柳樹耐鹽性及良種選育研究進(jìn)展

李業(yè)宇 ，曹幫華*，倪智雄 ，位 曉 ，張夢穎

（1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東 泰安 271018；2.勝利油田勝大集團(tuán)，山東 東營 257083）

鹽漬化是限制植物生長和降低生產(chǎn)率的主要非生物脅迫因子之一[1][2]。世界陸地總面積的大約7%及接近1/3的土地受鹽漬化影響[3][4]，其中濱海鹽漬土有5×106hm2[5]。根據(jù)相關(guān)數(shù)據(jù)估計，全球鹽堿地每年以 1×106～1.5×106hm2的速度增長[6]，已經(jīng)對世界各國的經(jīng)濟和生態(tài)建設(shè)造成嚴(yán)重威脅。世界上的鹽堿地大國之一是我國，鹽漬土面積相當(dāng)巨大[7]。

有很多能夠在鹽堿地栽培的樹種，例如：柳樹、刺槐、臭椿、苦楝、毛白楊、白榆、泡桐等喬木樹種；檉柳、紫穗槐、白蠟、酸刺等灌木樹種[8][9]。其中柳樹是鹽堿地綠化的重要樹種。本文從柳樹耐鹽機理、柳樹耐鹽性以及柳樹的良種選育等方面對柳樹進(jìn)行了綜述，期望對今后柳樹的研究提供借鑒。

1 柳樹耐鹽機理

對樹木耐鹽性國內(nèi)外學(xué)者做過大量的研究[10-20]。植物的抗鹽性是由多種基因控制的，是相當(dāng)復(fù)雜的反應(yīng)過程，它涵蓋了植物器官、組織、細(xì)胞、細(xì)胞器直至分子，有核酸、蛋白質(zhì)與碳水化合物等結(jié)構(gòu)和能量物質(zhì)的代謝，并且還包括了合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、合成激素、離子調(diào)控與區(qū)域化、基因表達(dá)調(diào)控及抗氧化酶活化[21]等生理生化過程[22]。當(dāng)前通常認(rèn)為鹽堿脅迫引發(fā)機制有兩個方面：一方面是滲透脅迫，也就是土壤中過量積聚鹽分，降低了土壤溶液的滲透勢，植物根系難以吸水，使其生理方面干旱；另一方面則是鹽分離子的毒害作用，也就是特殊離子效應(yīng)，當(dāng)植物生長受到環(huán)境中的脅迫時，那么體內(nèi)的生理活動和代謝物質(zhì)就會根據(jù)所需產(chǎn)生相應(yīng)的變化[23-25]。樹木要正常生長在鹽漬環(huán)境，就必須克服離子毒害、滲透脅迫和氧化脅迫等造成的威脅，目前，柳樹的耐鹽機制主要集中于滲透調(diào)節(jié)和抗氧化酶系統(tǒng)等方面研究[23]。

1.1 滲透調(diào)節(jié)

