犢牛主要氨基酸營養(yǎng)與需要研究進展

中國農(nóng)業(yè)科學院飼料研究所 王建紅 刁其玉*

蛋白質(zhì)是奶牛生長發(fā)育的基礎(chǔ)，其氨基酸組成與來源、氨基酸的平衡及供給量與奶牛的健康及生產(chǎn)性能密切相關(guān)。犢牛的氨基酸需要與成年奶牛差異很大，影響犢牛的蛋白質(zhì)及氨基酸營養(yǎng)的因素很多，如日糧組成、生長速度、評價指標及測定方法等，但目前尚缺犢牛的氨基酸營養(yǎng)參數(shù)方面的研究。本文對近年來犢牛主要氨基酸營養(yǎng)與需要作一綜述，旨在為犢牛氨基酸營養(yǎng)的相關(guān)研究提供參考。

1 氨基酸對犢牛的營養(yǎng)作用

1.1 賴氨酸

1.1.1 賴氨酸的營養(yǎng)作用 賴氨酸具有增強動物食欲、提高抗病能力、促進外傷治愈的作用，又被稱為生長性氨基酸。賴氨酸是合成腦神經(jīng)及生殖細胞、核蛋白質(zhì)及血紅蛋白的必需物質(zhì)，也可參與脂肪代謝，是脂肪代謝酶中肉毒堿的前體。

賴氨酸對犢牛生長發(fā)育的影響主要集中在氮沉積、氮表觀生物學價值、日增重及營養(yǎng)物質(zhì)的消化率方面。研究發(fā)現(xiàn)，皺胃灌注賴氨酸會增加牛對日糧氮的沉積（Titgemeyer等，1988）。 Burris等（1976）發(fā)現(xiàn)賴氨酸灌注量與牛氮沉積呈曲線相關(guān)。Klemesrud等（2000）對犢牛飼喂不同賴氨酸和蛋氨酸含量的日糧后發(fā)現(xiàn)，補飼賴氨酸可提高犢牛的體重。李輝（2008）報道，犢牛代乳品賴氨酸水平影響營養(yǎng)物質(zhì)的攝入量、吸收量和消化率。

1.1.2 賴氨酸的缺乏與過量 賴氨酸缺乏可引起蛋白質(zhì)代謝及功能障礙，抑制動物生長。幼畜期間，機體的組織器官處于生長發(fā)育旺盛階段，因此機體所需賴氨酸量最大。賴氨酸缺乏可影響膠原蛋白和血紅蛋白等的合成，從而影響幼畜的生長發(fā)育，甚至導致機體防御能力下降，易感染和發(fā)生各種疾病。張乃峰（2008）研究認為，賴氨酸部分扣除可顯著降低25～27日齡和53～55日齡犢牛的氮沉積、氮表觀生物學價值。這可能是由于賴氨酸不足影響了日糧氨基酸平衡，使得氮攝入量降低，糞氮、尿氮升高，導致犢牛對氮的消化率和代謝率均降低。

賴氨酸毒性相對較小，其過量往往引起氨基酸的不平衡。 Abe 等（1999a、b，1998，1997）通過網(wǎng)胃給犢牛投喂過量的賴氨酸后發(fā)現(xiàn)犢牛并未產(chǎn)生不良反應。Abe等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，150 kg犢牛攝入過量的賴氨酸后可產(chǎn)生明顯的腹瀉癥狀，引起腹瀉的賴氨酸添加量約為64 g/d，相當于 0.43 g/（kg BW·d）或2.0%的干物質(zhì)攝入量。

1.2 蛋氨酸

1.2.1 蛋氨酸的營養(yǎng)作用 蛋氨酸在動物體內(nèi)主要參與蛋白質(zhì)合成，并很快轉(zhuǎn)換為胱氨酸，滿足動物需要；為機體提供活性甲基，用來合成膽堿、角質(zhì)素和核酸等一些甲基化合物；還能提供活性羥基基團，補充膽堿或維生素B12的部分作用；促進細胞增殖和動物生長。Diana和Davis（1980）研究表明，哺乳期犢牛日糧中蛋氨酸含量由0.18 g/（kg BW·d）提高到 0.27 g/（kg BW·d）時，其氮沉積可增加18%，平均日增重提高32%。

蛋氨酸在很大程度上還可影響動物的免疫功能及對感染疾病的抵抗能力。在免疫應答過程所產(chǎn)生的蛋白質(zhì)中，蛋氨酸的含量較高；蛋氨酸缺乏將抑制體液免疫能力，引起胸腺退化，并降低脾臟淋巴細胞對促紅細胞生成素的反應。

