環(huán)境因子對(duì)大麻纖維產(chǎn)量和質(zhì)量影響的研究進(jìn)展

鄧 綱 ，郭鴻彥 ，頓昊陽(yáng) ，李 飛 ，楊 明 ，劉飛虎 **

（1.云南大學(xué)植物改良與應(yīng)用實(shí)驗(yàn)室，昆明 650091；2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，昆明 650205）

1 引 言

大麻（Cannabis sativa L.）是人類最早利用的紡織纖維，在紡織業(yè)和制造業(yè)上具有極其重要的地位。20世紀(jì)末，大麻作為一種“綠色纖維”而重新被引入到纖維作物中[1]，相關(guān)研究和種植迅速發(fā)展起來(lái)；在歐洲種植的一系列低毒大麻品種甚至都得到政府的補(bǔ)貼[2]。

大麻是雌雄異株植物，在品種群體中，個(gè)體大部分是雜合性的，親本與后代之間以及同一親本的后代個(gè)體間的性狀都存在差異，變異較多[3][4]，在不同環(huán)境中，大麻相比其它作物更容易產(chǎn)生適應(yīng)性（生態(tài)因子與栽培條件的綜合）的變異[5]。Struik等認(rèn)為大麻纖維產(chǎn)量和質(zhì)量是基因型×環(huán)境×管理三因素相互作用的結(jié)果[6]。

在不同的栽培環(huán)境中，大麻纖維產(chǎn)量和質(zhì)量差異較大。因此，調(diào)控大麻所處的環(huán)境因素、了解環(huán)境對(duì)大麻生長(zhǎng)發(fā)育的影響，對(duì)實(shí)現(xiàn)大麻的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)具有指導(dǎo)作用。本文論述了種植密度、播種時(shí)期和施肥等環(huán)境因素，以及受環(huán)境因素影響的葉序變化、開花和植株纖維分布等對(duì)纖維大麻生產(chǎn)的影響，為大麻栽培和育種提供參考。

2 種植密度對(duì)大麻纖維產(chǎn)量和質(zhì)量的影響

2.1 種植密度對(duì)纖維質(zhì)量的影響

種植密度是影響大麻莖中韌皮纖維質(zhì)量的主要因素[7]之一。20世紀(jì)，許多研究者做了大量關(guān)于種植密度的實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)大麻的種植密度在80-400株/m2范圍時(shí)，莖的干重變化不顯著，但隨著密度的升高，莖的質(zhì)量卻在提高[8][9][10]，因?yàn)槊芏壬?，韌皮纖維的含量增高[8][11]，纖維變得更細(xì)[8]。高密度種植下，大麻植株之間對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致莖細(xì)而長(zhǎng)，莖節(jié)間長(zhǎng)度也增加[12][13]，而長(zhǎng)的莖節(jié)間則會(huì)具有長(zhǎng)的纖維[14]，故質(zhì)量提高。Amaducci等也報(bào)道了隨著密度的升高纖維細(xì)胞的直徑下降，纖維變細(xì)[15]。初生纖維長(zhǎng)度長(zhǎng)且木質(zhì)素含量低，是高質(zhì)量大麻纖維的價(jià)值所在，而高密度種植，有利于大麻初生纖維的生長(zhǎng)[16]，使其莖中的初生纖維含量增高[6][12][17]。Westerhuis等的試驗(yàn)得出了長(zhǎng)纖維即初生纖維和總纖維含量的比值與總纖維含量呈正相關(guān)[18]。

2.2 種植密度對(duì)纖維產(chǎn)量的影響

高密度播種大麻有利于其株冠及早覆蓋地面，而防止雜草的生長(zhǎng)[6]，Van der Werf等報(bào)道了隨密度的增加，大麻的莖節(jié)減少，葉子所占比率下降，葉子都會(huì)聚集在頂部，葉的干重和葉面指數(shù)增加，這樣大麻株冠就會(huì)嚴(yán)密遮蓋地面，而充分的運(yùn)用光能和防止雜草生長(zhǎng)[17]，這對(duì)大麻早期生長(zhǎng)尤為重要。

