叫(圖2: c,d)。

2.3 二重唱的結(jié)構(gòu)特征

圖 2 無(wú)量山大寨子雌性西黑冠長(zhǎng)臂猿不同類(lèi)型聲音的聲譜Fig. 2 The sonogram of adult western black crested gibbon female’s call sequence in Wuliang Mountain

二重唱的結(jié)構(gòu)特征見(jiàn)圖3。西黑冠長(zhǎng)臂猿典型的二重唱通常由成年雄性發(fā)起，并占主導(dǎo)地位，且也一般由雄性結(jié)束。開(kāi)始部分由雄性的多個(gè)弱調(diào)節(jié)音節(jié)組成，隨著鳴叫的進(jìn)行，音節(jié)數(shù)逐漸增加，此部分通常不包含起始音節(jié)和簡(jiǎn)單的重復(fù)音節(jié)。慢慢地雄性開(kāi)始發(fā)出起始音節(jié)和簡(jiǎn)單的重復(fù)音節(jié)，弱調(diào)節(jié)音節(jié)也逐漸變成強(qiáng)調(diào)音節(jié)。一般1個(gè)雄性叫聲序列包含1個(gè)起始音節(jié)、一系列的簡(jiǎn)單重復(fù)音節(jié)和1個(gè)調(diào)節(jié)音節(jié)（圖3）。偶爾雄性也會(huì)發(fā)出2個(gè)或3個(gè)起始音節(jié)以及緊跟其后的簡(jiǎn)單的重復(fù)音節(jié)系列，然后才發(fā)出調(diào)節(jié)音節(jié)。一個(gè)激動(dòng)鳴叫序列由1個(gè)起始音節(jié)、一系列的簡(jiǎn)單重復(fù)音節(jié)、一次激動(dòng)鳴叫和1個(gè)強(qiáng)調(diào)節(jié)音節(jié)組成（圖3）。通常，激動(dòng)鳴叫跟在簡(jiǎn)單的重復(fù)音節(jié)后，盡管偶爾會(huì)發(fā)生在強(qiáng)調(diào)節(jié)音節(jié)后面。雌性激動(dòng)鳴叫結(jié)束后，雄性馬上發(fā)出調(diào)節(jié)音節(jié)與之配合，雄性調(diào)節(jié)音節(jié)與雌性激動(dòng)鳴叫的時(shí)間間隔平均為2.7 s（range: 1.6～4.9,SD= 0.8,n=26）。

2.4 鳴叫頻率、起始時(shí)間和激動(dòng)鳴叫次數(shù)

圖 3 無(wú)量山大寨子西黑冠長(zhǎng)臂猿的二重唱前4 min的聲譜圖，顯示了二重唱的結(jié)構(gòu)和順序，以及雌雄兩性聲音的配合Fig. 3 The sonogram of a duet of western black crested gibbon in the first 4 minutes in Wuliang Mountain, showing the structure of the duet, male sequence and great call sequence

圖 4 無(wú)量山大寨子3群西黑冠長(zhǎng)臂猿相對(duì)于日出的鳴叫開(kāi)始時(shí)間Fig. 4 The distribution of starting time of the duet bouts relative to the sunrise, produced by 3 western black crested gibbon groups in Dazhaizi, Wuliang Mountain

監(jiān)測(cè)期間，共記錄到319次鳴叫。G1群在93 d中鳴叫96次，G2群在99 d中鳴叫109次，G3群在106 d中鳴叫114次，平均每個(gè)群體的鳴叫頻次為53%。一個(gè)群體一般每天只鳴叫1次，偶有2次（G1群3 d、G2群8 d和G3群6 d），極少數(shù)情況下1 d鳴叫3次（G2和G3各1 d）?？偟膩?lái)看，如果發(fā)生鳴叫，一個(gè)群體平均每天鳴叫1.09次。91.5%的鳴叫發(fā)生在日出前0.5 h至日出后3 h之間，其中48.6%的鳴叫發(fā)生在日出后1 h內(nèi)（圖4）。觀察記錄中，鳴叫開(kāi)始的最早時(shí)間是在2003年11月5日，G2群在日出前17 min即開(kāi)始鳴叫；最晚是在2003年11月7日，在日出490 min后聽(tīng)到G2群鳴叫。鳴叫的平均持續(xù)時(shí)間為12.9 min（rang：1.7～32.1,SD=4.9,n=319）。在一次鳴叫中，雌性平均發(fā)出成功的激動(dòng)鳴叫4.6次（rang：0～15,SD= 2.5,n=319)，兩次成功的激動(dòng)鳴叫之間的時(shí)間間隔平均為115 s（rang：21～530,SD=67.2,n=859）。激動(dòng)鳴叫的次數(shù)和鳴叫的持續(xù)時(shí)間顯著正相關(guān)(Spearman’s rho:r=0.555,P=0.000) 。除了G1群在旱季鳴叫時(shí)間更早外，其他所有特征在旱雨季間都無(wú)顯著差異（表2）。

