高地省藤幼苗光合作用日變化特征

官鳳英，范少輝，劉亞迪，鄧旺華，彭 穎

（國際竹藤網(wǎng)絡(luò)中心 竹藤科學(xué)與技術(shù)重點實驗室 生物資源利用科學(xué)研究院，北京 100102）

高地省藤幼苗光合作用日變化特征

官鳳英，范少輝*，劉亞迪，鄧旺華，彭 穎

（國際竹藤網(wǎng)絡(luò)中心 竹藤科學(xué)與技術(shù)重點實驗室 生物資源利用科學(xué)研究院，北京 100102）

摘要：利用Li-6400便攜式光合測定儀研究了高地省藤苗期光合作用日變化特征，結(jié)果表明：①高地省藤5個月幼苗Pn、Tr日變化曲線均呈雙峰型，12:00左右出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，峰值出現(xiàn)在10:00和14:00左右，“午休”過后，氣孔擴(kuò)張，且蒸騰增加量高于Pn增加量；②水分利用效率WUE和氣孔限制值Ls也呈雙峰趨勢，在10:00均達(dá)最大值，WUE光合“午休”時降至最低，16:00出現(xiàn)次高峰，Ls變化較WUE平緩，光合“午休”時略有下降，18:00時降到最低值；③相關(guān)性分析結(jié)果表明：對Pn影響最大的因子是Ls，其次是Gs、WUE、Tr、RH、PAR、VPD、Ca、Ta，這些因子與Pn均呈正相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平，高地省藤光合速率變化是多因素綜合作用的結(jié)果。

關(guān)鍵詞：高地省藤；凈光合速率；日變化；光合“午休”

棕櫚藤（rattan）是熱帶和亞熱帶森林中集材用、藥用、食用于一體的多用途植物，具有較大的開發(fā)利用價值[1～2]，一些學(xué)者在藤苗光照與生長方面開展了部分研究[3～5]。Aminuddin認(rèn)為棕櫚藤的光強(qiáng)適應(yīng)范圍較廣；尹光天，許煌燦等通過不同光照條件下藤苗生長調(diào)查研究分析了白藤、黃藤、單葉省藤等藤種最適的光照條件，認(rèn)為在全光照下藤苗生長不良，不同藤種在苗期需要適當(dāng)遮蔭。Dransfield研究得出多數(shù)藤種幼苗時需要遮蔭，抽莖快速生長時又需要較強(qiáng)的光照，乃至全光照。這些研究都只是從不同栽培措施的角度分析了光照與苗木生長的關(guān)系，對于苗木本身的光合作用機(jī)理及其對環(huán)境條件適應(yīng)性的相關(guān)研究尚未見報道。

高地省藤（Calamus nambariensisvar.alpinus）是棕櫚科（Palmae）省藤亞科（Calamoideae）省藤族（Calameae）省藤屬（Calamus）植物，產(chǎn)于我國云南省南部，生于海拔1 400～1 900 m的常綠闊葉林中[6～7]，因其藤莖（藤條）質(zhì)地柔韌，外形美觀素雅，抗彎抗拉性強(qiáng)，常用于編織各種藤器、家具[8～9]。光合作用是研究植物生長生理過程的基本內(nèi)容，是構(gòu)成植物生產(chǎn)力的主要因素，本文通過對高地省藤葉片光合生理特性的研究，探索其光合作用的規(guī)律，以期為苗木培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為栽培于北京中國林科院溫室的高地省藤盆栽實生苗，苗齡5個月，培養(yǎng)基質(zhì)為腐殖土：珍珠巖：蛭石（體積比）= 3：1：1，培養(yǎng)期間相對光照強(qiáng)度為65%，正常水肥管理。

1.2 測定方法

2007年9月初，選擇晴天，用Li-6400便攜式光合測定儀（Li-Cor,Inc., Lincoln, USA）測定光合速率和環(huán)境因子日變化。選生長條件一致的苗木3株，每株測定上部3～5片完整成熟的葉片。測定時間8:00－18:00每2 h測1次，測定參數(shù)包括葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、大氣CO2濃度（Ca）、飽和蒸汽壓差（VPD）、大氣溫度（Ta）、大氣相對濕度（RH）、光合有效輻射（PAR）等。氣孔限制值Ls和葉片瞬時水分利用效率WUE（μmolCO2·mmol－1）利用以下公式計算：