大麻在高密度下種植，雖然韌皮纖維的含量增加，但并不是密度越高越好。隨著密度的升高，植株高度與鮮重的比值會(huì)升高，而莖中纖維含量會(huì)隨該比值的升高而增加[11]，但非纖維物質(zhì)含量則保持不變，故產(chǎn)量會(huì)提高。但當(dāng)密度過(guò)高時(shí)，如270株/m2，纖維產(chǎn)量反而下降，[W1]這可能是由于大麻在高密度下的自疏作用，即植株間對(duì)光照和營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)激烈，使植株生長(zhǎng)速度下降，韌皮纖維停止增加，并有大量植株死亡的結(jié)果[17]。Cromack于1998年報(bào)道，隨著種植密度的升高，由于大麻植株之間的競(jìng)爭(zhēng)而造成大量死亡，結(jié)果導(dǎo)致單位面積生物量下降[19]。Ratkowsky建議使用由Holliday提出的適合大部分大麻的關(guān)系式[20]，即呈拋物線關(guān)系式：1/W=a+b×ρ+c×ρ2，來(lái)描述產(chǎn)量與密度之間的關(guān)系。其中a，b，c為常量，W為單株韌皮纖維產(chǎn)量（g/株），ρ為種植密度（株/m2）[21]。Lisson和Mendham通過(guò)對(duì)大麻5個(gè)種植密度得出大麻單株株韌皮纖維含量關(guān)系：1/W=3.7×10-2+1.1×10-3ρ+3.2×10-6ρ2，并認(rèn)為大麻在密度80-110株/m2之間產(chǎn)量最高[22]，這與VanderWerf等1995年報(bào)道的最佳密度90株/m2[17]相接近，與胡學(xué)禮等報(bào)道的云麻1號(hào)最佳種植密度50-60株/m2[23]略有不同，這可能因品種類型不同而不同。一般認(rèn)為，大麻種植密度應(yīng)盡可能的高，但以不發(fā)生自疏作用為度[7][17]。

3 開花、播種期對(duì)大麻纖維產(chǎn)量和質(zhì)量的影響

3.1 開花對(duì)大麻纖維產(chǎn)量和質(zhì)量的影響

溫度和光周期影響大麻發(fā)育，從而調(diào)節(jié)大麻的開花期。光周期對(duì)大麻的生產(chǎn)具有重要的意義。Tournois最早描述了光周期對(duì)大麻開花的誘導(dǎo)作用[24]。后來(lái)研究確定了大麻是短日照植物并發(fā)現(xiàn)日照長(zhǎng)度在性別表達(dá)上起到一定作用[25][26][27]，但據(jù)辛培堯等2008年報(bào)道，在人工短日照條件下，會(huì)造成大麻提前開花，但對(duì)其性別表達(dá)無(wú)影響[28]。大麻的光周期受大麻品種和不同地區(qū)氣候的影響，但大麻的光周期同時(shí)也受到溫度的影響[29]。Nelson在對(duì)Portugal大麻品種進(jìn)行光誘導(dǎo)開花時(shí)，將光照時(shí)間設(shè)為8h，但所處環(huán)境溫度分別設(shè)為：15℃、22℃和26℃，而開花所需天數(shù)分別為：24.5、19和18天[30]，可見較高的溫度可以加速大麻的發(fā)育。

大麻開花期是影響纖維產(chǎn)量[6][31][32]和質(zhì)量[33][34][35]的關(guān)鍵因素。當(dāng)大麻以生產(chǎn)纖維為目的時(shí)，一般是在開花時(shí)收割[36]，但是大麻的開花持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，會(huì)誤導(dǎo)農(nóng)民和研究者錯(cuò)過(guò)最佳收獲時(shí)期。在特定的環(huán)境下預(yù)測(cè)大麻開花，有利于選育適合該環(huán)境的品種和適時(shí)收割。Amaducci等使用邏輯斯蒂方程來(lái)預(yù)測(cè)大麻的開花，其中yc指的是預(yù)測(cè)開花的百分比，t表示天數(shù)，a1是植物最大開花百分率，b1是調(diào)節(jié)曲線形狀的系數(shù)，c1為曲線拐點(diǎn)的橫坐標(biāo)（當(dāng)t=c1時(shí)）。而對(duì)于雌雄異株的雌株和雄株可表達(dá)為和，此時(shí)有兩個(gè)拐點(diǎn)。通過(guò)該方程他發(fā)現(xiàn)大麻從幼苗到50%植株開花所需的時(shí)間，會(huì)隨著播種時(shí)間的推遲而減少[37]，這與Westerhuis等2009年報(bào)道的相同[38]。在收獲時(shí)間上，Bocsa和Karus認(rèn)為最佳收獲大麻的時(shí)間是所有雄花開花和第一朵雌花出現(xiàn)之前收獲，因?yàn)橐坏┐苹ㄩ_花后纖維就會(huì)迅速木質(zhì)化而降低質(zhì)量[39]，這與楊明等報(bào)道的云麻1號(hào)最佳收獲時(shí)期略有不同，后者認(rèn)為雄株的60%過(guò)了盛花期收獲最佳，這時(shí)期已有少量雌花出現(xiàn)[4][40]。