2.5 群體間差異

群體間均未顯示出鳴叫頻次(Mann-whitney Test:ZG1-G2=-1.134,P=0.257;ZG2-G3=0.000,P=1.000;ZG1-G3=1.341,P=0.180)和持續(xù)時(shí)間上的差異(tTest:tG1-G2=0.226,P=0.822;tG2-G3=-0.088,P=0.930;tG1-G3=0.137,P=0.891)，但是激動(dòng)鳴叫次數(shù)(Mann-whitney Test:ZG1-G2=?1.210,P=0.226;ZG2-G3=?4.325,P=0.000;ZG1-G3=?5.160,P=0.000)和激動(dòng)鳴叫的時(shí)間間隔具有顯著性差異(Mann-whitney Test:ZG1-G2=?2.126,P=0.033;ZG2-G3=?3.522,P=0.000;ZG1-G3=?1.563,P=0.118)。

3 討 論

3.1 聲音傳播和群間通訊

對(duì)棲息在熱帶和亞熱帶森林中的動(dòng)物來(lái)說(shuō)，由于視覺(jué)通訊受到阻礙，聲音通訊是一種非常重要的通訊方式。為了有效地和同一區(qū)域生活的其他群體進(jìn)行交流，完成防御資源和領(lǐng)域、防御和吸引配偶等群間通訊功能，長(zhǎng)臂猿必須盡可能遠(yuǎn)地傳播其聲音。Haimoff（1984）和 Whitten（1982) 的研究已經(jīng)證明: 長(zhǎng)臂猿鳴叫的聲音特征有利于在森林中長(zhǎng)距離傳播。相對(duì)于高頻率的聲音來(lái)說(shuō)，低頻率的聲音在潮濕的環(huán)境中被吸收的更慢、傳播的距離更遠(yuǎn)(Waser & Waser, 1977)。因此，為了聲音遠(yuǎn)距離傳播，長(zhǎng)臂猿應(yīng)該進(jìn)化出頻率相對(duì)較低的聲音(Whitten, 1982)。除了冠長(zhǎng)臂猿屬外，其他長(zhǎng)臂猿的叫聲頻率一般不超過(guò)2 kHz。但是，西黑冠長(zhǎng)臂猿雄性的強(qiáng)調(diào)節(jié)音節(jié)和雌性成功的激動(dòng)鳴叫的頻率達(dá)到甚至超過(guò)了4 kHz，明顯高于其他類(lèi)群的長(zhǎng)臂猿，甚至高于同屬的白頰長(zhǎng)臂猿（Schilling, 1984）和海南長(zhǎng)臂猿（Haimoff, 1984）。Haimoff（1984）對(duì)海南長(zhǎng)臂猿聲音結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析后，認(rèn)為“高緯度地區(qū)的森林結(jié)構(gòu)比低緯度地區(qū)熱帶雨林更加稀疏。因此，在熱帶雨林中促使動(dòng)物聲音進(jìn)化的選擇壓力可能對(duì)高緯度森林中的動(dòng)物作用不明顯”。本研究的西黑冠長(zhǎng)臂猿生活在北緯24°21′的中山濕性常綠闊葉林和半濕潤(rùn)常綠闊葉林中，比白頰長(zhǎng)臂猿和海南長(zhǎng)臂猿的棲息地緯度更高、海拔更高，森林可能更稀疏。雖然西黑冠長(zhǎng)臂猿的聲音頻率高于其他長(zhǎng)臂猿，但其聲音仍然能傳播2 km左右（本研究）。除了聲音頻率的影響外，森林中的溫度梯度也會(huì)影響聲音傳播的距離。為了將聲音傳播得更遠(yuǎn)，西黑冠長(zhǎng)臂猿選擇在清晨鳴叫，因?yàn)樵谇宄可种械臏囟忍荻刃?，聲音散射慢，有利于聲音的傳?Mitani, 1985; Whitten, 1982)。此外，長(zhǎng)臂猿選擇在高大的樹(shù)上鳴叫，這也有利于聲音的傳播(Waser & Waser, 1977; Whitten, 1982)，而無(wú)量山山勢(shì)陡峭，西黑冠長(zhǎng)臂猿則選擇在陡坡的大樹(shù)上鳴叫（Fan, 2007），更便于聲音的長(zhǎng)距離傳播。

