奶牛熱應(yīng)激及其調(diào)控措施

西南大學(xué)動物科技學(xué)院 賈亞偉 董國忠

奶牛是恒溫動物，保證其體溫基本恒定和機體內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定是維持其正常生理活動的一個重要基礎(chǔ)。奶牛通過新陳代謝活動、物質(zhì)循環(huán)和能量流動來適應(yīng)機體內(nèi)外界環(huán)境的變化，與環(huán)境之間保持一種動態(tài)平衡。動物熱應(yīng)激可被理解為所有與高溫有關(guān)的因素引起的有利于避免動物機體功能紊亂和更好地適應(yīng)環(huán)境，而發(fā)生在動物細(xì)胞水平的自我調(diào)節(jié)。

環(huán)境溫度、輻射能、相對濕度以及維持與生產(chǎn)過程中的產(chǎn)熱，都是引起熱應(yīng)激的因素（West，1999）。成年牛的低限臨界溫度達(dá)-4℃以下，適宜生活溫度為10～15℃（李如治，1995）。在高溫環(huán)境中，隨著奶牛生產(chǎn)性能的不斷提高，其熱應(yīng)激的表現(xiàn)也越來越嚴(yán)重，特別是在南方農(nóng)牧區(qū)熱應(yīng)激造成的經(jīng)濟損失十分明顯。因此，能否做好防暑降溫工作，有效防治奶牛熱應(yīng)激，成了保持夏季奶牛高生產(chǎn)性能的關(guān)鍵。本文旨在闡述奶牛熱應(yīng)激所帶來的危害及相應(yīng)的調(diào)控措施，為提高夏季奶牛生產(chǎn)性能提供參考。

1 熱應(yīng)激對奶牛的影響

1.1 熱應(yīng)激對奶牛生產(chǎn)性能的影響

1.1.1 熱應(yīng)激對奶牛采食量的影響 NRC（1981）指出，隨著環(huán)境溫度的升高，日糧中粗飼料的比例越高，奶牛干物質(zhì)采食量下降得就越快。Gengler等（1970）采取加熱瘤胃的方法使奶牛受熱，發(fā)現(xiàn)奶牛采食、飲水均會受到一定程度的抑制。

根據(jù)熱穩(wěn)衡理論，動物采食是為了維持機體的正常體溫，而停止采食是為了防止體溫過高。熱應(yīng)激時，產(chǎn)熱需要降低，甲狀腺素T3、T4的分泌量大幅度下降，以降低物質(zhì)代謝率；另一方面，由于機體散熱需要加強，流經(jīng)全身皮膚表面的血量會增多，導(dǎo)致消化道內(nèi)血量不足，導(dǎo)致胃腸蠕動變緩，營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收速度減慢，食糜通過時間延長，消化道內(nèi)充盈，通過胃壁上的胃伸張感受器作用于下丘腦厭食中樞，反饋性地減少采食量。另外，溫度還可直接通過溫度感受器作用于下丘腦的厭食中樞，抑制動物采食。溫度升高還可使畜禽飲水量急劇增加，從而相對減少采食量。

1.1.2 熱應(yīng)激對奶牛瘤胃消化率的影響 Lippke（1975）發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的升高，牛對粗飼料的消化率會升高。在32℃的舍溫條件下，給閹牛飼喂苜蓿顆粒，干物質(zhì)和纖維的消化率比舍溫為21℃時顯著增高。為探究熱應(yīng)激對瘤胃運動機能的抑制機理，Warren等（1974）用144Ce標(biāo)記法測定了粗飼料在瘤胃中的停留時間，當(dāng)溫度為18℃時，粗飼料停留時間為36.6 h，而當(dāng)溫度上升到32℃，粗飼料停留時間增加到43.2 h，這說明瘤胃活動能力下降是熱應(yīng)激直接作用的結(jié)果，并非由于采食量減少的間接結(jié)果。由于食物經(jīng)過消化道的速率變慢，食物的消化時間延長，消化比較充分。也就是說熱應(yīng)激可以通過使食物經(jīng)過消化道速率和消化道容積發(fā)生變化而影響飼料消化率（Schneider等，1984）。當(dāng)干物質(zhì)攝入量相等時，處于熱應(yīng)激狀態(tài)下的牛對飼料的消化率比適溫時要高（Lippke，1975），不過采食量的降低，導(dǎo)致奶牛獲取的總營養(yǎng)物質(zhì)不足。

環(huán)境溫度過高對瘤胃消化有負(fù)面影響。瘤胃微生物對溫度要求嚴(yán)格，39～39.5℃最活躍，高于此溫度對瘤胃發(fā)酵不利。高溫會使消化腺分泌普遍抑制，在急、慢性受熱條件下，胃腸道消化酶活力降低，胰液、腸液分泌減少。另外，瘤胃內(nèi)纖維分解菌對pH要求較嚴(yán)格，pH在6.6～7.0最為活躍，纖維得以充分消化。在高溫環(huán)境下，奶牛流涎增多，奶牛唾液量減少，采食量下降，瘤胃中鉀、鈉含量降低，淀粉酶活性下降，瘤胃液分泌減少，酸度降低（Niles，1980）。