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行統(tǒng)計處理，均采用各測量指標(biāo)的平均值，采用SPSS 13.0軟件系統(tǒng)進(jìn)行相關(guān)性分析和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的日變化2.1.1 光合有效輻射和大氣CO2濃度日變化 植物光合作用受各種環(huán)境因素影響，尤其是光照強(qiáng)度，當(dāng)植物吸收的光能超過其利用能力時會引起葉片光合作用的光抑制[12]。如圖1所示，在8:00－18:00，光合有效輻射（PAR）的日變化呈先升高后降低的“單峰”曲線，變化范圍為118.917～1178.556 μmol·m－2·s－1，在12:00時達(dá)到最高峰值，之后逐漸下降，18:00降到最低值。大氣CO2變化幅度不大，濃度在8:00時最高，然后逐漸下降，12:00時最低，14:00以后又有緩慢上升的趨勢。

圖1 高地省藤苗PAR和Ca的日變化曲線Figure 1 Diurnal variations ofPARandCainC. nambariensisvar.alpinusseedlings

圖2 高地省藤苗RH和Ta的日變化曲線Figure 1 Diurnal variations ofRHandTainC. nambariensisvar.alpinusseedlings

2.1.2 大氣溫度和相對濕度日變化 大氣溫度（圖2）呈單峰曲線變化，變化范圍為24.9～36.6℃，在12:00到14:00溫度高達(dá)36℃以上。大氣溫度與相對濕度呈明顯的負(fù)相關(guān)（r =－0.909*）。大氣相對濕度（RH）呈一個低緩的先下降后上升的變化趨勢，濕度變化范圍為28.9%～53.8%，在8:00最大，14:00時左右最小，16:00以后隨著溫度的下降又逐漸上升。

2.2 光合參數(shù)日變化

2.2.1 光合速率日進(jìn)程5個月生盆栽高地省藤苗葉片的凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線（圖3），在10:00時凈光合速率達(dá)到第一個高峰，峰值為2.713 μmol·m－2·s－1，在12:00出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，Pn為0.829 μmol·m－2·s－1，14:00時達(dá)到第二個高峰，峰值為1.714 μmol·m－2·s－1，第二個峰值約為第一個峰值的63%，達(dá)到第2個峰值后，Pn值基本上保持平穩(wěn)近2 h，到18:00時才開始有下降的趨勢。Pn處于第二個峰時強(qiáng)光照和高溫條件促進(jìn)了葉片的光呼吸強(qiáng)度，增加了呼吸消耗，因而導(dǎo)致凈光合速率比第一個峰低[13]。從圖1、圖2還可以看出，上午的光合速率明顯高于下午的光合速率，是由于上午環(huán)境中的CO2濃度較高，而下午由于植物的呼吸作用使得環(huán)境中CO2濃度偏低所致。

2.2.2 蒸騰速率的日變化 植物通過蒸騰作用調(diào)節(jié)葉面溫度、供應(yīng)光合作用的水分，與光合速率關(guān)系密切。圖3顯示Tr的日變化與光合速率相似也呈規(guī)則的“雙峰”曲線，兩個主峰分別出現(xiàn)在10:00和14:00，14:00的峰值（1.164 mmol·m－2·s－1）高于10:00（0.754 mmol·m－2·s－1）。在12:00達(dá)到最低谷（0.587 mmol·m－2·s－1），Tr在達(dá)到第2個高峰后則開始下降。Tr的日變化趨勢并不是隨著Pn變化而變化，在14:00溫度升高、濕度下降的環(huán)境下Tr值升高的幅度大于Pn，一些研究顯示這可能與植物葉片角質(zhì)層蒸騰較大有關(guān)[14]。

