4種典型地帶性森林生態(tài)系統(tǒng)碳含量與碳密度比較

王斌，楊校生

（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400）

隨著全球氣候問題日益嚴(yán)峻，陸地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)動(dòng)力學(xué)中的作用受到越來越多的重視．森林維持的植被碳庫(kù)約占全球植被碳庫(kù)的86%[1]，維持的土壤碳庫(kù)約占全球土壤碳庫(kù)的73%[2]．同時(shí)，森林生態(tài)系統(tǒng)具有較高的生產(chǎn)力，每年固定的碳約占整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的2/3[3-4]，因此，森林狀況很大程度上決定了陸地生物圈是碳源還是碳匯[5]．近年來，很多學(xué)者采用不同方法對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳含量與碳密度及其空間差異進(jìn)行研究，并取得了一系列研究成果[6-13]．已有研究表明，中國(guó)森林植被碳庫(kù)主要集中在東北和西南地區(qū)，平均碳密度以西南、東北以及西北地區(qū)較高[14-15]．中國(guó)土壤碳密度大致是東部地區(qū)隨緯度的增加而遞增，北部地區(qū)隨經(jīng)度減小而遞減，西部地區(qū)隨緯度減小而增加，最高土壤碳密度出現(xiàn)在寒冷的東北地區(qū)和青藏高原東南緣[16-17]．由于采用的方法不同，加上森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度和碳儲(chǔ)量的空間異質(zhì)性以及隨時(shí)間變化的復(fù)雜性，對(duì)中國(guó)森林植被和土壤碳庫(kù)的估算還存在較大的差異[15-19]．相對(duì)于區(qū)域尺度的研究而言，目前還很少利用樣地資料研究不同氣候帶森林生態(tài)系統(tǒng)碳含量與碳密度及其空間差異，因此，采用實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)及能夠定量確定陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的通用方法，研究不同森林類型的碳含量和碳密度，對(duì)于提高中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究水平具有重要意義．

近幾年，中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)（CERN）在單站水平上取得了很大的進(jìn)展，但單站的長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)、試驗(yàn)和研究具有明顯的局限性，而多站按照統(tǒng)一規(guī)范開展的聯(lián)網(wǎng)監(jiān)測(cè)、試驗(yàn)和研究，可以揭示出更具普遍性的規(guī)律，解決地學(xué)和生物學(xué)等領(lǐng)域中更具復(fù)雜性的問題[20]．筆者利用CERN長(zhǎng)期定位觀測(cè)的熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)4種地帶性頂級(jí)森林群落類型，即西雙版納熱帶季節(jié)雨林、鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林、哀牢山中山濕性常綠闊葉林和長(zhǎng)白山闊葉紅松林資料，分析比較4種森林類型的碳含量和碳密度分配特征及其差異，以期進(jìn)一步了解中國(guó)不同氣候區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)．

1 樣地自然條件概況

4個(gè)樣地均是CERN長(zhǎng)期定位觀測(cè)樣地，分別屬于西雙版納熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)研究站、鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)研究站、哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)研究站和長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)研究站，樣地保護(hù)完好，無(wú)放牧及森林砍伐，人為干擾活動(dòng)較少．

熱帶季節(jié)雨林樣地位于西雙版納勐侖自然保護(hù)區(qū)北片的核心地帶，是熱帶北緣的頂級(jí)群落類型，以絨毛番龍眼（Pometia tomentosa）、千果欖仁（Terminalia myriocarpaHuerch）為標(biāo)志種；灌木層主要由喬木的幼樹組成，較常見的灌木種類有染木（Saprosma ternatum）、包瘡葉（Measa indica）、銹毛杜莖山（Measa permollis）等；草本層主要由喬木的幼苗和蕨類植物組成，較常見的草本種類有樓梯草（Elatostema parvum）、山殼骨（Pseudoranthemum malaccense）、莠竹（Microstegium ciliatum）等；凋落物厚度0～3 cm．

亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林樣地位于鼎湖山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，植被保護(hù)良好，屬群落演替頂級(jí)階段，喬木層優(yōu)勢(shì)種為錐栗（Castanopsis chinensis）、荷木（Schima superba）、云南銀柴（Aporosa yunnensis）等；林下灌木以光葉山黃皮（Randia canthioides）、柏拉木（Blastus cochinchinensis）、黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna）為主；草本以沙皮蕨（Hemigramma decurrins）為主，層間植物比較豐富；凋落物厚度0～3 cm．

中山濕性常綠闊葉林樣地位于哀牢山徐家壩中心地帶，屬亞熱帶山地氣候，干雨季分明，群落演替穩(wěn)定，喬木樹種主要由殼斗科（Fagaceae）、茶科（Theaceae）、樟科（Lauraceae）及木蘭科（Magnoliaceae）組成；灌木層主要以禾本科的箭竹（Fargesia spathacea）為優(yōu)勢(shì)種并組成顯著層片；草本以滇西瘤足 蕨 （Plagiogyria communis）、 鈍 葉 樓 梯 草（Elatostema obtusum）為主；凋落物厚度0～5 cm．

闊葉紅松林樣地位于吉林省安圖縣二道白河鎮(zhèn)，為原始森林干擾后自然演替的頂級(jí)群落，喬木層優(yōu)勢(shì)種為紅松（Pinus koraiensis）、紫椴（Tilia amurensis）、假色槭（Acer pseudosieboldianum）等；林下灌木以東北山梅花（Philadelphus schrenkii）和光萼溲疏（Deutzia glabrata）為主；草本以毛緣苔草（Carex pilosa）、絲引苔草（Carex remotiuscula）為主；枯枝落葉及腐殖質(zhì)層厚度0～11 cm．各樣地的具體地理環(huán)境條件見表1．

表 1 樣地的基本情況Table 1 Description of study plots

2 研究方法

2.1 生物量估算及碳含量測(cè)定

研究數(shù)據(jù)來自CERN所屬西雙版納站、鼎湖山站、哀牢山站和長(zhǎng)白山站提交的 2004—2005年的定位觀測(cè)數(shù)據(jù)，所有數(shù)據(jù)調(diào)查均按照CERN長(zhǎng)期定位觀測(cè)技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)執(zhí)行．由于4個(gè)臺(tái)站已經(jīng)按照要求統(tǒng)一建立了對(duì)應(yīng)樣地各樹種的生物量估算模型（約60個(gè)樹種、240個(gè)方程），本研究借用這些已建立的模型計(jì)算4種森林類型的生物量．哀牢山的凋落物現(xiàn)存量每隔4月調(diào)查1次，西雙版納每隔3月調(diào)查1次，鼎湖山每年12月調(diào)查1次，長(zhǎng)白山每年8月調(diào)查1次．

植被層碳含量測(cè)定是在永久樣地的外圍按照每層的優(yōu)勢(shì)種，每種選擇2～3株，喬木分樹干、枝、葉、根；灌木分莖、葉、根；草本分地上、地下部分層采樣．在凋落物現(xiàn)存量調(diào)查的樣地內(nèi)，凋落枝、葉各取約 200 g樣品．將土壤層劃分為 5個(gè)層次（0～10 cm、＞10～20 cm、＞20～40 cm、＞40～60 cm、＞60～100 cm）分層采樣．對(duì)土壤樣品按粒級(jí)分類，計(jì)算粒徑＞2 mm的石礫含量．所有樣品烘干至恒重，測(cè)定含水量，磨碎后，用K2Cr2O7容量法測(cè)定碳含量；同時(shí)按10 cm一個(gè)等級(jí)測(cè)定0～100 cm各土層容重[21-22]．

2.2 土壤有機(jī)碳密度計(jì)算

土壤有機(jī)碳密度是由土壤有機(jī)碳含量、土壤容重以及土體中粒徑＞2 mm石礫的體積分?jǐn)?shù)共同確定的，其計(jì)算公式參見文獻(xiàn)[23]．