3.2 播種期對(duì)大麻纖維質(zhì)量和產(chǎn)量的影響

播種過(guò)早或過(guò)晚，都會(huì)影響大麻的生長(zhǎng)。如果播種過(guò)早，因?yàn)橥寥篮铜h(huán)境的溫度較低而不容易存活，同時(shí)也容易引起凍害[22]。據(jù)報(bào)道，大麻幼苗只能承受短時(shí)間－8～－10℃的冰凍[41]，而成株期大麻可以忍受較長(zhǎng)時(shí)間－5～－6℃的冰凍[42]。另外，因大麻早期在低溫下生長(zhǎng)較慢，株冠遮蓋地面較慢，會(huì)導(dǎo)致雜草大量生長(zhǎng)，而影響大麻生長(zhǎng)。另一方面，推遲播種對(duì)大麻的生長(zhǎng)也不利。Lisson和Mendham報(bào)道，推遲播種會(huì)對(duì)莖纖維的含量有一定的影響[22]，Westerhuis等認(rèn)為推遲播種時(shí)間越多，大麻的產(chǎn)量就會(huì)越低，并且不能通過(guò)增加播種密度來(lái)彌補(bǔ)[38]。這是因?yàn)椴シN太晚，光照時(shí)間變短，溫度下降，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段縮短，大麻莖的干物質(zhì)集中在花序上，故為了避免推遲播種帶來(lái)的影響應(yīng)選擇晚開花的品種[43]。

4 施肥對(duì)大麻生產(chǎn)的影響

大麻田間施肥在大麻栽培中起到重要的作用。劉青海報(bào)道了，在大麻生長(zhǎng)期間施用鉀肥（K）和氮肥（N）對(duì)大麻增產(chǎn)作用最明顯，并通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明施用配比為2：1：2的N：P：K對(duì)提高纖維長(zhǎng)度、降低束纖維強(qiáng)力有顯著效果[44]。姜文武等的試驗(yàn)結(jié)果表明，施鉀能顯著提高大麻皮產(chǎn)量，不同的施鉀量和施肥方法增產(chǎn)效果有差異，但以300 kg/hm2氯化鉀追施增產(chǎn)效果最好[45]。Van der Werf等報(bào)道，N肥在大麻株冠形成上起重要作用，而直接導(dǎo)致植株間對(duì)光照競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)，最后導(dǎo)致大麻自疏[46]。大麻收獲時(shí)的植株密度因不同施N量而不同，韌皮纖維質(zhì)量會(huì)因施N量增加而下降；大麻高纖維質(zhì)量的N肥用量一般為50-150kg/hm2[47][48]。Van der Werf等對(duì)大麻進(jìn)行N80 kg/hm2和N200kg/hm2處理，發(fā)現(xiàn)后者的大麻生長(zhǎng)速度更快，但在收獲期發(fā)現(xiàn)施N 200kg/hm2的有25%的植株死亡，而N 80 kg/hm2的只有5%的植株死亡，同時(shí)發(fā)現(xiàn)N 80 kg/hm2和N 200kg/hm2的大麻莖韌皮部所占比率分別為35.6%和34%。表明在大麻生育前期N肥很重要，宜多施，而后期應(yīng)予控制[46]，這與劉青海1986年報(bào)道的相同[44]。

