新昌丹霞地貌巖生植被群落特征研究

李傳磊，王小德*，沈年華，沈海濱，周巍

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 園林學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.長(zhǎng)興縣林業(yè)局，浙江 長(zhǎng)興 313100）

目前對(duì)丹霞地貌[1]的研究主要集中在旅游、地質(zhì)等方面[2-4]，對(duì)其植被狀況的研究[5-7]較少．筆者調(diào)查浙江新昌穿巖十九峰和千丈幽谷兩處典型丹霞地貌巖生植被群落，分析巖生植被的群落特征和物種多樣性，以期為有效保護(hù)和合理開發(fā)利用丹霞地貌提供參考依據(jù).

1 自然地理概況

新昌行政區(qū)隸屬浙江紹興市，位于浙江省東部，曹娥江上游，東鄰奉化、寧波，南界臺(tái)州、溫州，西接金華、麗水，北通紹興、杭州．主要山峰均在海拔600 m以上，最高峰海拔996 m，最低處海拔28 m．地理位置處于中、北亞熱帶過(guò)渡區(qū)，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，溫暖濕潤(rùn)，雨量充沛，年平均氣溫16.6 ℃，年均降水量1 497.4 mm；降雨集中在4～9月，降水量679.4～1 638.8 mm，占全年降水量的 70%～85%[8]．植物區(qū)系屬泛北極區(qū)，中國(guó)日本森林亞區(qū)的華東區(qū)；地帶性植被主要是亞熱帶常綠闊葉林．區(qū)域內(nèi)植物種類豐富，共有種子植物141科、580屬、1 138種[9].

2 調(diào)查方法及數(shù)據(jù)處理

2.1 調(diào)查方法

在現(xiàn)場(chǎng)踏勘基礎(chǔ)上，采用典型樣方法對(duì)穿巖十九峰和千丈幽谷兩處典型丹霞地貌巖生植被進(jìn)行調(diào)查，共獲得28個(gè)樣方，其中，4 m×4 m樣方8個(gè)，2 m×2 m樣方17個(gè)，1 m×1 m樣方3個(gè)，總面積199 m2．因樣方面積都較小，且大多數(shù)群落植物生長(zhǎng)稀疏，對(duì)所選樣方內(nèi)植物進(jìn)行全面調(diào)查，以實(shí)測(cè)為主，受地形等環(huán)境條件限制無(wú)法實(shí)測(cè)的改用估測(cè)．灌木層、草本層主要記錄植物種類、株數(shù)或叢數(shù)、高度和蓋度；苔蘚層主要記錄植物種類和蓋度；同時(shí)記錄海拔、坡度、坡向等生境條件.

2.2 數(shù)據(jù)處理

灌木、草本和苔蘚植物的重要值及多樣性的計(jì)算參照文獻(xiàn)[10～12]，頻度級(jí)劃分參照文獻(xiàn)[13].

3 結(jié)果與分析

3.1 植物組成與群落類型

在調(diào)查的28個(gè)樣方中，共記錄到維管束植物30科、39屬、48種，其中種子植物25科、32屬、39種，蕨類植物5科、7屬、9種．苔蘚植物11科、11屬、13種．木本植物以灌木為主，草本植物占數(shù)量上優(yōu)勢(shì)．生態(tài)幅廣，對(duì)氣候與環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)的科、屬在巖生植被群落中處優(yōu)勢(shì)地位，如草本層中的景天科Crassulaceae（3屬、4種）、灌木層中薔薇科Rosaceae（3屬、5種）、蝶形花科Fabaceae（4屬、4種）.

根據(jù)群落的建群種、優(yōu)勢(shì)種以及群落相似性特征，將群落劃分為以下幾個(gè)類型：山類蘆（Neyraudia montana）草甸、薜荔（Ficuspumila）灌叢、晚紅瓦松（Orostachyserubescens）＋ 蘚 狀 景 天 （Sedum polytrichoides）、牡荊（Vitex negundo）灌叢、槲蕨（Drynariaroosii）草甸、瓦韋（Lepisorusthunbergianus）草甸等．其中山類蘆草甸是主要類型，出現(xiàn)頻率為21.43%，分布廣泛；其次是晚紅瓦松＋蘚狀景天草甸，出現(xiàn)頻率為17.86%，分布于向陽(yáng)迎風(fēng)面，巖生裸露率較高區(qū)域；薜荔灌叢、槲蕨草甸等生于半陰坡，分布區(qū)域較為狹窄.

3.2 區(qū)系地理成分

根據(jù)吳征鎰[14]關(guān)于中國(guó)種子植物屬分布區(qū)類型，對(duì)巖生植被群落的32個(gè)種子植物屬進(jìn)行劃分，可分為 13個(gè)分布型，其中無(wú)熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布型和中國(guó)特有分布型.

世界分布的屬僅有1個(gè)，即沼蘭屬M(fèi)alaxis，由于該分布區(qū)類型很難看出群落的區(qū)系特點(diǎn)，所以在區(qū)系分析中沒(méi)有實(shí)質(zhì)性意義．溫帶分布的屬（8～14類）有 16個(gè)，占總屬數(shù)（除世界分布屬，下同）的51.61%，其中北溫帶分布最多，有5個(gè)屬，主要有景天屬（Sedum）、槭屬（Acer）、蒿屬（Artemisia）等，其次是溫帶亞洲分布和東亞北美間斷分布型．熱帶分布的屬（2～7類）有15個(gè)，占總屬數(shù)的48.39%，其中泛熱帶分布最多，有 11屬，主要有木藍(lán)屬（Indigofera）、崖豆藤屬（Millettia）、冷水花屬（Pilea）等．溫帶成分略高于熱帶成分，且泛熱帶與北溫帶這兩屬在這類地理分布上占優(yōu)勢(shì)，與金明龍[9]的新昌縣種子植物區(qū)系的研究結(jié)論一致.

