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    珍稀瀕危植物天臺鵝耳櫪營養(yǎng)器官的解剖學(xué)研究

    2010-06-04 09:43:52陳模舜柯世省楊勇宇顏倩倩
    浙江林業(yè)科技 2010年5期
    關(guān)鍵詞:軸面韌皮部維管束

    陳模舜,柯世省,楊勇宇,顏倩倩

    (臺州學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院,浙江 臨海 317000)

    天臺鵝耳櫪(Carpinus tientaiensis)屬樺木科鵝耳櫪屬,只分布在浙江省天臺縣華頂山西茅棚,僅存13株母株,被列為國家二級重點保護野生植物[1~2]。目前生境的嚴(yán)重破碎化直接影響到小種群植物的生存,天臺鵝耳櫪在研究植物地理、植物區(qū)系和生物多樣性等方面均有較高的科研價值[3~4]。目前國內(nèi)外有關(guān)天臺鵝耳櫪保護生物學(xué)的研究甚少,特別是對其解剖學(xué)方面的研究尚未見報道。本文對天臺鵝耳櫪的芽、根、莖和葉進行了解剖學(xué)特征的觀察和研究,希望為研究天臺鵝耳櫪在其生長環(huán)境中的適應(yīng)情況及其系統(tǒng)演化和區(qū)系分類提供解剖學(xué)資料,在此基礎(chǔ)上提出科學(xué)的優(yōu)先保護序列并制定合理的保護策略,以期能更好地保護天臺鵝耳櫪。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    所用材料為野生天臺鵝耳櫪,采自浙江天臺縣華頂山(29o 15′ N、121 o 06′ E),海拔900 m處。2008年5月采集天臺鵝耳櫪根、莖和芽,根、莖切成1 cm左右的小段,根、莖和芽均用FAA固定48 h以上,根、莖固定后需用軟化劑(95%乙醇:甘油 = 1:1)軟化1 ~ 2個月才可使用。2008年7月采集3個生境(林窗、林緣和林下)的天臺鵝耳櫪葉,林窗日最大PPFD約1 120 μmol·m-2·s-1,林緣日最大PPFD約480 μmol·m-2·s-1,林下日最大PPFD約45 μmol·m-2·s-1,采用頂芽以下第4片成熟的葉片,采樣后剪取沿中脈兩側(cè)約1.5 cm×1.5 cm的小塊,用FAA固定48 h以上。以上材料采用Rotary Microtome HM 315切片機石蠟切片,切片厚8 μm,酒精脫水,二甲苯透明,固綠番紅對染,中性樹膠封片[5]。葉表皮采用鉻酸、硝酸離析法(Geffrey)(10%鉻酸:10%硝酸= 1:1)得到。

    1.2 方法

    對本實驗(解離法和石蠟切片法)做成的裝片于Leica DFC 320顯微鏡下觀察并拍照,照片留在計算機硬盤上存檔。利用Leica QWin V3計算機顯微圖像分析系統(tǒng)進行圖像分析,解剖結(jié)構(gòu)測量取每試驗材料裝片5張,每觀察取10個視野,數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,顯微圖像經(jīng)Adobe Photoshop 10.0圖像處理系統(tǒng)制版。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 天臺鵝耳櫪營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)

    2.1.1 天臺鵝耳櫪芽的解剖結(jié)構(gòu) 天臺鵝耳櫪芽外面有鱗片包被,芽由頂端分生組織、葉原基、腋芽原基和幼葉構(gòu)成(圖1-1)。頂端分生組織位于芽的頂端,具原套—原體結(jié)構(gòu)[6],原套具1 ~ 3層細(xì)胞,只進行垂周分裂,使表面連續(xù)生長;原體原始細(xì)胞位于原套下方,它的衍生細(xì)胞形成肋狀分生組織和周圍分生組織,將來分化出莖皮層和莖的維管組織。在頂端分生組織下面的一些突起為葉原基,葉原基是葉的原始體,葉原基愈向下愈明顯,較下的已發(fā)育成幼葉,這些幼葉包被著芽。腋芽原基是芽的每個葉原基的腋部的小型突起物,它們是腋芽的原始體,腋芽展開后長成側(cè)枝。

    2.1.2 天臺鵝耳櫪根的解剖結(jié)構(gòu) 天臺鵝耳櫪主根發(fā)達,屬直根系;根的橫切面近似圓形,主要由周皮和次生維管組織組成,屬根的次生結(jié)構(gòu)(圖1-2)。根的周皮厚,外層表皮多枯死脫落,周皮具有5 ~ 7層木栓層,細(xì)胞扁平,長方形,1層木栓形成層和2 ~ 3層栓內(nèi)層細(xì)胞。皮層位于周皮之內(nèi),由3 ~ 5層薄壁細(xì)胞組成,薄壁細(xì)胞長×寬 =(15.30±2.37)μm×(5.67±0.34)μm。