1.2.2 蛋氨酸的缺乏與過量 蛋氨酸相對毒性較強，稍微過量就會引起氨基酸的不平衡。Abe等（1999a）研究發(fā)現(xiàn)，在以玉米-豆粕型日糧為基礎(chǔ)日糧的條件下，給體重103 kg左右的犢牛通過網(wǎng)胃投喂 34 g/d DL-蛋氨酸 [即 0.333 g/（kg BW·d）]，犢牛會出現(xiàn)明顯的中毒癥狀；然而給體重為62 kg的犢牛在相同水平下飼喂相同的日糧（21 g/d），其日增重、采食量和料肉比未出現(xiàn)明顯下降。由于蛋氨酸是采食玉米-豆粕型日糧犢牛的第一限制性氨基酸（Abe等，1998），其毒性主要表現(xiàn)在補飼蛋氨酸后所引起的氨基酸不平衡，減少了本應增加的氮沉積量。Schwab等（1984）報道，給斷奶犢牛皺胃灌注0.6 g/kg L-蛋氨酸，可增加其氮沉積，但當灌注量達到1.2 g/kg時對其氮沉積無影響。Satter等（1975）研究發(fā)現(xiàn)，給450 kg成年牛皺胃灌注DL-蛋氨酸可降低其采食量。Abe等（2000）研究表明，對70 kg犢牛來說，蛋氨酸安全劑量為 6～12 g/d[即 0.088～0.177 g/（kg BW·d）]，中毒劑量為 12 ～18 g/d[即 0.177 ～0.265 g/（kg BW·d）]；100 kg 犢牛的安全劑量和中毒劑量分別為 8 ～16 g/d[即 0.079 ～0.158 g/（kg BW·d）]和 24 ～32 g/d[即 0.237 ～0.316 g/（kg BW·d）]。

1.3 蘇氨酸

1.3.1 蘇氨酸的營養(yǎng)作用 蘇氨酸可促進動物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，因此在日糧中添加適量的蘇氨酸可以促進其生長，提高飼料轉(zhuǎn)化率。張常明等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中同時添加賴氨酸和蘇氨酸，可在不影響動物生產(chǎn)性能的前提下，降低日糧蛋白質(zhì)水平，節(jié)約蛋白質(zhì)資源。另外，蘇氨酸對采食量也有一定的調(diào)節(jié)作用。Cole和Zlotkin（1983）報道，在動物表現(xiàn)出最佳生產(chǎn)性能前，采食量隨蘇氨酸水平的增加而增加并逐漸達到高峰；當達到最佳生產(chǎn)性能時，采食量降至極限區(qū)。

蘇氨酸是合成免疫球蛋白IgG的主要氨基酸之一。候永清等（2001）研究表明，蛋白質(zhì)與賴氨酸水平主要影響機體細胞免疫功能，而蛋氨酸及蘇氨酸水平主要影響機體體液免疫功能；不同水平的蛋氨酸影響胸腺占體重的比例，而不同水平的蘇氨酸影響脾臟占體重的比例，且兩者顯著影響血液中IgG的效價及半數(shù)溶血值，說明蛋氨酸和蘇氨酸與機體免疫力相關(guān)。

1.3.2 蘇氨酸的缺乏與過量 蘇氨酸攝入過量對生長影響較小，但其可阻礙色氨酸進入腦內(nèi)，影響中樞神經(jīng)的調(diào)節(jié)，降低采食量，提高血漿、肌肉和肝臟中游離蘇氨酸濃度。組織中蘇氨酸水平較高并不影響蛋白質(zhì)的合成，但可使蘇氨酸向碳水化合物轉(zhuǎn)化顯著增加。蘇氨酸缺乏時，動物往往表現(xiàn)為采食量下降、生長阻滯、飼料利用率下降及免疫機能抑制等癥狀。目前，蘇氨酸飼喂量對犢牛影響的報道較少，大多集中在家禽上。蘇氨酸缺乏可影響雞的食欲，導致其采食量下降，還可引起一些生化指標的變化，如血漿游離限制性氨基酸濃度降低，甘油三脂和低密度脂肪酸（LDL）濃度上升，尿酸排除量增加并伴隨著一些肝臟酶水平的變化，最終導致雞生長速度變慢、飼料轉(zhuǎn)化率降低等；嚴重缺乏時甚至出現(xiàn)脂肪肝，嚴重阻礙雞的正常生長。

1.4 色氨酸

1.4.1 色氨酸的營養(yǎng)作用 色氨酸多為仔豬玉米-魚粉型飼糧、玉米-肉骨粉型飼糧和低蛋白質(zhì)玉米-豆粕型飼糧中的第二限制性氨基酸（吳新連等，2004）。色氨酸可參與蛋白質(zhì)的合成，又是合成血清素（5-HT）的前體，而5-HT作為一種重要的神經(jīng)遞質(zhì)，能夠調(diào)節(jié)幼畜采食量進而影響生產(chǎn)性能。目前有關(guān)色氨酸營養(yǎng)的研究多集中于豬上，其可以影響機體蛋白質(zhì)合成，調(diào)節(jié)日增重、采食量等，鮮見犢牛色氨酸營養(yǎng)與免疫功能關(guān)系的報道。