2.3 碳密度估算

生態(tài)系統(tǒng)總的碳密度由3部分組成，即植被層、凋落物層和土壤層，其中植被層主要由喬木、灌木和草本組成，凋落物層主要由枯枝落葉層和半分解層組成，土壤層則主要由腐殖質(zhì)層和礦質(zhì)土層組成．根據(jù)測(cè)定的不同層次的碳含量和生物量（或土壤容重），估算森林生態(tài)系統(tǒng)總的碳密度．

3 結(jié)果與分析

3.1 生物量組成

不同森林類型各層生物量結(jié)果見表2．

表 2 不同森林類型各層生物量Table 2 Biomass composition in different layers of four forest type t/hm2

從表2可以看出，4種森林類型植被層生物量從大到小依次為哀牢山、西雙版納、鼎湖山和長(zhǎng)白山，熱帶亞熱帶森林植被層生物量高于溫帶森林，但不同層次之間有所區(qū)別，喬木層和草本層的變化規(guī)律基本一致，灌木層則相反．4種森林類型凋落物現(xiàn)存量從大到小依次為長(zhǎng)白山、哀牢山、鼎湖山和西雙版納，溫帶森林凋落枝葉現(xiàn)存量明顯高于熱帶亞熱帶森林，與已有研究結(jié)論[24]基本一致．全球熱帶雨林平均生物量約為450 t/hm2，熱帶季雨林和常綠林約為 350 t/hm2，溫帶落葉針闊混交林約為280 t/hm2[25]．本研究中，西雙版納、鼎湖山和長(zhǎng)白山的生物量稍低于全球平均水平，而哀牢山中山濕性常綠闊葉林生物量則高于全球平均水平．

3.2 植被層碳含量和碳密度

不同森林類型植被層碳含量和碳密度計(jì)算結(jié)果列于表3和表4．

從表3可以看出，4種森林類型植被層碳含量在不同器官和不同層次中的分配不同，西雙版納和鼎湖山喬木層樹干的碳含量最高，灌木層根的碳含量最高，而哀牢山和長(zhǎng)白山喬木層葉的碳含量最高，灌木層莖的碳含量最高；除鼎湖山草本層葉的碳含量大于根的外，其他3種森林類型均是根的碳含量大于葉的．碳含量在不同層次植被的分布有較明顯的規(guī)律，從大到小依次為喬木層、灌木層和草本層．目前通過植被碳含量實(shí)測(cè)值來估算碳密度的例子不多，學(xué)者們通常采用碳轉(zhuǎn)換系數(shù)（0.45或0.50）來估算[5-6]．本研究結(jié)果表明，由于樹種組成以及種群結(jié)構(gòu)的不同，不同氣候區(qū)植被的碳轉(zhuǎn)換系數(shù)略有不同，4種森林類型中哀牢山和長(zhǎng)白山的碳轉(zhuǎn)換系數(shù)略高于西雙版納和鼎湖山．

表 3 不同森林類型植被層碳含量Table 3 Carbon content of plant in different forest types g/kg

表 4 不同森林類型植被層碳密度Table 4 Carbon density of plant in different forest types t/hm2

從表4可以看出，4種森林類型中，哀牢山碳密度最高，其次是西雙版納和鼎湖山，長(zhǎng)白山碳密度最低．碳密度從大到小依次為喬木層、灌木層和草本層．趙敏[19]利用中國(guó)第4次（1989—1993年）森林資源調(diào)查資料，估算中國(guó)森林植被的平均碳密度為41.321 t/hm2；周玉榮[5]應(yīng)用相同的森林資源調(diào)查資料，估算植被的平均碳密度為57.07 t/hm2；本研究4種森林類型的平均碳密度為168.137 t/hm2，從中可以看出，隨著植被的保護(hù)和演替發(fā)育，中國(guó)森林將發(fā)揮巨大的碳匯作用．