西黑冠長(zhǎng)臂猿一個(gè)完整的二重唱由多個(gè)重復(fù)的雄性鳴叫序列和激動(dòng)鳴叫序列組成。Waser & Waser (1977)認(rèn)為多個(gè)重復(fù)的聲音結(jié)構(gòu)有利于信號(hào)接收者將聲音同背景噪音區(qū)別開(kāi)來(lái)，因?yàn)榻邮照叩淖⒁饬δ鼙恢貜?fù)的聲音所吸引。另外，多個(gè)重復(fù)的聲音序列也能夠彌補(bǔ)聲音遠(yuǎn)距離傳播造成的弱化，信號(hào)接收者通過(guò)鳴叫的一部分就能獲得整個(gè)鳴叫所包含的信息（Richards & Wiley, 1980; Wiley & Richards, 1982）。

3.2 西黑冠長(zhǎng)臂猿二重唱與白頰長(zhǎng)臂猿和海南長(zhǎng)臂猿的比較

西黑冠長(zhǎng)臂猿雌雄兩性基本聲音結(jié)構(gòu)、聲譜特征和二重唱的結(jié)構(gòu)與同屬的白頰長(zhǎng)臂猿（Schilling, 1984）和海南長(zhǎng)臂猿（Haimoff, 1984）表現(xiàn)出了一定的相似性，例如：雄性的叫聲都由起始音節(jié)、簡(jiǎn)單的重復(fù)音節(jié)和調(diào)節(jié)音節(jié)組成；雌性都只發(fā)出成功的或失敗的激動(dòng)鳴叫；雌雄間差異非常明顯；二重唱中雄性的叫聲占多數(shù)。這些特征都顯示出黑冠長(zhǎng)臂猿屬（Nomascus）內(nèi)物種叫聲的共性，而與其他屬長(zhǎng)臂猿之間的明顯差異。西黑冠長(zhǎng)臂猿與白頰長(zhǎng)臂猿和海南長(zhǎng)臂猿在聲音結(jié)構(gòu)等方面具有很大的相似性，但在二重唱的順序結(jié)構(gòu)上存在微小的差異。Schilling (1984)和Haimoff (1984)從來(lái)沒(méi)有觀察到雄性產(chǎn)生連續(xù)的2個(gè)或2個(gè)以上的起始音節(jié)和簡(jiǎn)單重復(fù)音節(jié)序列；并且Schilling (1984)觀察到在一次二重唱中，雌性的激動(dòng)鳴叫全部跟在雄性的強(qiáng)調(diào)音節(jié)之后，這種現(xiàn)象在西黑冠長(zhǎng)臂猿中從來(lái)沒(méi)有發(fā)生過(guò)；Schilling (1984)在觀察5對(duì)白頰長(zhǎng)臂猿的鳴叫時(shí)，發(fā)現(xiàn)其中2對(duì)總是雌性首先開(kāi)始鳴叫，另有1對(duì)雌雄兩性都能發(fā)起鳴叫，只有2對(duì)總是由雄性首先鳴叫，而西黑冠長(zhǎng)臂猿幾乎總是由雄性發(fā)出二重唱的第一個(gè)音節(jié)。

表 2 無(wú)量山大寨子3群西黑冠長(zhǎng)臂猿鳴叫的時(shí)間特征Tab. 2 Timing of the duets of the three studied groups of western black crested gibbon in Mt. Wuliang