當(dāng)植物生長在比較弱的鹽堿脅迫環(huán)境下，是通過滲透調(diào)節(jié)的方式來減弱或防止傷害，而植物的滲透調(diào)節(jié)是在細(xì)胞液泡中包括有機溶質(zhì)合成、無機離子積累等過程，其中涉及到的重要滲透調(diào)節(jié)劑有可溶性糖、脯氨酸、無機離子等[22][26][27]。許多非鹽生植物的主要滲透調(diào)節(jié)劑是可溶性糖，同時可溶性糖也具有合成其他有機溶質(zhì)的碳架保護(hù)和能量來源的作用，對穩(wěn)定細(xì)胞膜和原生質(zhì)膠體有積極影響，在細(xì)胞內(nèi)無機離子濃度高時，還可起保護(hù)作用[22][24-41]。脯氨酸是植物細(xì)胞中一種游離水溶性氨基酸，相當(dāng)多的研究都認(rèn)為其在滲透調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要作用[42]。但研究者們因為對脯氨酸生物化學(xué)基礎(chǔ)合成和積累、調(diào)控機制和作用，以及如果把脯氨酸作為植物抗逆性指標(biāo)，這是否合理等一些問題上面，意見產(chǎn)生分歧，因此還需進(jìn)一步研究脯氨酸與耐鹽性的關(guān)系[24][27][43-45]。但是有一些觀點認(rèn)為，在脅迫條件下，脯氨酸在一些方面上是起作用的，如：活性氧清除劑、氧化還原緩沖劑、分子伴侶以及穩(wěn)定蛋白和膜結(jié)構(gòu)[46][47]。劉鐸[48]等以鹽柳 1號（Salix psammophila）作為試驗對象，以中性鹽和堿性鹽為條件，各設(shè)計了5個梯度處理脅迫14d，然后測定了鹽與堿脅迫條件下柳樹幼苗葉片含水量、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白變化的情況，結(jié)果隨著鹽濃度的升高柳樹葉片中的含水量是不斷降低的，柳樹葉片中的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量卻都逐漸增加，其中，當(dāng)達(dá)到200 mmol/L堿性鹽濃度時，植物葉片當(dāng)中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到最大值是對照的3.18倍；當(dāng)達(dá)到150 mmol/L堿性鹽濃度時，柳樹葉片中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)是對照的1.86倍，達(dá)到了2.4mg/g，，葉片中的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)是7.84 mg/g，是對照的1.67倍，同時也是同等濃度中性鹽脅迫下的1.56倍。隋德宗[49]等以2個無性系灌木柳為材料，得出在3、6 g/L兩種鹽處理下，脯氨酸含量顯著增加，并隨著鹽質(zhì)量濃度的升高和處理時間的延長逐漸增大[34]；鹽處理3d時，可溶性糖含量顯著高于對照，而且隨處理時間的延長先增大后減??；在3g/L鹽處理下，可溶性蛋白含量卻沒有出現(xiàn)顯著的變化，而在6g/L鹽處理下，可溶性蛋白含量表現(xiàn)出顯著高于對照，并且隨處理時間的增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。武香[50]等研究1年生3種檉柳 （Tamarix）、3種柳樹（Salix）和2種白刺 （Nitraria）的幼苗在不同濃度（0、100、200、300、400 mmol/L）NaCl處理下 30d 后滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化，研究顯示，鹽脅迫后，8個樹種葉片中通過積累可溶性糖和脯氨酸的過程來抵御鹽脅迫，在柳樹和白刺中又發(fā)現(xiàn)可溶性蛋白增加，但甘蒙檉柳和剛毛檉柳主要的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)卻不是可溶性蛋白；8個樹種根莖葉Na+和Cl－質(zhì)量分?jǐn)?shù)都有明顯的增加，不管是柳樹還是檉柳中的Na+和Cl－均顯著低于白刺，但3種柳樹K+含量都明顯下降，白刺和檉柳和各部位K+的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在種間分布差異明顯，這說明各離子在不同植物的不同部位的分布也都是不相同的，并且總體來說，隨著鹽濃度的增加，K+/Na+的濃度是不斷降低。從中可看出，不同滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在不同鹽生植物中具有相當(dāng)大的差異性，在鹽脅迫條件下，因為不同植物不同的的耐鹽機理和種間存在的差異不僅會影響植物用于滲透調(diào)節(jié)的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和含量變化，還會對其在各器官組織中的分布造成影響。

脯氨酸合成途徑過程中的關(guān)鍵酶之一是二氫吡咯-5-羧酸合成酶，在高鹽、干旱環(huán)境中以及ABA誘導(dǎo)下，會使植物P5CS基因的表達(dá)得到提高，這對于促進(jìn)脯氨酸合成具有重要作用[51]。并且一些研究發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫情況下，積累甜菜堿有利于保持酶穩(wěn)定性保持，在一定程度上能夠減弱高鹽濃度對植株的毒害，對甘氨酸甜菜堿的滲透調(diào)節(jié)作用已經(jīng)達(dá)成共識[40]。