2.2.3 氣孔導(dǎo)度、飽和蒸氣壓差日變化 圖4顯示高地省藤苗氣孔導(dǎo)度日變化趨勢與Pn一致，最大值出現(xiàn)在10:00，隨著PAR和Ta的增大，Gs迅速降低，12:00時Gs值最低（0.014 cm·s－1）。14:00以后又逐漸增高。飽和蒸汽壓差呈“單峰”曲線，在12:00－14:00出現(xiàn)最高值（4.246 kPa），與光合“午休”時間一致，12:00以后，Gs仍保持相對較高的水平，但是高地省藤的Pn已經(jīng)開始下降（圖3），VPD也開始下降，可見高地省藤在發(fā)生光合“午休”一直到下午光合作用的整個變化趨勢是Gs和VPD綜合作用的結(jié)果，其中葉片水分失衡，水蒸氣壓虧缺增大，Gs降低兩種生態(tài)因子共同作用導(dǎo)致植物光合“午休”[15～16]。14:00時氣孔導(dǎo)度起決定作用，隨著時間的推移，VPD成為關(guān)鍵因子。

圖3 高地省藤苗Pn和Tr的日變化曲線Figure 3 Diurnal variations ofPnandTrinC. nambariensisvar.alpinusseedlings

圖4Gs和VPD的日變化Figure 4 Diurnal variations ofGsandVPDinC. nambariensisvar.alpinusseedlings

2.2.4 水分利用效率、氣孔限制值日變化 水分利用效率（WUE）是指消耗單位重量的水分植物所固定的CO2的量，這由植物的Pn和Tr兩方面所決定[17]。圖5顯示了高地省藤對光合作用的兩種底物H2O和CO2的利用情況，在10:00之前，高地省藤的WUE值處于很高的水平，之后發(fā)生光合“午休”時，WUE降至最低值（1.412 μ molCO2·mmol－1），此時耗水量大，隨后雖有上升的趨勢，但是仍處于較低水平，16:00時出現(xiàn)次高峰。

氣孔限制值（Ls）可以反映植物葉片對大氣CO2的相對利用效率[18]，由圖5可見，Ls的日變化出現(xiàn)“雙峰”趨勢，變化較WUE平緩，Ls在Pn達(dá)到最高峰的10:00時也達(dá)到全天的最高值（0.393 %），可見此時植物充分消

耗利用光合底物進(jìn)行光合作用，之后在光合“午休”時Ls雖然也有降低的趨勢，但并不明顯，直到18:00植物的Pn最低時Ls也降到最低。

2.2.5 高地省藤光合特征參數(shù)的相關(guān)性分析 由表1可知，從相關(guān)系數(shù)的大小來看，環(huán)境因子中對高地省藤Pn影響作用由大到小順序為：Ls＞Gs＞W(wǎng)UE＞Tr＞RH＞PAR，且這些因子與Pn均呈正相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平。環(huán)境因子對Tr的影響同樣未達(dá)到顯著水平，從相關(guān)系數(shù)的大小來看，RH與Tr呈較大的負(fù)相關(guān)，Ta和VPD與其呈較大的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.600以上水平。Ca與Ta呈顯著負(fù)相關(guān)（r =－0.869*），RH與VPD呈極顯著負(fù)相關(guān)（r =－0.931**），Ta與VPD呈極顯著正相關(guān)（r = 0.983**）；RH與Ta呈顯著負(fù)相關(guān)（r =－0.909*），與WUE呈顯著正相關(guān)（r = 0.907*）。

圖5 水分利用效率與氣孔限制值的日變化曲線Figure 5 Diurnal variations ofWUEandLsin C. nambariensis var. alpinus seedlings

表1 高地省藤各光合特征參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis between photosynthetic characteristic parameters and environmental factors forC. nambariensisvar.alpinusseedlings

3討論

高地省藤Pn日變化呈雙峰曲線，“午休”現(xiàn)象比較明顯，發(fā)生光合“午休”時，隨著PAR、Ta達(dá)到全天的最高值，VPD增大，進(jìn)而降低葉片水勢，引起氣孔關(guān)閉，發(fā)生光合作用的底物供應(yīng)不足，Pn降至最低，水分供應(yīng)不足，Tr也瞬時降低。有研究認(rèn)為幾乎所有的中生和旱生植物都是可以通過氣孔部分關(guān)閉即降低氣孔導(dǎo)度來適應(yīng)午間葉片過度失水的環(huán)境，這樣不僅可以直接減少水分蒸騰，還能有效地減少到達(dá)光合組織表面被吸收的輻射總量，從而減輕光化學(xué)損傷以及熱負(fù)荷帶來的負(fù)面影響[19]。而對于高地省藤來說，光合“午休”表現(xiàn)出它在長期的進(jìn)化過程中對高溫環(huán)境的一種適應(yīng)，這也與他自身羽狀全裂的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)以及熱帶亞熱帶的地理分布特征相吻合?？偟恼f來，植物發(fā)生光合“午休”現(xiàn)象，一般認(rèn)為是由氣孔因素和非氣孔因素兩方面原因造成的。Farquhar和Sharkey（1982）研究得出只有當(dāng)Pn與Ci的變化方向相同，即兩者同時減?。ū疚腃i無明顯變化），且Ls增大時（本文Ls降低），才可認(rèn)為Pn的下降主要是由Gs引起的，否則Pn的下降要歸因于植物葉肉細(xì)胞羧化能力的降低[20]。因此高地省藤是否由氣孔因素導(dǎo)致光合“午休”還有待進(jìn)一步研究。