西黑冠長(zhǎng)臂猿的鳴叫行為在不同的地理種群間具有高度的一致性。關(guān)于鳴叫行為的研究，前人的研究地點(diǎn)分布在無(wú)量山小壩河（Sheeran, 1993; Lan, 1993: GA和GC群；Jiang & Wang，1997）、孟令上場(chǎng)河（Jiang & Wang，1997: GS）、Bayenza, Shin Chuen和Wenpu（Haimoff et al, 1987）以及哀牢山徐家壩（Haimoff et al, 1987）等地。所有這些研究都顯示西黑冠長(zhǎng)臂猿鳴叫主要發(fā)生在早晨，鳴叫的持續(xù)時(shí)間為12 min左右、鳴叫頻次大約為50%、在發(fā)生鳴叫的情況下一般只叫1次。此外，雌雄兩性基本的聲音結(jié)構(gòu)和二重唱的結(jié)構(gòu)等特征在不同地理種群間表現(xiàn)出了穩(wěn)定的種內(nèi)一致性。

3.3 西黑冠長(zhǎng)臂猿二重唱的群間差異

在本研究中，西黑冠長(zhǎng)臂猿二重唱的持續(xù)時(shí)間和發(fā)生頻次在群體間沒(méi)有顯著差異，但與雌性激動(dòng)鳴叫相關(guān)的兩個(gè)指標(biāo)（次數(shù)和時(shí)間間隔）卻表現(xiàn)出了顯著差異。在對(duì)其他幾種長(zhǎng)臂猿雌性叫聲的聲譜特征研究中，敏長(zhǎng)臂猿（H. agilis）（Haimoff & Gittins, 1985）、克氏長(zhǎng)臂猿（H. klossii）（Haimoff & Tilson, 1985）和銀灰長(zhǎng)臂猿（H. moloch）（Dallmann & Geissmann, 2001）都表現(xiàn)出了個(gè)體差異。這種個(gè)體間的差異有利于特定群體的識(shí)別，這使信號(hào)的接收者能夠準(zhǔn)確地判斷相鄰群體和陌生的領(lǐng)域入侵者，并正確有效地作出反應(yīng)（Stoddard, 1996）。因?yàn)閷?duì)于一個(gè)擁有領(lǐng)域的群體來(lái)說(shuō)，陌生的領(lǐng)域入侵者比同樣擁有領(lǐng)域的相鄰群體具有更大的威脅。在對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)的相關(guān)研究中，Brooks & Falls（1975）發(fā)現(xiàn)雄鳥(niǎo)對(duì)陌生的領(lǐng)域入侵者叫聲的反應(yīng)比對(duì)相鄰群體的反應(yīng)更加劇烈和富有侵略性。

3.4 研究結(jié)果的應(yīng)用

長(zhǎng)臂猿鳴叫的屬、種間特異性和種內(nèi)的一致性，說(shuō)明利用聲音對(duì)長(zhǎng)臂猿進(jìn)行物種識(shí)別是一種有效的方法，對(duì)長(zhǎng)臂猿聲音的分析將為長(zhǎng)臂猿的分類(lèi)提供佐證。Marshall & Marshall（1976）通過(guò)對(duì)長(zhǎng)臂猿的叫聲進(jìn)行分析，從而提出將長(zhǎng)臂猿科劃分為9個(gè)種。Mitani(1987)對(duì)敏長(zhǎng)臂猿進(jìn)行了叫聲回放試驗(yàn)，結(jié)果證明其能準(zhǔn)確判斷是同種或是不同種（穆氏長(zhǎng)臂猿）的叫聲，進(jìn)而支持將這兩種長(zhǎng)臂猿劃分成獨(dú)立的種。這種識(shí)別方法在野外長(zhǎng)臂猿調(diào)查中也將發(fā)揮重要的作用，因?yàn)槎唐诘囊巴庹{(diào)查很難直接觀察到長(zhǎng)臂猿個(gè)體，但長(zhǎng)臂猿聲音嘹亮，傳播距離遠(yuǎn)，很容易在野外對(duì)其進(jìn)行錄音。Konrad & Geissmman（2006）通過(guò)對(duì)柬埔寨野生黃頰長(zhǎng)臂猿（Nomascua gabriellae）的聲音進(jìn)行分析，認(rèn)為其野生種群可能分為兩個(gè)不同的分類(lèi)單元。這項(xiàng)工作提示了我們?cè)谝院蟮囊巴庹{(diào)查中對(duì)群體叫聲進(jìn)行錄音的重要性。