1.2 抗氧化酶

在鹽脅迫下，植物體內(nèi)形成大量的活性氧和自由基，把過量的自由基清除以防止生物膜結(jié)構(gòu)被破壞[52]。因此在植物體內(nèi)，防止氧化損傷的重要機制是抗氧化劑與抗氧化酶系統(tǒng)，抗氧化防御系統(tǒng)是如SOD、POD和CAT等一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物組成：，植物抵御鹽脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害則是通過它們的協(xié)同作用[53]。林木當(dāng)中的MDA和SOD、CAT活性互相協(xié)調(diào)，共同反映林木對脅迫適應(yīng)能力，因此可以把MDA的含量和SOD、CAT的活性及膜透性作為評價樹木抗逆性的重要指標(biāo)。在鹽脅迫條件下，植物體內(nèi)會增強SOD、POD和CAT酶活性，不會使細(xì)胞組織內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除失衡，也不會由于自由基過量積累而造成膜脂過氧化、膜透性喪失、代謝紊亂和組織受害[32][54-56]。酶活性在強度的脅迫試驗中，一般出現(xiàn)的基本勢態(tài)是隨脅迫增加而增加，或者是先增加后降低。柳樹不同無性系均屬于后者，在一定脅迫范圍內(nèi)，無性系通過酶活性增加的方式，提高適應(yīng)脅迫的能力。但無性系的忍耐脅迫是有限度的，當(dāng)脅迫超出了無性系的忍受范圍，保護(hù)酶不但不會增加反而下降。韓彪[57]等以8個 柳 樹 無 性 系 （SH13、SH16、SH19、SH23、SH24、SH30、172、2460）穴盤扦插幼苗為材料，探討了 5種質(zhì)量分?jǐn)?shù)的鹽脅迫處理對其形態(tài)特性的影響。結(jié)果表明：材料中MDA含量與SOD活性和POD活性都是顯著的正相關(guān)關(guān)系，說明抗氧化酶活性與葉片MDA量之間存在密切的關(guān)系。鹽脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.4%～0.6%之間存在柳樹扦插苗的忍受點，而當(dāng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.8%時，會對柳樹幼苗造成不可逆的傷害。張建[58]以3種一年生耐鹽柳樹無性系的苗為材料，研究了在不同 NaCl濃度下（0、0.2%、0.4%）脅迫35d后的生理指標(biāo)變化，結(jié)果顯示，3種耐鹽柳樹的POD活性的趨勢都是隨著鹽濃度的增加先升后降；L0911的SOD活性隨著鹽濃度升高是不斷增大的，而其他兩種柳樹SOD活性則是先上升后下降，柳樹品種L0911積累的丙二醛含量是最少的，但也只有L0911可溶性蛋白含量是隨著鹽濃度升高而不斷增大的；隨著鹽濃度不斷升高，L0906脯氨酸含量始終是不斷下降的，而L0911和L0903脯氨酸含量卻呈現(xiàn)隨鹽濃度的增大先上升后下降的趨勢，其中L0911積累的脯氨酸含量最少。若是從生理生化反應(yīng)變化的趨勢上看，則可說明L0911是其中耐鹽性最好的。

王貞紅[59]在研究中發(fā)現(xiàn)4個柳樹無性系在受到中度脅迫時SOD和CAT的活性都會下降，這可能也是柳樹無性系的忍耐臨界值[60-62]。同時劉鐸[62]還發(fā)現(xiàn)在中性鹽脅迫條件下，柳樹葉片中丙二醛含量會明顯低于堿脅迫條件下，而當(dāng)堿脅迫濃度達(dá)到150mmol/L時，柳樹葉片中的丙二醛含量會達(dá)到同濃度中性鹽脅迫下的2.23倍，說明鹽脅迫和堿脅迫的性質(zhì)是不一樣的，相同濃度條件下，堿脅迫會對柳樹抗氧化系統(tǒng)造成的危害更大。