1.1.3 熱應(yīng)激對奶牛產(chǎn)奶量及乳成分的影響 熱應(yīng)激條件下，奶牛的代謝機能和酶活性的改變，采食量減少，營養(yǎng)攝入不足，直接影響泌乳，導(dǎo)致產(chǎn)奶量下降。魏學(xué)良等（2005）在2002～2003年對重慶市部分地方奶牛的生理活動、生產(chǎn)性能進行了監(jiān)測，結(jié)果表明，在3～5月份和10～2月份奶牛的日平均泌乳量均高于6～9月份，熱應(yīng)激狀態(tài)下奶牛的泌乳性能會明顯下降。李建國等（1998）研究表明，熱應(yīng)激條件下，奶牛泌乳各階段泌乳量顯著低于非熱應(yīng)激期，并且泌乳前期奶牛對應(yīng)激反應(yīng)較泌乳中、后期敏感，產(chǎn)奶量下降幅度較大。有研究認(rèn)為，熱應(yīng)激時采食量的降低只能解釋奶產(chǎn)量下降的35%，生長軸的適度改變可能也是產(chǎn)奶量下降的原因之一（Rhoads等，2009）。

高溫不僅使產(chǎn)奶量降低，還會降低牛奶質(zhì)量。乳脂、乳蛋白、乳糖及非脂固形物含量均可因高溫而下降。當(dāng)氣溫從18℃上升到30℃時，乳脂、非脂固形物、乳蛋白含量分別下降39.7%、18.9%和 16.9%（McDowell等，1976）。隨著氣溫升高，乳脂含量下降，但在嚴(yán)重的熱應(yīng)激時，由于乳產(chǎn)量急劇下降，乳脂含量反而迅速升高，但此時乳脂總產(chǎn)量仍然下降，乳脂總產(chǎn)量和氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)。

1.2 熱應(yīng)激對奶牛繁殖性能的影響 熱應(yīng)激使精子與卵子的受精率下降。熱應(yīng)激期奶牛的情期會縮短，發(fā)情表現(xiàn)不明顯或乏情，影響適時配種，從而降低受胎率。另外，在配種后胚胎著床期易引起胚胎吸收、流產(chǎn)等現(xiàn)象。李建國等（1998）報道，高溫對奶牛繁殖性能的影響極為明顯，奶牛乳房炎和胎衣不下的發(fā)生率隨著溫度升高而增加，夏季母牛乳房炎和胎衣不下的發(fā)生率均高于冬季，而夏季母牛受胎率要低于冬季。Jordan等（2002）發(fā)現(xiàn)，每日平均氣溫從33.3℃升至41.7℃時，牛的受胎率會由61.5%降至31%。

在高溫情況下，牛血清中雌二醇水平急劇下降，奶牛發(fā)情行為明顯減弱，發(fā)情時間縮短；血液中孕酮水平上升，會限制發(fā)情期促黃體激素（LH）的波動，抑制其釋放，并阻止排卵。高溫還會引起子宮血流量減少，導(dǎo)致胚胎營養(yǎng)和水分的供應(yīng)不足，從而抑制子宮代謝過程，異常胚和死胚率增加。另外，血液中甲狀腺激素水平的降低同樣也會損害繁殖機能，造成受胎率降低 （李建國等，1998）。

1.3 熱應(yīng)激對奶牛生理生化指標(biāo)的影響 發(fā)生熱應(yīng)激時，奶牛會動用機體物理、生化和生理過程進行調(diào)節(jié)，以維持熱平衡、正常體溫以及血液pH的穩(wěn)定。直腸溫度達(dá)到38.3℃時，動物開始有熱應(yīng)激反應(yīng)（West等，2003）。呼吸和脈搏的增加是熱應(yīng)激最明顯的生理反應(yīng)。在高溫情況下，會引起動物的熱性喘息，呼吸頻率可達(dá)200～400次/min（Du Preez，2000）。 樊華等（2007）報道，熱應(yīng)激期奶牛甲狀腺和腺垂體機能的降低，導(dǎo)致奶牛血清中甲狀腺素T3、T4和催乳素（PRL）水平顯著降低，血清中皮質(zhì)醇水平也顯著降低，這有利于機體降低代謝率，來緩解熱應(yīng)激。魏學(xué)良等（2005）報道，熱應(yīng)激狀態(tài)下奶牛血清中氯離子升高2.51%、鈉離子降低3.98%、鉀離子升高22.65%；奶牛血清中總蛋白、白蛋白和球蛋白均有所下降，其中總蛋白降低11.72%，白蛋白降低6.03%，球蛋白降低9.30%；奶牛谷丙轉(zhuǎn)氨酶活升高32.6%，堿性磷酸酶活性降低38.96%，α-淀粉酶降低8.52%。