施C、N直接影響大麻植株的C、N含量，而C、N含量對(duì)大麻性別表達(dá)有重要的影響。Pritchard通過(guò)將大麻的花枝和帶有花葉的枝條切斷，然后在傷口處注射碳水化合物和含氮物質(zhì)而得到性別轉(zhuǎn)化植株[49]。后來(lái)Bose將他的方法改進(jìn)，通過(guò)切割釋放枝條上的液體的方法來(lái)代替注射獲得性別轉(zhuǎn)化[50]。Talley通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，可溶性碳水化合物含量雄性大于雌性，N的含量雌性大于雄性，并認(rèn)為雄株之所以早死，是因?yàn)樾壑暝谏L(zhǎng)過(guò)程中消耗多糖的速度比雌株快，雄株在開花時(shí)消耗過(guò)多的糖類而來(lái)不及補(bǔ)充導(dǎo)致養(yǎng)分衰竭而死亡[51]。龔軍輝報(bào)道，大麻生長(zhǎng)期間氮肥施得多，雌株的數(shù)量就多；有人用克諾普溶液培養(yǎng)大麻，得65%雌株、35%雄株，而用8倍克氏溶液的氮肥時(shí)，得100%的雌株[52]。

5 大麻葉序、莖纖維分布與大麻生產(chǎn)

5.1 大麻葉序與大麻生產(chǎn)

纖維用大麻的莖最高可達(dá)9m，但一般為2-4m，因品種而異。大麻在幼苗期時(shí)葉是對(duì)生的，一定時(shí)期后將會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)榛ド鶾22][26][53][54]?；ド~后來(lái)被改稱為旋生[55][56]。最先報(bào)道這一現(xiàn)象的是Schaffner，他觀察到在持續(xù)的光照下，大麻的第7，第8或第9對(duì)葉節(jié)以上的葉子，在沒(méi)有任何顯著的變化情況下從對(duì)生變?yōu)榛ド鶾26]。

葉序發(fā)生變化是大麻開始進(jìn)行生殖生長(zhǎng)的信號(hào)，因此對(duì)生葉的數(shù)目即是大麻品種營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的葉數(shù)，當(dāng)然不同品種的對(duì)生葉數(shù)目是有差異的。大麻的對(duì)生葉莖節(jié)間長(zhǎng)度長(zhǎng)，轉(zhuǎn)變?yōu)榛ド鷷r(shí)節(jié)間長(zhǎng)度會(huì)變短，節(jié)數(shù)增多，而該時(shí)期也正是大麻生殖生長(zhǎng)的開始，即開始出現(xiàn)花序[57]。如上所述，溫度和光周期影響大麻的發(fā)育速度。因此可以推測(cè)，大麻葉序的變化實(shí)際上與環(huán)境影響有關(guān)。因此可以根據(jù)大麻對(duì)生葉的變化來(lái)判斷該大麻的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，同時(shí)也可以據(jù)此區(qū)別不同品種。實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，對(duì)生葉的節(jié)間較長(zhǎng)，纖維也會(huì)比較長(zhǎng)，有利于根據(jù)節(jié)間長(zhǎng)度區(qū)別大麻莖不同部位的纖維質(zhì)量。

5.2 大麻莖纖維分布與大麻生產(chǎn)

de Meijer和Van der Werf在他們實(shí)驗(yàn)中得出結(jié)論，將大麻莖均分兩段，70.4%的莖干物質(zhì)和71.6%的纖維含量集中在地上到莖中部的一段[58]。Mediavilla等將大麻莖平分為三段，大約54%的纖維處在基部，34%在中部，12%在頂部[34]，這與Van der Werf等的實(shí)驗(yàn)得出的11%-12%的纖維位于植株頂部30%的莖中相同[31]。Amaducci等指出，大麻單位莖長(zhǎng)度纖維含量（g/cm）從底部到頂部是直線下降的[35]。由于大麻基部含纖維多，故收獲時(shí)，留樁高度應(yīng)盡可能的低[34]；但大麻頂部的纖維質(zhì)量卻好于基部，因?yàn)轫敳坷w維較少含有次生纖維，纖維比較細(xì)[37]。Van der Werf等報(bào)道，在大麻收獲時(shí)，將大麻莖均分為兩段，并分開脫膠，有利于大麻纖維質(zhì)量的均一性，從而提高品質(zhì)[31]。