鹽脅迫能使植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)原有的平衡被打破，使活性氧過量增加，加強了膜的過氧化作用，這會對膜的組成、結(jié)構(gòu)和流動性造成較大影響，破壞了膜的完整性與穩(wěn)定性，過量積累MDA，最終會造成細(xì)胞死亡，所以通常是以MDA含量的高低變化來描述破壞程度[63]。劉鐸[64]在其試驗中發(fā)現(xiàn)，3種柳樹葉片中MDA的含量隨鹽脅迫濃度的增加先緩慢下降后急速上升，原因是經(jīng)過一定濃度的鹽分預(yù)處理后，因為柳樹葉片抗氧化酶活性得到提高，保護(hù)了細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，細(xì)胞膜的完整與穩(wěn)定得到了保持，膜的透性也隨之減少，一旦超過這個值，會使預(yù)處理的保護(hù)效果下降，細(xì)胞的滲透作用隨之加強。周鵬[65]等研究了鹽脅迫對2個灌木柳無性系（耐鹽型JW2345，鹽敏感型SW2367）生長、抗氧化酶活性及葉片細(xì)胞膜相穩(wěn)定性的影響，結(jié)果就發(fā)現(xiàn)：Na-Cl脅迫會影響灌木柳幼苗的膜相穩(wěn)定性，使其生長受到抑制；當(dāng) NaCl濃度100 mmol/L時，隨著NaCl脅迫時間的不斷增加，不僅會降低膜相穩(wěn)定性，而且MDA含量也會隨之增長，而且在不同無性系之間，變化幅度也是有差別的；兩個無性系葉片中的CAT活性都是先升高后降低，但在其中SOD和POD活性變化規(guī)律具有明顯的不同；灌木柳JW2345受到的破壞比較低，這可能是跟其維持抗氧化系統(tǒng)平衡有密切聯(lián)系，在其中SOD和POD發(fā)揮關(guān)鍵作用。但是馬煥成[66]等認(rèn)為，植物要有有長時間的鹽穩(wěn)定性賴于膜結(jié)構(gòu)本身的調(diào)整和細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)，因為SOD酶活性的變化是一種短期的保護(hù)性反應(yīng)。

在逆境的條件下，植物體內(nèi)會出現(xiàn)兩類蛋白質(zhì)，這兩類蛋白質(zhì)在植物體內(nèi)新合成或增強合成：一類是如胚胎發(fā)育晚期富集蛋白（LEA）、調(diào)滲蛋白（OSM）和離子通道蛋白等功能蛋白；另一類是如蛋白激酶、磷脂酶C（PLC）、轉(zhuǎn)錄因子和一些信號分子等調(diào)節(jié)蛋白[67]。

1.3 離子平衡

植株體內(nèi)鹽分過量，使蛋白質(zhì)的合成速度下降，貯藏的蛋白質(zhì)水解速度相對加快，結(jié)果氨基酸會加快積累，迅速轉(zhuǎn)化成丁二胺、戊二胺及游離氨（NH3），當(dāng)植物體內(nèi)積累這些物質(zhì)過量時，就會損害植物細(xì)胞[39][68]。在鹽漬條件下，環(huán)境會吸收植物細(xì)胞中的水分，破壞膜系統(tǒng)，改變了質(zhì)膜透性，造成位于膜上的酶功能紊亂，無序的進(jìn)行各種代謝，并且當(dāng)NaCl濃度過高時，會置換細(xì)胞膜上結(jié)合的Ca2+，大大提高膜結(jié)合Na+概率，損害膜結(jié)構(gòu)和功能，以致細(xì)胞內(nèi)的K+、磷及有機溶質(zhì)外滲的幾率將大大增加[39]。鹽分脅迫對植物的傷害，很大程度上是因為生物膜受到破壞所引起的[69]。鹽分脅迫引發(fā)傷害的最直接的作用部位是細(xì)胞質(zhì)膜，在鹽漬環(huán)境中，其組分、透性和離子流速等發(fā)生顯著的變化。此外，在鹽脅迫下，還會增強膜脂過氧化作用，產(chǎn)生大量的活性氧和丙二醛，因而影響膜正常的生理功能，從而使細(xì)胞代謝受到影響，損害細(xì)胞的正常生理功能[70]。

