白云質(zhì)砂石山地區(qū)翅莢香槐春季光合生理特性研究

姜 霞，蘇春花，伍生磊，張 喜

（1.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005；2.貴州民族大學(xué)化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025）

貴州處于東亞巖溶區(qū)域中心，是中國(guó)碳酸鹽巖出露面積最大、巖溶發(fā)育最好的省區(qū)，同時(shí)也是中國(guó)土壤侵蝕嚴(yán)重和生態(tài)環(huán)境脆弱的地區(qū)［1］。以貴州高原為中心的中國(guó)南方喀斯特地區(qū)達(dá)5.5×105km2，是全球三大喀斯特集中連片區(qū)域中分布面積最大、發(fā)育類(lèi)型最全的地區(qū)［2］。貴州省連續(xù)性白云巖地區(qū)石漠化的面積發(fā)生比例僅次于連續(xù)性石灰?guī)r地區(qū)［3］。白云質(zhì)砂石山是白云巖組成的砂質(zhì)丘陵石漠化，其表面剝蝕嚴(yán)重，土層淺薄，為20 cm左右，自然肥力差，土壤經(jīng)常處于干旱狀態(tài)［4］。光合作用是樹(shù)木重要的生理過(guò)程，在自然狀態(tài)下，測(cè)定物種的光合作用能更直接反映該植物的光合生理過(guò)程［5］。光合作用是植物生態(tài)系統(tǒng)中最主要的同化過(guò)程，在維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、平衡大氣碳匯中扮演重要角色。它不僅受到植物遺傳特性的影響，也與環(huán)境因子相關(guān)，能反饋植物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)［6］?？λ固氐貐^(qū)雨熱同期，旱、雨季區(qū)分明顯，天氣變化頻繁，常導(dǎo)致局部高溫和干旱，因此光和水也成了限制植物生長(zhǎng)的重要因素之一。研究表明，植物對(duì)逆境的適應(yīng)性，從其生長(zhǎng)及光合生理生態(tài)特性可以直接表現(xiàn)出來(lái)，能夠很大程度反映出它們對(duì)當(dāng)?shù)厣L(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)狀況［7-8］。對(duì)白云質(zhì)砂石地區(qū)植被恢復(fù)已成為當(dāng)務(wù)之急，近年來(lái)我國(guó)對(duì)白云質(zhì)砂石地區(qū)研究較少，主要集中在樹(shù)種生長(zhǎng)量［9］、灌木資源調(diào)查［10］等方面，對(duì)白云質(zhì)砂石地區(qū)造林樹(shù)種的光合特性還未見(jiàn)報(bào)道。翅莢香槐〔Cladrastis platycarpa（Maxim.）Makino〕屬于豆科香槐屬落葉喬木，是速生優(yōu)良用材樹(shù)種，適應(yīng)范圍廣。本文以貴州白云質(zhì)砂石地區(qū)適生樹(shù)種翅莢香槐為研究對(duì)象，從植物光合生理特性中探尋植物的生態(tài)適應(yīng)性對(duì)策，為白云質(zhì)砂石地區(qū)人工育種造林、苗期管理等提供參考依據(jù)，為白云質(zhì)砂石地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的重建和恢復(fù)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

凱里市位于貴州省東南部、苗嶺山脈東段北麓，地處26°24′13″～26°48′11″N、107° 41′13″～108°12′19″E，海拔532～1 447 m、平均高度850 m，平均氣溫13.6～16.2℃，一月均溫2.6～5.2℃、七月均溫23.2～25.8℃，年日照時(shí)數(shù)1 289 h、太陽(yáng)輻射量88.29 kJ/cm2，年降水量1 240.4 mm，年均相對(duì)濕度78%，無(wú)霜期288 d。屬中亞熱帶溫暖濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，植被是中亞熱帶常綠闊葉林，且屬于我國(guó)中亞熱帶東部濕潤(rùn)常綠闊葉林。

試驗(yàn)區(qū)位于凱里市東北部小河小流域下游的凱棠鄉(xiāng)凱哨村，屬清水江流域支流，區(qū)內(nèi)河流切割顯著，相對(duì)高差較大，為加勞-水寨巖溶槽谷中度-強(qiáng)度石漠化綜合治理小區(qū)（Ⅲ1）。小流域白云巖分布普遍，石漠化潛在威脅較為嚴(yán)重。造林地海拔550～650 m，坡度10～25°，坡向西南，巖石裸露率低，土層厚度10～30 cm、平均15 cm左右，土壤石礫量高、肥力低，A層0～24 cm，pH7.4～7.8，氮含量2.42～4.16 g/kg，磷含量1.8～4.3 mg/kg，鉀含量25.8～90.8 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量4.36%～7.48%，土壤水分2.42%～6.09%［11］。灌木植物蓋度為5%～20%，主要為槐藍(lán)（Indigofera tinctora）、細(xì)葉鐵子（MyrsineSP.）、地瓜藤（Ficus oligodon）等。草本蓋度大于90%，主要為擬金茅（Eulaliopsis binata）、牛耳朵（Chirita edurnea）等。小河小流域是典型的白云巖丘陵石漠區(qū)，植被恢復(fù)困難。