王紹強(qiáng)等[26]通過對(duì)中國(guó)陸地自然植被碳含量空間分布特征的研究，認(rèn)為中國(guó)陸地總體上表現(xiàn)出東部地區(qū)植被碳密度和碳含量隨緯度增加而降低的趨勢(shì)；李海濤等[27]對(duì)贛中亞熱帶森林植被碳密度的空間變化規(guī)律研究結(jié)果也表明，植被的碳密度與緯度存在顯著的相關(guān)關(guān)系，隨著緯度增加植被碳密度遞減．從本研究結(jié)果來看，除哀牢山喬木層碳密度較高、鼎湖山灌木層碳密度較低之外，4種森林類型不同層次碳密度地帶性變化的總趨勢(shì)是喬木層和草本層的碳密度隨緯度增加而降低，灌木層的碳密度隨緯度增加而增加．

3.3 凋落物層碳含量和碳密度

不同森林類型凋落物層碳含量和碳密度計(jì)算結(jié)果如表5所示．

表 5 不同森林類型凋落物層的碳含量和碳密度Table 5 Carbon content and carbon density of litterfall in different forest types

從表5可以看出，4種森林類型凋落葉的碳含量均高于凋落枝，哀牢山凋落枝和凋落葉的碳含量最高，西雙版納凋落枝和凋落葉的碳含量最低．和植被喬木層、灌木層枝葉碳含量的平均值相比，葉凋落物的碳含量增加，而枝在凋落后的變化情況不同，鼎湖山和哀牢山的碳含量增加，西雙版納和長(zhǎng)白山的碳含量降低．

從4種森林類型分布的緯度梯度來看，凋落物層碳密度隨緯度增加而增加的趨勢(shì)明顯，溫帶針闊混交林凋落物碳密度明顯高于熱帶亞熱帶闊葉林．呂曉濤[28]采用森林年凋落量計(jì)算西雙版納熱帶季節(jié)雨林凋落物層的碳密度為4.835 t/hm2，遠(yuǎn)高于本研究結(jié)論．考慮到熱帶季節(jié)雨林凋落物分解迅速，筆者認(rèn)為采用凋落物現(xiàn)存量表示凋落物層的碳密度更合理．

3.4 土壤層的碳含量和碳密度

不同森林類型土壤層的碳含量和碳密度計(jì)算結(jié)果列于表6和表7．

表 6 不同森林類型土壤層的碳含量Table 6 Carbon content of soil in different forest types

表 7 不同森林類型土壤層的碳密度Table 7 Carbon density of soil in different forest types t/hm2

4種森林類型中，哀牢山中山濕性常綠闊葉林和長(zhǎng)白山闊葉紅松林具有較明顯的腐殖質(zhì)層，0～10 cm土層內(nèi)的碳含量主要反映的是土壤腐殖質(zhì)層的碳含量情況．從表6可以看出，4種森林類型0～100 cm（鼎湖山80 cm）土層的平均碳含量從大到小依次為哀牢山、鼎湖山、長(zhǎng)白山和西雙版納．隨著采樣深度增加，土壤層碳含量逐漸降低，其中長(zhǎng)白山腐殖質(zhì)層（0～10 cm）到礦質(zhì)土層（＞10～20 cm）的碳含量降低最明顯，相差6倍左右．從20 cm開始，不同采樣深度土壤層的碳含量從大到小依次是哀牢山、鼎湖山、西雙版納和長(zhǎng)白山，并且長(zhǎng)白山礦質(zhì)土層的碳含量要明顯小于其他3種森林類型．

中國(guó)土壤有機(jī)碳庫(kù)的分布格局存在由熱帶雨林到北方針葉林之間土壤碳密度隨緯度升高而增加的趨勢(shì)[16]．從表7可以看出，除哀牢山外，本研究支持這一結(jié)論．形成這種格局主要是由于熱帶亞熱帶地區(qū)高溫多濕，使得土壤微生物活動(dòng)加劇，土壤中有機(jī)質(zhì)易于分解，而溫帶闊葉紅松林全年平均氣溫較低，凋落物C/N比值高，不易分解，土壤表層的腐殖質(zhì)積累過程明顯，從而使得土壤有機(jī)碳積累多．