很多真鹽生植物抵制或減弱鹽脅迫方式是調(diào)節(jié)離子的吸收和區(qū)隔化。當(dāng)植物體內(nèi)積累過量的鹽離子，將會傷害細(xì)胞內(nèi)的酶類，使細(xì)胞的正常代謝功能受到影響[71]。所謂離子的區(qū)隔化，是指在鹽脅迫條件下，大部分無機離子被貯藏在植物細(xì)胞中的液泡，因為植物體內(nèi)滲透勢的下降所以可從環(huán)境的吸收水分，防止因為存在過量的無機離子而干擾代謝[71][72]。因為不管在耐鹽植物，還是非耐鹽植物中都存在著離子區(qū)隔化，所以可以說在很大幾率下，離子區(qū)隔化是植物普遍共有的能力[73]。鹽的區(qū)隔化作用主要是使用位于膜上的“泵”來達(dá)到離子跨膜運輸?shù)哪康腫74]，這種運輸系統(tǒng)利用ATP水解產(chǎn)生能量，而后將液泡內(nèi)的H+“泵”到膜外，從而使膜內(nèi)外兩側(cè)形成質(zhì)子電化學(xué)梯度，使用這種質(zhì)子電化學(xué)梯度以此來驅(qū)動Na+的跨膜運輸，達(dá)到鹽離子的區(qū)隔化的目的，另外因為Na+積累于液泡，從而維持了細(xì)胞質(zhì)中較低的Na+/K+比例，這也是植物耐鹽的特點之一[28][31][75]。

2 柳樹耐鹽性

柳樹是比較耐鹽的樹種，目前大量研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤含鹽量的增加，柳樹成活率、生長量和保存率都呈現(xiàn)不斷下降的趨勢，且不同生長期的不同品種及無性系具有不同的耐鹽能力[76]。白冰[77]的研究發(fā)現(xiàn)整個柳樹派都屬于抗鹽樹種，例如：白柳、黃花柳、黃柳、灰柳和青鋼柳。但將柳樹插穗培養(yǎng)在砂床上，使用用3.5‰NaCl水溶液，結(jié)果表明：柳樹耐鹽指數(shù)是不同的，造成這一區(qū)別的原因主要是因為其所在分布區(qū)的生態(tài)環(huán)境長期的自然選擇的結(jié)果，，引種從干旱地區(qū)引種的白柳（P338）的耐鹽指數(shù)卻高達(dá)70，但是從羅馬尼亞多瑙河引種的白柳（P318）的耐鹽指數(shù)僅為 2.5[78]。

李晶[79]等花費2年時間來測定3種柳樹（青竹柳、垂爆109柳和旱布329柳）的耐鹽性，設(shè)置4個（0.2% 、0.3% 、0.4% 、0.5%）濃度梯度，結(jié)果顯示各項測量值隨著鹽溶液濃度的不斷升高而下降，當(dāng)0.2%～0.3%的含鹽量時，各參試品種前期都能夠生長正常，基本不影響根原基發(fā)生數(shù)量及生根，而且對青竹柳根原基發(fā)生有一定促進(jìn)作用，含鹽量達(dá)到0.5%時，3種柳樹均不能正常生長。王輝[80]研究了在鹽脅迫條件下美柳、垂柳、烏柳和沙柳一年生扦插苗在濃度0.20%、0.30%、0.50%、0.70%的耐鹽性，得出與上述相似的結(jié)論。季永華[81]發(fā)現(xiàn)苗期的柳樹無性系（J30-16、J35-13、J4-34、J31-17）的成活率、保存率、生長量等都與土壤含鹽量都有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，從中可看出柳樹幼苗可以承受0.4%以下的鹽脅迫，柳樹幼苗承受的臨界點是0.4%～0.6%，但當(dāng)鹽脅迫達(dá)到0.8%，就會對柳樹幼苗造成實質(zhì)性傷害。