選擇樹(shù)齡12年左右的翅莢香槐3株，樹(shù)高2.5 m左右，地徑3.0 cm左右。選取植株外圍上部健康成熟的葉片，采用葉片養(yǎng)分速測(cè)儀（TYS-3N）測(cè)定植物葉片葉綠素和氮素含量，取平均值作為該葉片的相對(duì)葉綠素含量和氮素含量。選取葉片成熟度相近即葉綠素和氮素含量相近的葉片作為待測(cè)定葉，各測(cè)定植株葉片養(yǎng)分情況見(jiàn)表1。

表1 翅莢香槐葉片養(yǎng)分情況

1.2 試驗(yàn)方法

光合日變化試驗(yàn)于2017年5月晴朗少云天氣下進(jìn)行。采用LI-6400xt便攜式光合作用測(cè)定儀完成各項(xiàng)光合生理指標(biāo)測(cè)定，測(cè)定時(shí)間段為8：00～19：00，每隔2 h測(cè)定光合日變化。每次測(cè)定3片樣葉，每個(gè)樣葉3次重復(fù)。主要測(cè)定參數(shù)包括翅莢香槐光合特性因子：凈光合速率（Pn，μmol/m2·s）、蒸騰速率（Tr，μmol/ m2·s）、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol/m2·s）等；環(huán)境因子：光合有效輻射（PAR，μmol/m2·s）、空氣相對(duì)濕度（RH，%）、空氣溫度（Ta，℃）、大氣CO2濃度（Ca，μmol/m2·s）等。光響應(yīng)曲線的測(cè)定以測(cè)定光合日變化的植株為對(duì)象。使用LI-6400xt—02B紅藍(lán)光源，測(cè)定時(shí)設(shè)定葉片溫度25℃，相對(duì)濕度70%左右，CO2濃度380 μmol/ mol。設(shè)置光強(qiáng)2 000、1 500、1 000、500、250、120、60、30、15、0 μmol/m2·s測(cè)量光合生理生態(tài)因子的變化，間隔時(shí)間3 min，獲得一系列數(shù)據(jù)點(diǎn)，由光合助手軟件（Light Response Curve for Photosynthesis）擬合繪制凈光合速率與光合有效輻射響應(yīng)曲線［12］。根據(jù)擬合曲線計(jì)算出光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、表觀量子效率，最大凈光合速度、暗呼吸速率等重要參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用LI-6400xt儀器自帶軟件進(jìn)行指標(biāo)數(shù)據(jù)采集與分析；利用SPSS18.0軟件和Excel對(duì)野外觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)分析、方差分析。水分利用效率（WUE）=Pn/Tr；氣孔限制值（Ls）=（Ca-Ci）/Ca。

2 結(jié)果與分析

2.1 翅莢香槐光合特性日變化

2.1.1 翅莢香槐凈光合速率（Pn）與胞間CO2濃度（Ci）日變化 由圖1、圖2可知，翅莢香槐P(pán)n日變化為雙峰曲線，第一峰值出現(xiàn)在上午10：00，為10.15 μmol/m2·s；第二峰值出現(xiàn)在14：00，為6.29 μmol/m2·s，第一峰值高于第二峰值。從早上8：00到10：00 ，隨著光合有效輻射的增強(qiáng)，Pn不斷增大，到10：00出現(xiàn)第一個(gè)峰值，之后出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，Pn開(kāi)始下降，到中午12：00時(shí)降至低谷4.53 μmol/m2·s，隨后又逐漸上升，直到下午14：00出現(xiàn)第二個(gè)峰值，其后一直到19：00，隨著光合有效輻射進(jìn)一步減弱，Pn逐漸減小。