1.4.2 色氨酸的缺乏與過量 研究表明，色氨酸過量對動物生產(chǎn)性能的影響不顯著（Edmonds和Baker，1987）。日糧色氨酸缺乏時，可使動物出現(xiàn)糙皮病、角膜炎、神經(jīng)和消化障礙等癥狀。

1.5 精氨酸

1.5.1 精氨酸的營養(yǎng)作用 精氨酸是幼齡動物的必需氨基酸，正常情況下是成年動物的非必需氨基酸，但在受傷、腸道受損等應激情況下，則成為必需氨基酸。精氨酸對維持體重和氮平衡有非常重要的意義。謝獻勝等（2003）報道，給母牛子宮內(nèi)注射精氨酸可以顯著提高母牛的產(chǎn)雌比率。另外，精氨酸對免疫機能也有一定影響。精氨酸可以調(diào)節(jié)炎癥反應，因為精氨酸可以產(chǎn)生一氧化氮，其可調(diào)節(jié)巨噬細胞發(fā)揮吞噬效應，還可影響巨噬細胞和淋巴細胞的連接和激活。

1.5.2 精氨酸的缺乏與過量 精氨酸的相對毒性較低。 Williams和 Hewitt（1979）報道中指出，泌乳牛乳汁中缺乏精氨酸，且乳汁僅能提供犢牛生長所需60%的精氨酸，其余則由犢牛體組織合成。若以精氨酸缺乏飼料飼喂幼畜2周，其可出現(xiàn)皮疹和生長停滯等現(xiàn)象；每日補充400 mg精氨酸則皮疹很快消失，生長恢復正常。

2 犢牛氨基酸需要的研究

氨基酸的營養(yǎng)不應僅考慮每種氨基酸單獨的營養(yǎng)效果，而應考慮各種氨基酸的組合效應。理想蛋白質(zhì)模式是指完全按照動物維持需要和生產(chǎn)需要來提供準確比例的各種氨基酸。所有氨基酸同等重要，任何一種缺乏或過量都會破壞氨基酸平衡。建立理想蛋白質(zhì)模型必須測定動物對各種氨基酸的需要，并且確定各種氨基酸的比例，然后對組成動物體蛋白質(zhì)的氨基酸組成進行分析，最后確定日糧的最佳氨基酸比例。隨著日糧蛋白質(zhì)水平的提高，動物對各種氨基酸的需要量都在增加，但氨基酸的比例模式不變。采用代乳品限制性飼喂的犢牛對氨基酸的需要可能與快速育肥豬或以高采食量飼養(yǎng)的肉犢牛有所不同 （Davis和Drackley，1998）。 但 NRC（2001）到目前為止還沒有給出比較完整的犢牛理想氨基酸模式參數(shù)。表1和表2總結(jié)了近年來國內(nèi)外學者對犢牛限制性氨基酸及其需要量的研究。

表1 犢牛的限制性氨基酸

表2 犢牛的氨基酸需要量

由表1和表2可見，不同的研究結(jié)果表明，犢牛對氨基酸的需要有所差別，這可能是因為：（1）試驗牛的品種、日齡、體重、生長速度有所差異。（2）基礎(chǔ)日糧不同。日糧的蛋白質(zhì)、代謝能、礦物質(zhì)和維生素等營養(yǎng)水平不同。（3）評價指標不同。目前評價氨基酸需要量的指標主要有日增重、飼料轉(zhuǎn)化率、氮沉積率、血液游離氨基酸含量、血清尿素氮等。（4）動物所處狀態(tài)不同。動物處于應激狀態(tài)時，對具有免疫功能的氨基酸需要量增加。

3 小結(jié)

氨基酸的合理組成對動物的健康和獲得最佳的生產(chǎn)性能至關(guān)重要，但NRC（2001）尚未給出犢牛單個氨基酸的營養(yǎng)需要參數(shù)。長期以來，有關(guān)犢牛氨基酸營養(yǎng)與需要研究領(lǐng)域存在諸多空白點，不能保障犢牛的合理培育，進而影響了成年奶牛生產(chǎn)性能的充分發(fā)揮，降低養(yǎng)殖效益。因此，今后應重點開展以下幾個方面的工作：各階段犢牛的限制性氨基酸順序；各階段犢牛的理想氨基酸模式；影響犢牛氨基酸需要量的因素；評定犢牛氨基酸需要量的指標以及研究犢牛氨基酸需要的方法。

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