李敏[82]對兩個柳樹無性系進(jìn)行了耐鹽性試驗，得出了鹽脅迫下2種柳樹隨著鹽脅迫強度的增加，生根數(shù)、總根長、萌枝長度、葉鮮重和葉干重不斷下降[83]，在這其中9901的生長量在各濃度NaCl處理條件下都是高于沿江柳。但隋德宗[84]等的結(jié)論卻是鹽處理雖然明顯影響著柳樹無性系根系的生長發(fā)育，但低鹽脅迫對柳樹無性系幼苗根系的根數(shù)、最長根長和根鮮重，高鹽處理對根系生長則有著相當(dāng)顯著的抑制作用。

陳健健[85]研究了在中性與堿性鹽脅迫下，對鹽柳幼苗株高生長量、地徑生長量、生物量、葉綠素含量及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和各種抗氧化酶活性，對鹽柳幼苗生長與生理變化規(guī)律特征及其差異性進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，各柳樹無性系對鹽堿脅迫的表現(xiàn)具有明顯的差別，抗性也有顯著的不同，依據(jù)抗鹽堿脅迫的形態(tài)表現(xiàn)的差異，對67個引種的等級進(jìn)行劃分：I級：抗鹽堿能力較強，可廣泛應(yīng)用。主要有 A88（旱柳-商河）、A10（旱柳-沾化）、B115（旱柳-海興）、B113（旱柳-海興）、B110（旱柳-海興）、B0（旱柳-菏澤）等；II級：抗鹽堿能力一般，可在鹽堿地區(qū)中進(jìn)行推廣應(yīng)用，主要有 A16、A44（旱柳-東營）、A27（旱柳-利津）、A81（旱柳-商河）、B13（旱柳-菏澤）、B3（旱柳-菏澤）、B40（垂柳-沾化）、B56（旱柳-濱州）、A6（旱柳-惠民）、A64（旱柳-墾利）、B20、A39等；III級：抗鹽堿能力較差，不適合推廣應(yīng)用，經(jīng)觀察主要有 A95（旱柳-沾化）、B77（旱柳-沾化）、B43、A93等。

3 柳樹良種選育

柳樹因為有相當(dāng)高的可配性、雜交簡單和無性繁殖簡單，選取其中具有不用價值的性狀作為遺傳改良的主要目標(biāo)，可選育出不同利用途徑的優(yōu)良品種和無性系[86]。江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院在1962年就制定了改良多世代遺傳策略，以評估測定親本育種值的方式，進(jìn)行人工雜交，建立起遺傳改良的柳樹育種群體，使遺傳增益的效果得以提高[87]。從1975年起，經(jīng)過8年天然實生苗和人工雜交育種，從中選育出速生無性系—垂柳1號和垂旱4號兩個比較優(yōu)良的品種，然后進(jìn)行了多地試驗，發(fā)現(xiàn)它們都具有出明顯生長優(yōu)勢，表現(xiàn)在生長快、主干高、干材率高及適應(yīng)性較強。經(jīng)過集約經(jīng)營后，垂柳l號生長五年平均樹高可達(dá)10.09m、胸徑達(dá)15.7cm、單株材積達(dá)到0.0947m3；垂旱4號則平均樹高可達(dá)10.15m、胸徑達(dá) 14.62cm，單株材積達(dá)到 0.0738m3，將其分別與同一地點對照垂柳相比，平均樹高可高出11.45～12.15%、單株材積超過56.01%和21.58%，并且可以在含鹽量0.3%以下的鹽堿地造林[88]。喬玉玲[89]等對山東省的柳樹資源進(jìn)行調(diào)查，經(jīng)過優(yōu)樹選擇，從中選擇了優(yōu)良形狀的類型[90-92]。張建秋[93]等有針對性的研究了我國東北松嫩平原的大面積鹽漬土之后，自20世紀(jì)80年代起，陸續(xù)從我國各地收集了23個優(yōu)良柳樹品種，通過15個組合方式，雜交出5145株雜種苗，使用近10年的時間不間斷進(jìn)行觀測，從中選出100個優(yōu)良無性系在輕鹽堿環(huán)境下進(jìn)行對比試驗，最后選育了耐鹽堿 （在堿化度30%以下、含鹽量5g/kg的輕、中度鹽堿地上能正常生長）、耐寒和速生3個新品種的柳樹。