本文提供的基礎(chǔ)資料也將為今后西黑冠長(zhǎng)臂猿種群數(shù)量調(diào)查提供有用的信息：1）西黑冠長(zhǎng)臂猿的鳴叫主要發(fā)生在日出前半小時(shí)和日出后3 h，因此監(jiān)聽(tīng)時(shí)間應(yīng)該覆蓋這個(gè)時(shí)間段；2）一個(gè)群體通常1 d只叫1次， 如果在某個(gè)聽(tīng)點(diǎn)1 d中最多聽(tīng)到N次鳴叫，則可初步判斷該聽(tīng)點(diǎn)的范圍內(nèi)有N個(gè)群體；3）如果某次鳴叫的時(shí)間遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其平均鳴叫時(shí)間，則提示調(diào)查者可能在同一方向有兩個(gè)群體的鳴叫發(fā)生了重疊。這些信息需要延長(zhǎng)監(jiān)測(cè)時(shí)間來(lái)進(jìn)行確認(rèn)，但至少可以提醒監(jiān)測(cè)人員及時(shí)調(diào)整調(diào)查強(qiáng)度以獲得更為準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)。

致謝：本研究得到景東無(wú)量山哀牢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)李忠林局長(zhǎng)、李江林副局長(zhǎng)、謝有能主任、羅忠華及羅瑩瑩等同志的幫助，在此一并致謝！同時(shí)也特別感謝景東縣無(wú)量山大寨子的野外工作助手劉業(yè)昆和劉業(yè)勇兩位同志所給予的幫助。

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Sonogram Structure and Timing of Duets of Western Black Crested Gibbon in Wuliang Mountain

FAN Peng-Fei1,2, JIANG Xue-Long2,*, LIU Chang-Ming3, LUO Wen-Shou3

(1. Institute of Eastern-Himalaya Biodiversity Research, Dali University, Dali Yunnan 671000, China; 2. State Key Laboratory of Genetic Resources and Evolution, Kunming Institute of Zoology, the Chinese Academy of Sciences, Kunming Yunnan 650223, China; 3. Jingdong Nature Reserve Management Bureau, Yunnan Wuliangshan National Nature Reserve,Jingdong Yunnan 676200, China)

We studied the sonogram and timing of duets of three groups of Central Yunnan western black crested gibbons (Nomascus concolor jingdongensis) in Dazhaizi, Mt. Wuliang. The study was based on a 13-month field observation period, from March 2003 to March 2004. A Sony TC-D5 Pro2 recorder, Sony C-76 directed microphone, and Sony tape were used to record the duet bouts in March 2007 and March 2008. Signal/RTS 4.0 was used to analyze the sonogram of the duet. We first presented sonograms of all kinds of sound units in the duets made by western black crested gibbons. The adult male could produce boom, aa notes and modulated figures. Adult females produced great call or abortive great call. The two adult females in each group usually produced great calls synchronously. After the great call, males always immediately produced a modulated figure to coordinate with the female. The interval between the modulated figure and great call was 2.7 s. On average, groups sang on 53% of days monitored, and sang 1.09 duet bouts per singing day. 91.5% of the duets were produced between half an hour before and three hours after the sunrise. The average duration of the duets was 12.9 min, and females produced 4.6 great calls during one duet bout. The intervals between two successive great calls were generally 115 s. There was no significant difference in the duration and frequency of the duet bouts, but there was significant difference in the number of the great calls and intervals between great calls among groups.

book=31,ebook=180

Western black crested gibbon; Duet; Sonogram; Time; Wuliang Mountain

Q959.84；Q62；Q959.840.9

A

0254-5853-(2010)03-0293-10

10.3724/SP.J.1141.2010.03293

2009-09-29；接受日期：2009-12-04

大理學(xué)院博士啟動(dòng)基金(KY430840)；國(guó)家自然科學(xué)基金（30670270）；中國(guó)科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程重要方向項(xiàng)目(KSCX2-SW-119)

*通訊作者（

），E-mail: jiangxl@mail.kiz.ac.cn

范朋飛（1981－），男，湖北天門(mén)人，博士，主要從事長(zhǎng)臂猿行為生態(tài)和保護(hù)生物學(xué)研究。E-mail: fanpf1981@gmail.com