翅莢香槐Ci則成“V”字型變化，經(jīng)過(guò)夜間的富集，Ci較高，8：00時(shí)即達(dá)到最大值，為327 μmol/mol，隨著植物光合作用的進(jìn)行，Pn升高，CO2同化加快，Ci降低，在14：00達(dá)到一天中最低值，為217 μmol/mol，隨后翅莢香槐P(pán)n開(kāi)始從第2個(gè)峰值下降，加之細(xì)胞呼吸作用所釋放CO2積聚在細(xì)胞間隙中，使Ci陡然上升，到19：00時(shí)達(dá)到全天第二高值，為316 μmol/ mol?？傮w來(lái)看，Pn與Ci變化趨勢(shì)相反，當(dāng)葉片Pn升高時(shí)Ci降低，而Pn降低時(shí)Ci升高。

圖1 凈光合速率與胞間CO2濃度日變化

圖2 大氣溫度與光合有效輻射日變化

2.1.2 翅莢香槐凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化 從圖3可以看出，翅莢香槐Gs的日變化與凈光合速率（Pn）日變化趨勢(shì)相同，呈雙峰曲線。氣孔導(dǎo)度日變化最高峰出現(xiàn)在10：00（0.2238 mol/m2·s），與凈光合速率第一峰值出現(xiàn)的時(shí)間一致，說(shuō)明氣孔導(dǎo)度影響光合作用的氣體交換，從而影響光合作用的進(jìn)行，光合速率的變化與氣孔開(kāi)張程度的變化較一致。其后呈下降趨勢(shì)，到下午14：00氣孔導(dǎo)度降至一個(gè)低谷（0.0698 mol/m2·s），隨后明顯增加，在18：00達(dá)到第二高峰值（0.0795 mol/ m2·s）。總體來(lái)看，翅莢香槐氣孔導(dǎo)度日變化與凈光合速率日變化趨勢(shì)基本一致。光合速率對(duì)氣孔導(dǎo)度具有指示調(diào)節(jié)作用，有利于光合時(shí)，氣孔導(dǎo)度增大，不利時(shí)氣孔導(dǎo)度減?。?3］。圖3中翅莢香槐凈光合速率日變化與氣孔導(dǎo)度日變化呈相近變化趨勢(shì)，可見(jiàn)光合速率受氣孔調(diào)節(jié)的影響，氣孔導(dǎo)度是影響翅莢香槐凈光合速率的重要因子。

圖3 凈光合速率與氣孔導(dǎo)度日變化

圖4 凈光合速率與蒸騰速率日變化

2.1.3 翅莢香槐凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）日變化 由圖4可知，翅莢香槐Tr的日變化與凈光合速率（Pn）日變化曲線都呈雙峰曲線，清晨和傍晚時(shí)蒸騰速率最小，從早上8：00蒸騰速率開(kāi)始升高，到10：00達(dá)到一天中的第一高峰（1.93 mmol/m2·s），隨后蒸騰速率不斷下降，到12：00達(dá)到低谷（1.07 mmol/ m2·s），到14：00時(shí)達(dá)到第二高峰、為全天最高值（2.85 m mol/m2·s），隨后又開(kāi)始下降。從圖2、3、4可看出，從早上8：00開(kāi)始，翅莢香槐蒸騰速率和凈光合速率、氣孔導(dǎo)度隨著光合有效輻射的增大和氣溫的升高逐漸上升，蒸騰速率與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)相近，第一峰值出現(xiàn)在早上10：00，隨后下降，說(shuō)明氣孔導(dǎo)度是影響蒸騰速率及凈光合速率的重要原因之一。

2.1.4 翅莢香槐水分利用效率（WUE）和氣孔限制值（Ls）的日變化 從圖5可以看出，翅莢香槐Ls的日變化呈雙峰曲線，從8：00開(kāi)始上升，10：00達(dá)到第一峰值（0.2546），之后下降，到12：00到達(dá)谷值（0.2195），到中午14：00達(dá)到一天的最高峰（0.4475），隨后又開(kāi)始下降。而胞間CO2濃度在8：00即達(dá)到最大值（327 μmol/mol），隨后逐漸降低，在14：00達(dá)到一天中的最低值（217 μmol/mol），隨后逐漸增加。由此可見(jiàn)，翅莢香槐氣孔限制值的日變化與胞間CO2濃度的日變化曲線相反。

圖5 水分利用效率與氣孔限制值日變化

從圖5可以看出，翅莢香槐水分利用效率呈單峰曲線，日出后，隨著光合有效輻射增加，凈光合速率增加，雖然蒸騰速率也增加，但光合速率的增幅大于蒸騰速率的增輻，使水分利用效率不斷增大，10：00達(dá)到一天的峰值，為5.23 μmol/mmol，隨后隨著光合速率的增幅小于蒸騰速率的增幅，WUE一直下降，到19：00時(shí)達(dá)到一天的最低值、為1.43 μmol/mol。就日平均值而言，翅莢香槐水分利用效率為2.91 μmol/mol。