張繼明[94]等對柳樹進(jìn)行多年的田間試驗、雜交，選育出3個柳樹品種：旱柳×爆竹柳8號、鉆天柳×白皮柳9號和旱柳×旱柳10號。三個良種具有速生、抗旱、抗寒及一定抗鹽性等優(yōu)良特性。李峰[95]等進(jìn)行了適應(yīng)性以及抗逆性研究得出垂爆109柳和旱布329柳是兩種很好的經(jīng)濟以及生態(tài)樹種，109柳被大量用于大慶等地鹽堿地及低濕地的治理開發(fā)和內(nèi)蒙、吉林等地江河治理。戴紹祥[96]等選用美國黃金柳插條在東營市鹽堿地進(jìn)行大田扦插，扦插結(jié)束后發(fā)現(xiàn)，扦插苗株高可達(dá)2.4m以上，抗逆性強，觀賞效果好。韓春梅[97]對9901柳研究后發(fā)現(xiàn)其因為具有發(fā)達(dá)的不定根，而且非常耐水濕；并且它在鹽堿地（含鹽量3‰～4‰）也可以良好的生長。王子成[98]進(jìn)行研究后，發(fā)現(xiàn)9901具有速生性強、頂端優(yōu)勢明顯、樹形美觀、耐干旱、耐水濕又耐鹽堿等特性，當(dāng)年扦插苗生長速度優(yōu)勢明顯，可以超過常規(guī)柳樹品種的30%～40%，是成材林與綠化兼得的優(yōu)秀速生柳樹。余春梅[99]等在擬南芥中過量表達(dá)柳樹SVP1.1s基因，擬南芥的耐鹽能力有所提高，由此證明了木本植物中SVP1基因具有保護(hù)細(xì)胞、使細(xì)胞提高耐受高鹽脅迫能力，可以依據(jù)其來選育優(yōu)良耐鹽林木品種。

4 展望

植物的耐鹽性是一個相當(dāng)復(fù)雜的數(shù)量性狀，其耐鹽機制涉及的范圍很廣泛，不僅包括從植株到器官、組織、生理生化甚至還有分子的各個水平。雖然研究者已經(jīng)開始從不同側(cè)面展開了很多的研究，但由于其十分復(fù)雜的機制，植物抗鹽的關(guān)鍵因子還是沒有發(fā)現(xiàn)，從分子水平來看，植物耐鹽的分子機制仍然不是相當(dāng)清楚，植物抗鹽中的待探索重要問題仍有許多。

當(dāng)前傳統(tǒng)的雜交仍然是柳樹良種選育的主要方式，但是隨著在耐鹽研究中的廣泛應(yīng)用突變體篩選、基因工程技術(shù)及分子生物學(xué)等研究手段，人們將會更加深入的了解耐鹽機制；通過利用這些先進(jìn)的技術(shù)將能夠獲得更多的耐鹽突變體和耐鹽轉(zhuǎn)基因柳樹，并最終培育出能用于生產(chǎn)的耐鹽優(yōu)良品種，從而促進(jìn)、加快世界和我國鹽堿地及次生鹽堿地的開發(fā)利用[100]。

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