“午休”過后，在14:00時，PAR有所下降，此時Gs隨即上升到一個高峰值，并維持一個最大程度氣孔擴(kuò)張來提高蒸騰（圖2）以降低葉溫，由于一部分水分用于蒸騰，發(fā)生光合作用的瞬時水分利用效率雖然比“午休”時有所緩和，但仍不高（圖4）。從理論上講，CO2的擴(kuò)散阻力是水蒸氣的0.64倍[21]，因此氣孔導(dǎo)度對Pn的影響比Tr大，然而14:00時，Tr的上升幅度比Pn的大，這一方面是光呼吸增大的原因，另一方面可能與葉片角質(zhì)層結(jié)構(gòu)蒸騰較大有關(guān)。

省藤屬的植物一般是C3植物[22]，而一般來說，C3植物的水分利用效率比景天酸植物和C4植物的都低[23～24]。本文的研究結(jié)果顯示其WUE值在光合“午休”過后一直較低，這也與前人的研究結(jié)果有一定的相似性。此外用便攜式光合測定儀測定并計算得到的水分利用效率只能代表某特定時間內(nèi)植物部分葉片的行為[25]，因此WUE僅反映高地省藤對測定環(huán)境的一種適應(yīng)能力，至于高地省藤長期的水分利用情況仍需進(jìn)一步研究。

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中圖分類號：S718.45

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-3776（2010）05-0033-05

收稿日期：2010-06-30；修回日期：2010-08-20

基金項目：林業(yè)科學(xué)技術(shù)推廣項目“棕櫚藤種質(zhì)資源培育及利用技術(shù)推廣與示范”（〔2005〕86）；國際竹藤網(wǎng)絡(luò)中心科研專項“優(yōu)質(zhì)棕櫚藤苗期生長及光合作用研究”（06/07-B18）

作者簡介：官鳳英（1974－），女，吉林前郭人，助理研究員，博士，從事竹藤資源培育、經(jīng)營與管理技術(shù)研究；*通訊作者。

Diurnal Variations in Photosynthesis of
Calamus nambariensis var. alpinus at Seedling Stage

GUAN Feng-ying，F(xiàn)AN Shao-hui，LIU Ya-di，DENG Wang-hua，PENG Ying
（International Centre of Bamboo and Rattan, The Key Laboratory for Bamboo and Rattan, Academy of Bioresources Utilization, Beijing 100102, China）

Abstract:Diurnal variation in photosynthesis ofCalamus nambariensisvar.alpinusat seedling stage was studied by Licor-6400 portable photosynthetic system. The results demonstrated that 5-monthC. nambariensisvar.alpinusseedling had an obvious double peaks curve of diurnal variation both in net photosynthesis rate(Pn) and transpiration rate(Tr) with obvious midday depression at 12 and the peak value appeared at 10 to 14. For the reason of the stretch of stoma, the increment of Tr was higher than that ofPnafter the midday depression. The diurnal variation trend of water use efficiency(WUE) and stomatal limitation value(Ls) were also double peaked with the peake at 10.WUEreached the second peak at 16. The changing trend of Ls was lower than that ofWUEand got the lowest value at 18. Correlation analysis resulted that Pn had relationships with many environmental factors but not a significant level. The influencing factors to Pn were ordered as follows:Ls＞Gs＞W(wǎng)UE＞Tr＞RH＞PAR＞VPD＞Ca＞Ta.

Key words:Calamus nambariensisvar.alpinus; net photosynthetic rate; diurnal variation; midday depression of photosynthesis