3.3 垂直結(jié)構(gòu)

巖生植物生長(zhǎng)在幾乎無(wú)土層、坡度大、風(fēng)速大和水分殘存量小的惡劣環(huán)境中，導(dǎo)致群落垂直結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，僅有灌木層和草本層，無(wú)喬木層．由于苔蘚植物具有獨(dú)特的生活型，且占有較大比例，將苔蘚植物單獨(dú)列層.

灌木層：高度0.5～1.6 m，蓋度5%～60%，主要由小葉樸（Celtisbungeana）、牡荊（Vitex negundo）、白絹梅（Exochordaracemosa）、山合歡（Albizia kalkora）、榔榆（Ulmus parvifolia）、檵木（Loropetalum chinense）等組成．從重要值（表1）分析可知，小葉樸和牡荊重要值達(dá)10%以上，遠(yuǎn)高于其他種，是群落中的優(yōu)勢(shì)種.

草本層：高度0.05～0.6 m，蓋度15%～80%，絡(luò)石、薜荔等少量藤本植物幾乎全部平鋪于巖面，不再有層間植物，將其放入草本層分析．主要由山類蘆（Neyraudia montana）、蘚狀景天（Sedum polytrichoides）、薜荔（Ficus pumila）、絡(luò)石（Trachelospermum jasminoides）、東南景天（Sedum alfredii）等組成．從重要值分析可知，山類蘆和蘚狀景天重要值達(dá)10%以上，其中，山類蘆的重要值高達(dá)14.78%，其相對(duì)多度、相對(duì)頻度、相對(duì)蓋度都占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì).

苔蘚層：蓋度為5%～30%，主要由節(jié)莖曲柄蘚（Campylopus umbellatus）、密葉絹蘚（Entodon compressus）、矮錦蘚（Sematophyllum. Subhumile）、側(cè)枝匍燈蘚（Plagiomnium maximoviczii）、北方紫萼蘚（Grimmiadecipiens）、大羽蘚（Thuidium cymbifolium）等組成．從重要值分析可知，優(yōu)勢(shì)種為節(jié)莖曲柄蘚、矮錦蘚、密葉絹蘚，重要值均超過(guò)10%．北方紫萼蘚雖然組成比例不大，但它是迎風(fēng)向陽(yáng)面自然條件下分布最多的苔蘚種類.

表1 群落不同層次物種的重要值（前10位）Table 1 Ⅰmportance values of species of different layers in the community （top 10 ） %

3.4 物種多樣性

表2結(jié)果表明，物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-wiener指數(shù)均有一致的趨勢(shì)，即從大到小依次為草本層、灌木層、苔蘚層．對(duì)于穩(wěn)定型的群落，由于木本層能給草本層提供小環(huán)境，草本層植物多樣性指數(shù)一般高于木本層．在本次調(diào)查中，雖然草本層各種多樣性指數(shù)均大于灌木層，符合此規(guī)律，但就數(shù)值比較而言，灌木層與草本層之間差距很小（Simpson指數(shù)差距 0.034，Shannonwiener指數(shù)差距為0.295），表明植物群落不穩(wěn)定，灌木層為草本層提供小環(huán)境的能力有限，同時(shí)也說(shuō)明草本層在維持群落的穩(wěn)定上與灌木層相差不大.

均勻度采用指數(shù)Pielou和Alatalo，兩者的結(jié)論一致，從大到小依次均為灌木層、苔蘚層、草本層（表2）．由于群落均勻度與其優(yōu)勢(shì)度呈負(fù)相關(guān)[15]，灌木層的均勻度在這三者中最高，其優(yōu)勢(shì)度最低，優(yōu)勢(shì)不明顯，相對(duì)而言，草本層和苔蘚層的優(yōu)勢(shì)度高，在群落組成中起重要作用．

表 2 新昌丹霞地貌巖生植物群落各生長(zhǎng)型的多樣性和豐富度及均勻度指數(shù)Table 2 Diversity indexes, richness indexes, evenness indexes of growth of several forest communities in the sample plot in Xinchang

3.5 Raunkiaer頻度分析

對(duì)于植物物種在樣地中出現(xiàn)的頻度，Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度級(jí)別關(guān)系為A＞B＞C＞D＜E，且A和E級(jí)別大小成正比，穩(wěn)定性較高而物種分布較均勻的植物群落符合此規(guī)律．其中A級(jí)別所占比例高，表明群落內(nèi)物種分配均勻，每個(gè)物種都占據(jù)一定的生態(tài)位；E級(jí)別所占比例高，表明群落中優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度明顯，優(yōu)勢(shì)種的分布范圍廣泛．筆者按Raunkiaer頻度指數(shù)劃分標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)每一物種在樣地內(nèi)出現(xiàn)的頻度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，得出的頻度級(jí)關(guān)系是：A（82.35%）＞B（13.24%）＞C（1.49%）＞D（1.45%）＞E（0%），其中，A級(jí)別所占比例遠(yuǎn)大于其他級(jí)別，而E級(jí)別最少，這與Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度有著一定差異，此頻度級(jí)別分布狀況顯示出研究區(qū)域內(nèi)植物優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度不明顯，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，有著分化和演替的趨勢(shì)[16].

[1] 彭華．中國(guó)丹霞地貌研究進(jìn)展[J]．地理科學(xué)，2000，20（3）：203-211．

[2] 呂惠進(jìn)．浙江省中西部地區(qū)丹霞地貌特征及其旅游資源[J]．浙江地質(zhì)，2001，17（2）：66-73．

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英文編輯：胡東平