在熱應(yīng)激狀態(tài)下，牛血漿中的核黃素、煙酸、泛酸、生物素、維生素B12均有不同程度下降。另外，能量負(fù)平衡還會造成血清中胰島素、血糖、β-羥丁酸、非酯化脂肪酸、甘油三酯等指標(biāo)的變化（李建國等，1998）。

1.4 熱應(yīng)激對機體免疫的影響 張樂萃和張剛（1998）試驗表明，熱應(yīng)激對雞各免疫器官有明顯的損傷性和免疫抑制性變化。Walen等（1997）研究證實了熱應(yīng)激可造成胸腺損傷。劉思當(dāng)?shù)龋?003）指出，熱應(yīng)激對免疫器官的組織結(jié)構(gòu)有顯著影響，尤其是對法氏囊和脾臟的影響更加明顯。

熱應(yīng)激條件下，動物機體免疫功能會受到抑制，這種免疫抑制是通過大腦對免疫功能的調(diào)控，腎上腺皮質(zhì)激素和交感神經(jīng)的免疫修飾作用來實現(xiàn)的。大腦受到應(yīng)激刺激時，可導(dǎo)致機體免疫器官、組織和細(xì)胞功能抑制。腦內(nèi)的一些激素會參與免疫功能的調(diào)節(jié)，這是大腦向免疫器官傳遞信息的體液途經(jīng)，以腦垂體為中心，經(jīng)垂體-腎上腺途經(jīng)進行調(diào)節(jié)。交感神經(jīng)系統(tǒng)也通過其對脾臟、淋巴結(jié)、胸腺及骨髓等免疫組織器官的腎上腺能受體的作用，來直接抑制機體的免疫功能。

2 緩解熱應(yīng)激的措施

2.1 物理措施 噴淋可以降低牛體對熱應(yīng)激的敏感性（Mader和 Davis等，2004），包括水霧噴淋、高壓噴淋，還可采用冷凝墊子和電扇相結(jié)合、噴水和電扇相結(jié)合等措施。蒸發(fā)冷卻周圍環(huán)境空氣是半限制式飼養(yǎng)奶牛緩解熱應(yīng)激的主要途徑，在干熱氣候條件下效果尤為顯著（Berman，2009）。另外，還應(yīng)該經(jīng)常刷拭牛體，搞好牛體衛(wèi)生和環(huán)境衛(wèi)生，堅持消滅蚊蠅等害蟲，確保奶牛安靜休息。2.2 營養(yǎng)調(diào)控措施

2.2.1 保證飲水 在氣溫較高的夏季，水分蒸發(fā)是主要的降溫機制。熱應(yīng)激條件下，奶牛的飲水量會顯著增加，因此盡量讓奶牛多飲水。奶牛的飲水量因氣溫、濕度和產(chǎn)奶量的不同而有所差異。值得注意的是，要提供應(yīng)充足的清涼干凈的飲水。

2.2.2 補充能量 反芻家畜代謝過程中能量的主要來源是揮發(fā)性脂肪酸（VFA）。熱應(yīng)激時奶牛采食量會下降，這可能會使瘤胃生成的VFA明顯減少（Gengler等，1970）。因此，適當(dāng)提高熱應(yīng)激奶牛日糧能量濃度，是恢復(fù)能量平衡，提高奶牛生產(chǎn)性能的有效措施之一。

脂肪是最有效的提高日糧能量濃度的方法。一般情況下，日糧脂肪含量為干物質(zhì)的4%～7%。脂肪量的多少取決于脂肪的來源。由于不飽和脂肪酸會抑制瘤胃微生物的發(fā)酵，可使用飽和脂肪酸含量較高的牛羊脂或棕櫚油，也可使用過瘤胃脂肪。有研究表明，添加棕櫚酸可以提高熱應(yīng)激奶牛的產(chǎn)奶量 （Warntjes等，2008）。 劉艷琴等（1999）也證實，炎熱夏季奶牛日糧中添加脂肪酸鈣，可緩解奶牛熱應(yīng)激，使呼吸頻率和脈搏次數(shù)下降，并提高了奶產(chǎn)量。脂肪酸鈣能提高產(chǎn)奶量主要是由于有效能的攝入增加和日糧脂肪酸可被乳腺直接利用。