    次生維管組織位于皮層以內(nèi),它由次生韌皮部和次生木質(zhì)部組成,次生木質(zhì)部居內(nèi),次生韌皮部在外,相對排列。次生韌皮部所占比例較小,韌皮纖維較發(fā)達;次生木質(zhì)部極為發(fā)達,導(dǎo)管數(shù)量多,導(dǎo)管平均切向徑(31.36±3.50)μm,呈分散排列,導(dǎo)管間由大量木纖維組成,中間有薄壁細(xì)胞組成放射狀木射線,根為四或五原型,中央無髓部。

    2.1.3 天臺鵝耳櫪側(cè)根的解剖結(jié)構(gòu) 天臺鵝耳櫪主根上產(chǎn)生各級側(cè)根。觀察側(cè)根的結(jié)構(gòu)特征,其木質(zhì)部為四或五原型,側(cè)根原基發(fā)生于木質(zhì)部放射角所對的中柱鞘細(xì)胞(圖1-3)。從側(cè)根橫切面觀察,側(cè)根已產(chǎn)生的次生結(jié)構(gòu),周皮的木栓層4 ~ 6層,栓質(zhì)化程度很高,染色很深;韌皮部中韌皮纖維較發(fā)達;次生木質(zhì)部發(fā)達,導(dǎo)管數(shù)量多,木射線發(fā)達,排列呈十分規(guī)則的放射狀。

    2.1.4 天臺鵝耳櫪莖的解剖結(jié)構(gòu) 天臺鵝耳櫪莖灰褐色有突起的皮孔,莖的橫切面近圓形,具典型雙子葉植物莖的結(jié)構(gòu)特點,莖由外向內(nèi)為周皮、皮層、韌皮部、形成層、次生木質(zhì)部、初生木質(zhì)部及髓組成(圖 1-4,圖1-5)。

    莖次生構(gòu)造形成時,表皮下皮層細(xì)胞產(chǎn)生木栓形成層,木栓形成層向外形成木栓層,其細(xì)胞3 ~ 4層排列扁化,壁栓質(zhì)化,具有防止水分過多蒸發(fā)的作用;向內(nèi)產(chǎn)生2 ~ 3層栓內(nèi)層細(xì)胞。皮層位于周皮之內(nèi),具厚角組織3 ~ 5層,薄壁細(xì)胞8 ~ 10層,薄壁細(xì)胞長×寬 =(27.55±3.50)μm×(17.96±1.28)μm,薄壁細(xì)胞含晶體(圖1-5)。

    莖的次生維管組織是維管形成層平周分裂的結(jié)果,形成層細(xì)胞3 ~ 5層,為扁長形細(xì)胞,向外分化成次生韌皮部,向內(nèi)分化成次生木質(zhì)部。

    次生韌皮部位于初生韌皮部內(nèi),由篩管、伴胞、韌皮纖維、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮射線組成,在次生結(jié)構(gòu)中所占比例較少。在次生韌皮部外側(cè),有成團的韌皮纖維,韌皮纖維厚度為(22.24±2.32)μm,由厚壁細(xì)胞組成,排成一圈;韌皮射線呈直線排列,貫穿次生韌皮部。

    次生木質(zhì)部位于初生木質(zhì)部外側(cè),所占面積較大,是莖的次生結(jié)構(gòu)的主要部分。它的組成和初生木質(zhì)部相似,主要由導(dǎo)管和木纖維組成,導(dǎo)管橫徑較大,導(dǎo)管直徑為(22.86±3.58)μm,次生木質(zhì)部顯然要比初生木質(zhì)部顯得濃密得多,且木質(zhì)化明顯,在橫切面上有木射線,顯示較強的輸導(dǎo)水分能力。

    圖1 天臺鵝耳櫪芽、根、莖和葉的解剖結(jié)構(gòu)Figure 1 The anatomical structures of bud, root, stem and leaf of C. tientaiensis

    莖的中心部分是髓(圖1-6),髓的周圍部分有緊密排列的厚壁小細(xì)胞組成的環(huán)髓帶,髓部由薄壁細(xì)胞組成,細(xì)胞較大,薄壁細(xì)胞長(41.90±1.39)μm×寬(30.65±2.24)μm,可見簇晶。

    2.1.5 天臺鵝耳櫪葉的解剖結(jié)構(gòu) 天臺鵝耳櫪單葉互生,葉橢圓形或卵形,葉具網(wǎng)狀脈序,邊緣具重鋸齒,葉正面近無毛,背面沿脈疏被長柔毛、脈腋間有簇生的髯毛,其余無毛。葉為完全葉,托葉早落,葉柄長6 ~ 12 mm,上面溝槽內(nèi)密被長柔毛。