2.2 翅莢香槐光響應(yīng)曲線

圖6 翅莢香槐光響應(yīng)曲線

光響應(yīng)曲線反映了植物光合速率隨光照強(qiáng)度增減的變化規(guī)律［14］。光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)是衡量植物光合能力的重要指標(biāo)。由圖6可知，在光合有效輻射低于500 μmol/m2·s時(shí)，翅莢香槐的凈光合速率呈直線上升，即光合作用誘導(dǎo)期，這一階段光合作用機(jī)構(gòu)高速運(yùn)轉(zhuǎn)，光合碳同化酶被充分活化，氣孔更加開(kāi)放［15］；當(dāng)PAR超過(guò)500 μmol/m2·s時(shí)，凈光合速率增長(zhǎng)趨于緩和，但凈光合速率仍在上升，沒(méi)有光抑制現(xiàn)象。將3個(gè)重復(fù)葉片光合有效輻射與凈光合速率的數(shù)據(jù)導(dǎo)入光合助手軟件（Light Response Curve for Photosynthesis）直接擬合，求得平均值（表2），得到翅莢香槐的光飽和點(diǎn)（LsP）為984（±169.84）μmol/m2·s、最大凈光合速率（Pnmax）為18.46（±2.11）μmol/m2·s、暗呼吸速率（Rd）為-1.39（±0.49）μmol/m2·s。對(duì)凈光合速率在低光合有效輻射下（＜250 μmol/m-2·s）的響應(yīng)進(jìn)行直線回歸，3個(gè)重復(fù)直線方程分別為y=0.0441x- 1.2503（R2=0.9769），y=0.0443x- 0.8714（R2=0.9794），y=0.0451x- 0.3199（R2=0.9791），當(dāng)y=0時(shí)，光合過(guò)程中吸收的CO2和呼吸過(guò)程中放出的CO2等量，此時(shí)的光照強(qiáng)度就是光補(bǔ)償點(diǎn)。光響應(yīng)曲線的初始斜率即為表觀量子效率，求平均值得到表觀量子效率（α）為0.0445（±0.00053），光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）為18.37（±10.68）μmol/m2·s。

2.3 翅莢香槐凈光合速率與其生理、環(huán)境因子的相關(guān)性分析

光合作用是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，凈光合速率的強(qiáng)弱不但與植物自身因素有關(guān)，還會(huì)受到植物生長(zhǎng)環(huán)境中各因子的影響［16］。通過(guò)將翅莢香槐的凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、大氣溫度（Ta）、大氣CO2濃度（Ca）、大氣相對(duì)濕度（RH）和光合有效輻射（PAR）等指標(biāo)進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)分析，其相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表2。從表2可以看出，翅莢香槐凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.791；與蒸騰速率（Tr）、大氣相對(duì)濕度（RH）、光合有效輻射（PAR）呈正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著；胞間CO2濃度（Ci）、大氣溫度（Ta）和大氣CO2濃度（Ca）呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性不顯著。各環(huán)境因子對(duì)翅莢香槐葉片凈光合速率的影響大小為Gs（0.791）＞PAR（0.575）＞Tr（0.552）＞Ci（-0.422）＞RH（0.405）＞Ca（-0.211）＞Ta（-0.087）。