2.2.3 調(diào)整日糧精粗比 發(fā)生熱應(yīng)激時，應(yīng)提高精料比例，但日糧精料最大比例不宜超過60%，以免影響乳脂率，防止精料過多而引起的代謝紊亂；少喂干草，適量喂些發(fā)酵的糠糟、豆渣、啤酒糟等。另外，青綠多汁飼料富含碳水化合物和大量水分，不但適口性好，而且能解渴，如優(yōu)質(zhì)青草、胡蘿卜。除此之外，要及時清理剩料，做到少喂勤添，同時也要保證青料的品質(zhì)。

2.2.4 補充蛋白質(zhì) 熱應(yīng)激條件下，由于采食量下降，家畜體內(nèi)氮呈現(xiàn)負(fù)平衡。增加熱應(yīng)激奶牛日糧中蛋白質(zhì)比例應(yīng)該是有效的。有研究發(fā)現(xiàn)，日糧的干物質(zhì)中，粗蛋白質(zhì)含量提高11%，產(chǎn)奶量和標(biāo)準(zhǔn)乳產(chǎn)量分別提高6.5%和4.3%，乳蛋白含量也隨日糧總蛋白質(zhì)水平的提高而提高，但低蛋白質(zhì)日糧的蛋白質(zhì)利用效率要高于高蛋白質(zhì)日糧（Hassan 和 Roussel，1975）。 可降解蛋白質(zhì)不應(yīng)過量，因為過量的蛋白質(zhì)會浪費能量進行代謝，多余的氮會作為尿素排出體外，而經(jīng)優(yōu)化的過瘤胃蛋白能提高熱應(yīng)激狀態(tài)下奶牛的產(chǎn)奶量（West，1999）。

2.2.5 添加抗應(yīng)激添加劑 熱應(yīng)激期間，提高日糧礦物質(zhì)濃度來彌補干物質(zhì)采食量的降低和某些礦物質(zhì)的排出增加非常必要。肖玲等（2007）研究了氯化鉀 （100 g）＋氧化鎂 （50 g）、 硫酸鉀鎂鹽（150 g）、碳酸鉀（100 g）+氧化鎂（50 g）等三種不同的鉀鎂來源組合對緩解奶牛熱應(yīng)激的效果，結(jié)果表明，添加硫酸鉀鎂對緩解奶牛熱應(yīng)激效果最好，碳酸鉀和氧化鎂次之，氯化鉀和氧化鎂最差。李新建等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，日糧添加煙酸鉻和煙酸，二者均可降低奶牛體溫上升幅度，保持其呼吸頻率正常，維持奶牛血清T3、T4、皮質(zhì)醇（COR）、PRL水平的基本恒定，提高乳脂率以及乳中揮發(fā)性脂肪酸，但對其他乳成分無顯著影響；煙酸鉻可使奶牛的血液白細(xì)胞數(shù)和淋巴細(xì)胞百分比增加，煙酸僅使血液白細(xì)胞數(shù)增加。賈磊等（2007）報道，添加陽離子鹽對泌乳前期奶牛血液酸堿平衡有一定的影響，提高日糧陰陽離子差可使奶牛血液pH維持在正常范圍內(nèi)，同時增強奶牛血液緩沖能力，并且可以增強奶牛血液運氧能力，明顯降低奶牛血液細(xì)胞因子活性，但對谷丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶（ALT）的影響不明顯。

孫齊英（2003）在炎熱夏季給奶牛基礎(chǔ)日糧中添加維生素C，結(jié)果表明，奶牛產(chǎn)奶量下降減緩，乳脂率有所提高。高滕云等（2000）在熱應(yīng)激條件下，奶牛日糧中添加20 mg/kg瘤胃素和1.2 mg/kg苯二氮卓化合物（F89），發(fā)現(xiàn)這兩種物質(zhì)都具有抗熱應(yīng)激和提高血清PRL及T4水平的趨勢。在奶牛日糧中添加中草藥添加劑，可以增加奶產(chǎn)量，改善乳品質(zhì)，也可以增強奶牛抵抗應(yīng)激的能力，其作用效果決定于中草藥的合理配伍、組方及原料的質(zhì)量（劉強等，2004）。

3 小結(jié)

奶牛熱應(yīng)激本質(zhì)上是奶牛機體散熱困難，導(dǎo)致機體熱平衡失調(diào)，引起機體不適和生產(chǎn)性能、繁殖性能及免疫力下降。近年來，國內(nèi)外學(xué)者在奶牛熱應(yīng)激方面進行了大量研究，取得了許多成果，但多數(shù)是通過添加劑或改善環(huán)境的手段來改善奶牛熱應(yīng)激，而對于各種抗熱應(yīng)激添加劑的具體作用機理和各泌乳階段的應(yīng)用效果，以及在不同熱應(yīng)激條件下奶牛不同泌乳階段的適宜添加量等方面還需進一步深入研究。另外，就如何使奶牛通過自身生理調(diào)節(jié)來從根本上解決熱應(yīng)激尚需深入研究。

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