全球土壤平均碳密度約為 104.00～107.70 t/hm2[29-30]．王紹強(qiáng)等[16]應(yīng)用中國(guó)第1次土壤普查資料估算中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳平均密度為108.30 t/hm2．從表7可以看出，西雙版納和鼎湖山土壤碳密度低于全國(guó)平均值，而哀牢山和長(zhǎng)白山高于全國(guó)平均值．4種森林類型總的土壤碳密度平均值為149.473 t/hm2，是全球以及中國(guó)土壤碳密度平均值的1.4倍左右．從森林演替角度來看，中國(guó)森林土壤具有一定碳匯能力．

3.5 總碳密度比較

不同森林類型總碳密度計(jì)算結(jié)果如表 8所示.從大到小依次為哀牢山、長(zhǎng)白山、西雙版納和鼎湖山，哀牢山中山濕性常綠闊葉林的碳密度最高，其他3種森林類型總的碳密度相差不大．西雙版納、鼎湖山和長(zhǎng)白山植被層的碳密度高于土壤層的碳密度，而哀牢山土壤層的碳密度要高于植被層的碳密度．

表 8 4種森林類型不同層次的碳密度Table 8 Carbon density of different layers in four forest types t/hm2

4 小 結(jié)

不同森林生態(tài)系統(tǒng)碳含量和碳密度通常存在較大差異．受研究條件限制，已有關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度地帶性分布規(guī)律研究中[16,26-27]，很少?gòu)臉拥亟嵌妊芯窟@種差異，這主要是因?yàn)樵谀骋粎^(qū)域范圍內(nèi)，森林生態(tài)系統(tǒng)的碳密度受林分和立地因子的影響，各森林類型的主要林分因子（如林分年齡）和立地因子（如海拔、坡度）存在較大差異，使結(jié)果不存在可比性．本研究所選的4種森林類型，均屬于地帶性頂級(jí)森林群落類型，碳密度可認(rèn)為是相同氣候條件下森林生態(tài)系統(tǒng)可蓄積的最大碳量，因此，4種森林類型碳含量和碳密度的差異，對(duì)于研究森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度的地帶性分布規(guī)律具有一定指導(dǎo)意義．同時(shí)，通過將這些森林生態(tài)系統(tǒng)的觀測(cè)數(shù)據(jù)與當(dāng)?shù)馗蓴_程度不同的森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行比較，可用于指導(dǎo)區(qū)域森林的保護(hù)、經(jīng)營(yíng)和管理，使其蓄積更多的碳，這對(duì)減緩全球大氣CO2濃度升高也有著重要意義．通過與已有研究結(jié)論的比較可以看出，無(wú)論是從植被層的碳密度還是從土壤層的碳密度來看，中國(guó)森林植被都具有巨大的碳匯潛力，因此，合理經(jīng)營(yíng)與管理現(xiàn)有森林植被意義重大．

衷心感謝中國(guó)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)研究中心提供數(shù)據(jù)支持．

[1] Woodwell G M，Whittaker R H，Reiners W A，et al． The biota and the world carbon budget[J]．Science，1978，199：141-146． [2] Post W M，Emanuel W R，Zinke P J，et al．Soil carbon pools and world life zones[J]．Nature，1982，298：156-159．

[3] Kramer P J．Carbon dioxide concentration，photosynthesis，and dry matter production[J]． Bio Science，1981，31：29-33．

[4] Waring R H，Schlesinger W H．Forest Ecosystems：Concepts and Management[M]．London：Academic Press，1985．

[5] 周玉榮，于振良，趙士洞．我國(guó)主要森林生態(tài)系統(tǒng)碳貯量和碳平衡[J]．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24（5）：518-522．

[6] Fang J Y，Chen A P，Peng C H，et al．Changes in forest biomass carbon storage in China between 1949 and 1998[J]．Science，2001，292：2320-2323．

[7] Kurbanov E A，Post W M．Changes in area and carbon in forests of the middle Zavolgie：A regional case study of Russian forests [J]．Climatic Change，2002，55：157-173．

[8] Zhao M，Zhou G S．Carbon storage of forest vegetation in China and its relationship with climatic factors [J]．Climatic Change，2006，74：175-189．