表2 翅莢香槐凈光合速率與影響因子相關(guān)性分析

3 結(jié)論與討論

植物葉片光合作用的日變化反映了不同植物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性以及對(duì)各種環(huán)境因子的利用能力，因植物種類(lèi)、生長(zhǎng)狀態(tài)和環(huán)境因子的不同而異［17］。研究白云質(zhì)砂石山地區(qū)適生樹(shù)種光合作用日變化的特性，對(duì)分析適生樹(shù)種光合生產(chǎn)和干物質(zhì)積累具有重要意義。在本研究中，翅莢香槐P(pán)n的日變化為雙峰型，在光照和溫度高的中午出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象。這一現(xiàn)象與石櫟和青岡［17］在春季為“雙峰”曲線相類(lèi)似。導(dǎo)致植物凈光合速率日變化差異的因素主要有環(huán)境因子和物種自身生理特性，環(huán)境因子主要有光照、大氣溫度和相對(duì)濕度等，自身生理特性包括氣孔限制因素和非氣孔限制因素。判斷葉片光合速率降低的主要原因是氣孔因素還是非氣孔因素，主要據(jù)是Ci和Ls的變化方向，Ci降低和Ls升高表明氣孔因素是主要原因，而Ci增高和Ls降低則表明主要原因是非氣孔因素［18］。氣孔限制因素是因氣孔導(dǎo)度下降阻止了CO2的供應(yīng)；非氣孔因素是因葉肉細(xì)胞光合能力下降使CO2的同化能力減弱，從而使胞間CO2含量升高。本研究結(jié)果顯示，白云質(zhì)砂石山地區(qū)翅莢香槐春季凈光合速率日變化為雙峰曲線，呈“午休”現(xiàn)象，第一峰值出現(xiàn)在上午10：00（10.15 μmol/m2·s），第二峰值出現(xiàn)在14：00（6.29 μmol/m2·s）。從翅莢香槐凈光合速率（Pn）與胞間CO2濃度（Ci）和氣孔限制值（Ls）日變化的關(guān)系可以看出：胞間CO2濃度（Ci）日變化呈“V”字型，即早上和傍晚高，中午低，其變化趨勢(shì)與凈光合速率（Pn）日變化趨勢(shì)相反，即翅莢香槐凈光合速率（Pn）降低時(shí)其胞間CO2濃度（Ci）升高；而翅莢香槐氣孔限制值（Ls）的日變化與凈光合速率（Pn）日變化曲線相同，即當(dāng)凈光合速率（Pn）降低時(shí)其氣孔限制值（Ls）也降低，說(shuō)明在白云質(zhì)砂石山地區(qū)翅莢香槐光合“午休”的主要原因是由于非氣孔因素造成。同時(shí)翅莢香槐光合“午休”也受環(huán)境因子的影響，可能是由于試驗(yàn)地為白云質(zhì)砂石山，其土層較薄，土壤保水性較差，在高溫天氣下蒸騰作用旺盛，使得翅莢香槐植株缺水，導(dǎo)致氣孔部分關(guān)閉。本研究中翅莢香槐氣孔導(dǎo)度在10：00后明顯下降，并一直維持在低值，可能是由外界溫度逐漸升高，氣孔受高溫影響而逐漸閉合造成的。

光補(bǔ)償點(diǎn)LCP和光飽和點(diǎn)LsP是植物利用光強(qiáng)能力的重要指標(biāo)［19］。LCP較低、LsP較高的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)，而LCP高、LsP低的植物對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)性較弱。一般LCP在0～10 μmol/m2·s為陰生植物，在10 μmol/m2·s以上為陽(yáng)生植物［20］。翅莢香槐光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）為18.37 μmol/m2·s，屬于陽(yáng)生植物；翅莢香槐光補(bǔ)償點(diǎn)較低，說(shuō)明其在較低的光強(qiáng)下就開(kāi)始了有機(jī)質(zhì)的積累，植物的耐蔭性強(qiáng)。光飽和點(diǎn)（LsP）較高在984 μmol/m2·s，說(shuō)明翅莢香槐對(duì)強(qiáng)光有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。一般光飽和點(diǎn)較高、光補(bǔ)償點(diǎn)較低的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，高生產(chǎn)，低消耗，生物量積累效率高［21］，本研究表明翅莢香槐為高光飽和點(diǎn)、低光補(bǔ)償點(diǎn)植物，既喜光又耐蔭，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)范圍較廣。翅莢香槐暗呼吸速率（-1.39 μmol/m2·s）較低，說(shuō)明其對(duì)林下等弱光環(huán)境的耐受能力較高；表觀量子效率也可以反映物種對(duì)弱光的利用能力以及對(duì)蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)能力［22］，一般植物的表觀量子效率值為0.03～0.06［23］，翅莢香槐的表觀量子效率（0.0445）較高，說(shuō)明其對(duì)弱光的利用能力以及對(duì)蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。

水分利用率的強(qiáng)弱與植物抗旱能力相關(guān)，翅莢香槐水分利用效率呈單峰曲線，上午10：00達(dá)到一天的峰值（5.23 μmol/mmol），到19：00時(shí)達(dá)到一天的最低值（1.43 μmol/mmol）。翅莢香槐水分利用效率日平均值較高、為2.91 μmol/ mmol，比喀斯特地區(qū)香樟（2.72 μmol/mmol）、法國(guó)冬青（2.65 μmol/mmol）［24］高，說(shuō)明翅莢香槐在白云質(zhì)砂石山地區(qū)更耐干旱。白云質(zhì)砂石山地區(qū)由于其特殊的地質(zhì)環(huán)境，植被恢復(fù)困難，在樹(shù)種的選擇時(shí)考慮低蒸騰速率、高光合速率和高水分利用效率地樹(shù)種更利于物質(zhì)累積，可提高該地區(qū)生態(tài)效益。

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