    天臺鵝耳櫪的葉片為典型的異面葉,從葉片的橫切面上看,由表皮、葉肉和葉脈所構(gòu)成,葉厚度為(165.90±20.50)μm。表皮細(xì)胞排列緊密整齊,細(xì)胞多為無規(guī)則型,垂周壁深波狀彎曲,上表皮的細(xì)胞較下表皮的細(xì)胞大;氣孔集中在下表皮,為不規(guī)則型,由兩個半月形的保衛(wèi)細(xì)胞組成,下表皮氣孔器密度平均(28.82±2.50)個/mm2(圖1-7、圖1-8)。葉片的上、下表皮各為1層(圖1-9、圖1-10),上、下表皮的細(xì)胞都角質(zhì)化,形成連續(xù)的角質(zhì)層,上表皮厚度為(12.12±0.45)μm,下表皮厚度為(10.50±2.35)μm。葉肉由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成(圖1-9),柵欄組織厚度為(70.60±10.45)μm,柵欄組織細(xì)胞為1層排列整齊的長柱形細(xì)胞,薄壁細(xì)胞含晶體,細(xì)胞內(nèi)含豐富的葉綠體,是天臺鵝耳櫪進行光合作用的主要場所;海綿組織由3 ~ 6層細(xì)胞構(gòu)成,海綿組織厚度為(66.50±12.20)μm,細(xì)胞形狀不規(guī)則,排列疏松,細(xì)胞間空隙大,鄰近的細(xì)胞之間為水平連接,成網(wǎng)狀,細(xì)胞所含葉綠體較柵欄組織的少。

    觀察中脈橫切面(圖1-11),中脈維管束較發(fā)達,近軸面三個維管束呈扇形排列,遠軸面一個大維管束近圓形;其上、下部皆有數(shù)層厚角組織,中脈兩面均突出形成脊。維管束的木質(zhì)部在近軸面,而韌皮部在遠軸面,并有形成層;木質(zhì)部所占面積較大,而韌皮部則較?。痪S管束外面圍繞著一圈由2 ~ 5層厚壁組織細(xì)胞(纖維)構(gòu)成的維管束鞘,維管束鞘細(xì)胞木質(zhì)化加厚,相當(dāng)發(fā)達。

    小型葉脈只含有一個維管束(圖1-9,圖1-12),其韌皮部有顯著的薄壁組織細(xì)胞。維管束外面圍繞著一層緊密排列的維管束鞘,由薄壁細(xì)胞組成。維管束鞘并不直接與表皮層相連,而是通過薄壁組織細(xì)胞與表皮層連接,這部分的細(xì)胞區(qū)域稱為維管束鞘延伸區(qū)[6],這些薄壁細(xì)胞都不含有葉綠體。

    圖2 生長環(huán)境光強對天臺鵝耳櫪葉的結(jié)構(gòu)和主脈結(jié)構(gòu)的影響Figure 2 Effects of the environmental light intensities on leaf and main vein microstructure of C. tientaiensis

    2.2 生長環(huán)境光強對天臺鵝耳櫪葉解剖學(xué)特征的影響

    天臺鵝耳櫪葉片的結(jié)構(gòu)特征表現(xiàn)為典型的異面葉,由表皮、葉肉和葉脈所構(gòu)成,葉脈橫切面維管束呈圓狀,主脈由1 ~ 4個維管束構(gòu)成。

    2.2.1 生長環(huán)境光強對天臺鵝耳櫪葉表皮組織結(jié)構(gòu)的影響 天臺鵝耳櫪葉有表皮毛和角質(zhì)膜,表皮細(xì)胞排列較為平整,大小也較為一致;生長在林緣和林下環(huán)境,天臺鵝耳櫪葉的表皮細(xì)胞形狀及排列方式?jīng)]有改變,但其厚度均變薄,其中林下環(huán)境其表皮細(xì)胞變薄更為明顯(圖2-1、圖2-2、圖2-3和表1),這與有利于吸收更多的光照以適應(yīng)弱光環(huán)境有關(guān)。