[9] Pibumrung P，Gajaseni1 N，Popan A．Profiles of carbon stocks in forest，reforestation and agricultural land，Northern Thailand[J]．Journal of Forestry Research，2008，19（1）：11-18．

[10] Potter C，Gross P，Klooster S，et al．Storage of carbon in U．S．forests predicted from satellite data，ecosystem modeling，and inventory summaries[J]．Climatic Change, 2008，90：269-282．

[11] Piao S L，F(xiàn)ang J Y，Ciais P，et al．The carbon balance of terrestrial ecosystems in China[J]．Nature，2009，458：1009-1013．

[12] 侯琳，雷瑞德，王得祥，等．秦嶺火地塘林區(qū)油松群落喬木層的碳密度[J]．東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，37（1）：23-24．

[13] 王立海，孫墨瓏．小興安嶺主要樹種熱值與碳含量[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（2）：953-959．

[14] 王效科，馮宗煒，歐陽(yáng)志云．中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的植物碳儲(chǔ)量和碳密度研究[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12（1）：13-16．

[15] 徐新良，曹明奎，李克讓．中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)植被碳儲(chǔ)量時(shí)空動(dòng)態(tài)變化研究[J]．地理科學(xué)進(jìn)展，2007，26（6）：1-9．

[16] 王紹強(qiáng)，周成虎，李克讓，等．中國(guó)土壤有機(jī)碳庫(kù)及其空間分布特征分析[J]．地理學(xué)報(bào)，2000，55（5）：533-544．

[17] 李克讓，王紹強(qiáng)，曹明奎．中國(guó)植被和土壤碳儲(chǔ)量[J]．中國(guó)科學(xué)：D輯，2003，33（1）：72-80．

[18] 康惠寧，馬欽彥，袁嘉祖．中國(guó)森林C匯功能基本估計(jì)[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1996，7（3）：230-234．

[19] 趙敏，周廣勝．中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的植物碳貯量及其影響因子分析[J]．地理科學(xué)，2004，21（4）：50-54．

[20] 黃鐵青，牛棟．中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)（CERN）：概況、成就和展望[J]．地球科學(xué)進(jìn)展，2005，20（8）：895-902．

[21] 中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)科學(xué)委員會(huì)．陸地生態(tài)系統(tǒng)生物觀測(cè)規(guī)范[M]．北京：中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社，2007．

[22] 中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)科學(xué)委員會(huì)．陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤觀測(cè)規(guī)范[M]．北京：中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社，2007．

[23] 于東升，史學(xué)正，孫維俠，等．基于 1∶100 萬(wàn)土壤數(shù)據(jù)庫(kù)的中國(guó)土壤有機(jī)碳密度及儲(chǔ)量研究[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16 （12）：2279-2283．

[24] 劉世榮，孫鵬森，溫遠(yuǎn)光．中國(guó)主要森林生態(tài)系統(tǒng)水文功能的比較研究[J]．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27（1）：16-22．

[25] Whittaker R H，Likens G E．The Biosphere and Man[C]//Lieth H，Whittaker R H．Primary Productivity of the Biosphere．New York：Springer-Verlag，1975：305-328．

[26] 王紹強(qiáng)，周成虎，羅承文．中國(guó)陸地自然植被碳量空間分布特征探討[J]．地理科學(xué)進(jìn)展，1999，18（3）：238-244．

[27] 李海濤，王姍娜，高魯鵬，等．贛中亞熱帶森林植被碳儲(chǔ)量[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（2）：693-704．

[28] 呂曉濤，唐建維，于貴瑞，等．西雙版納熱帶季節(jié)雨林的C貯量及其分配格局[J]．山地學(xué)報(bào)， 2006，24（3）：277-283．

[29] Post W M，Emanuel W R，Zinke P J，et al．Soil carbon pools and life zones[J]．Nature，1982，298：156-159．

[30] Foley J A．An equilibrium model of the terrestrial carbon budget[J]．Tellus，1995，47（B）：310-319．

英文編輯：胡東平