Mediavilla等對(duì)大麻生長(zhǎng)過(guò)程的纖維發(fā)育動(dòng)態(tài)進(jìn)行了觀察，他發(fā)現(xiàn)在植株出現(xiàn)第6對(duì)真葉時(shí)，莖的韌皮部81%區(qū)域還沒(méi)有纖維，到第8對(duì)真葉長(zhǎng)出來(lái)時(shí)，韌皮部開始生長(zhǎng)或填入纖維，填充纖維直到開花仍在繼續(xù)，但開花以后韌皮部開始填入次生纖維[34]。Van Dam和Gorshkova指出，當(dāng)大麻高度不再增高時(shí)，次生纖維就在形成層細(xì)胞正切方向開始生長(zhǎng)，而在植株幼年期，次生纖維是幾乎不存在的或只存在于莖基部的一薄層[59]。Mediavilla等解釋了雌株和一些雌雄同株大麻纖維較差的原因，即在這些植株中由于次生纖維過(guò)早的形成而使大麻纖維質(zhì)量快速下降[34]。Westerhuis等認(rèn)為大麻莖的不同部位韌皮纖維與木質(zhì)部的比值是不同的，其比值在莖中部最大，在底部和頂部相對(duì)較小，并發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)纖維與總纖維的比率在基部5cm處最小[18]。

6 大麻研究存在的問(wèn)題和有關(guān)建議

當(dāng)前大麻研究面臨的一些問(wèn)題概括如下：

6.1 大麻為短日照植物，其開花受到光照時(shí)間的影響，提前播種是增加其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間的可行方法。但是過(guò)早播種，會(huì)因低溫或凍害而影響其發(fā)芽和生長(zhǎng)，或因低溫生長(zhǎng)緩慢而導(dǎo)致雜草生長(zhǎng)，這也就是在高海拔，高緯度地區(qū)普遍存在的問(wèn)題，也是不同地區(qū)之間引種存在的問(wèn)題。

6.2 大麻對(duì)光周期比較敏感，一旦光照時(shí)間短于臨界光長(zhǎng)，就會(huì)開花，而開花的結(jié)果是植株停止長(zhǎng)高，次生纖維迅速增長(zhǎng)或纖維迅速木質(zhì)化。能否培育出光周期不敏感的大麻品種，尚沒(méi)有報(bào)道。

6.3 大麻雌、雄株的纖維品質(zhì)相差很大，大麻性別的早期鑒定或在栽培大麻中盡可能獲得更多的雄性植株，一直未得到解決。

6.4 大麻雌株纖維之所以質(zhì)量較差，是因?yàn)榇浦曛羞^(guò)早產(chǎn)生次生纖維。是否存在一種基因調(diào)控次生纖維形成的程序，或某種礦質(zhì)元素致使次生纖維推遲形成和生長(zhǎng)？

6.5 大麻適應(yīng)環(huán)境的變異能力強(qiáng)于其它作物，因而有更多的遺傳變異可供育種利用，但通過(guò)何種方法簡(jiǎn)便有效的選育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的大麻品種？

筆者建議通過(guò)以下方法來(lái)解決這些問(wèn)題：

6.6 遺傳選育。通過(guò)不同品種或同一品種中具有優(yōu)質(zhì)特征的植株進(jìn)行雜交，該優(yōu)質(zhì)特征可包括光周期不敏感、適應(yīng)低溫、纖維產(chǎn)量高等。雜交得到子代后，經(jīng)過(guò)多代選擇和遺傳穩(wěn)定，最終可能獲得具有穩(wěn)定優(yōu)質(zhì)特征的新品種。

6.7 分子設(shè)計(jì)育種。弄清調(diào)控某些性狀的基因。在抗低溫方面，將抗低溫基因轉(zhuǎn)入到其它優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種中去而獲得抗寒性狀。如果存在基因控制雌株的次生纖維形成，則可以在生長(zhǎng)過(guò)程中阻斷其表達(dá)通路，這樣就可以獲得纖維質(zhì)量較好的雌株，而不用為性別鑒定而煩惱。

6.8 改變?cè)耘喹h(huán)境。大麻開花不僅受光照時(shí)間控制，同時(shí)還受到溫度的影響，溫度的改變會(huì)使大麻開花推遲或提早。因此，改變溫度是使大麻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期延長(zhǎng)的可行方法。因C/N比在大麻性別轉(zhuǎn)化中起重要作用，使用一定C/N比的養(yǎng)分能使栽培大麻更多的表現(xiàn)為雄性。研究礦質(zhì)元素對(duì)纖維形成的影響也是解決纖維品質(zhì)的一種途徑。

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