    2.2.2 生長環(huán)境光強對天臺鵝耳櫪葉肉組織結(jié)構(gòu)的影響 低、弱光環(huán)境對天臺鵝耳櫪葉的結(jié)構(gòu)影響較大。天臺鵝耳櫪在林窗較高光強下葉小而厚,葉肉組織分化明顯,含有較多的細(xì)胞,葉片橫切結(jié)構(gòu)有柵欄組織1層,細(xì)胞均比較細(xì)長,呈長條形或圓柱形,海綿組織4 ~ 6層排列疏松(圖2-1);在林緣和林下較低光強下天臺鵝耳櫪葉肉柵欄細(xì)胞排列疏松,海綿組織細(xì)胞間隙變大,細(xì)胞短而圓,葉片也較薄(圖2-2、圖2-3)。林窗天臺鵝耳櫪葉的主脈維管束發(fā)達,近軸面二個維管束呈扇形排列,遠軸面一個大維管束近圓形,維管束鞘細(xì)胞由2 ~ 4層厚壁組織細(xì)胞構(gòu)成(圖2-4);林緣葉的主脈維管束較發(fā)達,近軸面有一大一小維管束呈扇形排列,遠軸面有一個大維管束(圖2-5);林下葉的主脈維管束近軸面有一個小維管束,遠軸面有一個大維管束(圖2-6),林下弱光環(huán)境葉脈維管束不發(fā)達。

    就葉片厚度而言,低、弱光環(huán)境下天臺鵝耳櫪的葉片厚度明顯變薄,林窗葉片厚度是林下葉片厚度的 1.27倍左右,其柵欄組織與海綿組織厚度之比均大于 1,海綿組織排列都較為疏松,不同生長環(huán)境光強葉片的柵欄組織與海綿組織厚度比值存在差異(表1)。

    表1 生長環(huán)境光強對天臺鵝耳櫪葉的解剖學(xué)特征的影響Table 1 Effects of the environmental light intensities on anatomical characteristics of C. tientaiensis leaves

    3 討論

    天臺鵝耳櫪生 長 于天臺縣華頂山溪谷兩側(cè)和山區(qū)林中,分布在海拔860 ~ 920 m處,年降水量1 700 mm,平均相對濕度85%以上,年平均氣溫 1 3℃,無霜期230 d,屬中亞熱帶氣候,溫暖潮濕。山地土壤系水成 巖及火成的花崗巖母質(zhì)上發(fā)育的山地黃壤土。本區(qū)特有的物種有天臺鵝耳櫪、華頂杜鵑、七子花等,并在浙江范圍內(nèi)以此區(qū)為主要分布區(qū)[2]。

    植物與其生長的環(huán)境是一個整體,環(huán)境對植物的生長作用影響了植物的形態(tài)構(gòu)成,營養(yǎng)器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)植物與生境的相互作用關(guān)系[7~8]。

    天臺鵝耳櫪葉 肉組織和莖的皮層薄壁細(xì)胞含有晶體,莖的髓部薄壁細(xì)胞含簇晶,細(xì)胞中晶體的存在,可以改變細(xì)胞滲透壓,提高吸水和持水力,同時也在植物組織中起到了支持作用[9]。

    葉片是植物 進 化過程中對環(huán)境變化 較 敏感且可 塑 性較大的器官, 在不同選擇 壓力下已經(jīng)形 成 各種適應(yīng)類型,其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響或植物對環(huán)境的適應(yīng)[10~11]。光是植物進行光合作用的基本能源,同時影響植物光形態(tài)建成。葉片在 較高光強下加 厚 ,葉肉組織 細(xì)胞數(shù)量增加 ; 在弱光下 葉肉組織細(xì)胞 排 列疏松,葉片變薄[12];高至低光環(huán)境下 (林窗、林緣至林 下 ), 柵欄組織與海綿組織 厚 度之比為1.13 ~ 1.03,柵欄組織與葉片厚度之比為0.47 ~ 0.41。天臺鵝耳櫪葉的 主脈維管束發(fā)達,葉片具有 發(fā)達的網(wǎng)狀葉脈和維管束鞘 細(xì)胞,可增強從葉基部向葉肉 細(xì)胞的水分傳輸,而機 械 組織的增強 則能在逆境 中 抵御物理損傷 和因失水萎 蔫 而造成的不良影響[13]。由此說明,天臺鵝耳櫪屬耐蔭植物類型,這與天臺鵝耳櫪分布范圍極其狹窄,一般分布于溪谷林下環(huán)境相適應(yīng)。另一方面,天臺鵝耳櫪的氣孔主要集中在下表皮,葉表皮細(xì)胞角質(zhì)化,根和莖均具有明顯的角質(zhì)層,芽有覆瓦狀鱗片包被,使得它的蒸騰作用減弱,說明其保水能力比較好,能適應(yīng)山區(qū)林中環(huán)境。

    天臺鵝耳櫪的營養(yǎng)器官結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出較耐蔭的特征,在進行天臺鵝耳櫪生物多樣性的遷地保護中[14],幼苗的管理應(yīng)給予適當(dāng)?shù)墓庹諚l件,注重其保水器官的保護,引種栽培天臺鵝耳櫪時最好選擇在溪谷林下以促進其正常生長,確保物種繁衍。

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