兩系溫光敏雜交水稻制種技術(shù)研究

陳 波 范 兵 楊 丹

摘要介紹了兩系溫光敏雜交水稻制種技術(shù)規(guī)范和要求,通過廣泛實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)的積累對兩系制種的環(huán)境因素要求和安全期、制種基地的選擇和季節(jié)的安排、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)制種群體苗穗結(jié)構(gòu)的建立等內(nèi)容進(jìn)行了歸納和總結(jié),以為兩系制種獲得更高的產(chǎn)量和純度提供合理有效的依據(jù)。

關(guān)鍵詞溫光敏;雜交水稻;制種技術(shù)

中圖分類號S511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號 1007-5739(2009)22-0059-02

自從1973年石明松在晚粳農(nóng)墾58發(fā)現(xiàn)光溫敏核不育株以來,兩系雜交水稻在育種和生產(chǎn)上取得了重大突破并被廣泛種植推廣,其中有著優(yōu)異表現(xiàn)的兩系超級雜交稻兩優(yōu)培九和揚(yáng)兩優(yōu)6號在產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性上相對三系雜交水稻來說有著不可比擬的優(yōu)勢和前景,米質(zhì)上很容易達(dá)到并超過國標(biāo)三級,在產(chǎn)量上也很容易配出超親優(yōu)勢組合,所以目前國家以及省市地級州各個(gè)科研單位院所都傾盡全力希望在光溫敏核不育系的育種研究上有所突破。目前,已育出一些優(yōu)秀的光溫敏核不育系,如培矮64S、廣占63-4S、Y58S、P88S、03S、新安S等,這一批優(yōu)秀的兩系不育系配出了許多在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用和推廣的兩系組合,為國家糧食增產(chǎn)和農(nóng)民增收做出了重大的貢獻(xiàn)。但是兩系雜交水稻受到光照、溫度等環(huán)境因素的影響,在制種的安全性上有很大風(fēng)險(xiǎn),因此,為了保證兩系雜交水稻種子的產(chǎn)量和純度,兩系雜交水稻制種技術(shù)建立了不同于三系雜交水稻的要求和規(guī)范,現(xiàn)將其介紹如下。

1兩系雜交水稻制種的環(huán)境因素要求和安全期

1.1光溫敏核不育系育性表達(dá)對環(huán)境因素的要求

嚴(yán)格來說,目前生產(chǎn)上應(yīng)用的兩系不育系還沒有完全光敏性的核不育系,溫敏性的不育系主要有培矮64S、廣占63S、Y58S等。雄性不育性的生態(tài)環(huán)境因素主要是溫度,育性轉(zhuǎn)換起點(diǎn)溫度在23.5～24.0℃之間,氣溫在23.5℃以下轉(zhuǎn)向可育,24.0℃以上為不育,23.5～24.0℃育性產(chǎn)生波動(dòng)。在一定地區(qū)范圍內(nèi),光照長度的變化易于掌握,而溫度的變化較難掌握,因此,溫敏型不育系在制種過程中,生態(tài)條件的選擇更加嚴(yán)格。

1.2育性敏感安全期

在制種過程中,當(dāng)光溫敏不育系的生長發(fā)育進(jìn)入育性轉(zhuǎn)換敏感時(shí)段,此時(shí)期的外界光溫條件能夠保證不育基因完全表達(dá),不育性表現(xiàn)徹底,這個(gè)時(shí)期稱為育性敏感安全期。就某個(gè)不育系在某個(gè)地區(qū)而言,其育性敏感安全期,依不育系的生育期和該地區(qū)氣候條件而定,不同的生育期和氣候因素育性敏感度不同。

溫敏為主的核不育系在某一地區(qū)的育性敏感安全期的長短主要決定于本身的育性轉(zhuǎn)換起點(diǎn)溫度的高低,育性轉(zhuǎn)換起點(diǎn)溫度越低,育性敏感安全期越長。培矮64S、廣占63S的育性轉(zhuǎn)換起點(diǎn)溫度為23.5～24.0℃,育性敏感安全期較長。對某一地區(qū)的氣候條件而言,日平均氣溫穩(wěn)定在24℃以上,日最低氣溫穩(wěn)定在20℃以上的時(shí)期越長,溫敏型不育系在該地區(qū)的育性敏感安全期也就越長。

1.3抽穗揚(yáng)花授粉安全期

雜交水稻的制種,從生物學(xué)角度來講,改變了水稻的授粉方式。在制種過程中除了用栽培技術(shù)措施改良父母本的異交態(tài)勢外,更重要的是要有適宜于抽穗開花期的氣候條件。該安全期的氣候條件,要求3方面符合要求;一是從母本見穗期起至授粉結(jié)束,以晴天為主,父母本開花時(shí)段無連續(xù)3d以上整天降雨;二是整個(gè)抽穗授粉期溫、濕度適宜,無連續(xù)3d以上日平均氣溫高于30℃、低于24℃的高溫天氣,維持在26～27℃之間;三是田間穗層相對濕度80%~90%,不出現(xiàn)連續(xù)3d以上高于95%,低于75%的潮濕天氣,每天開花時(shí)段無干熱風(fēng)。

2制種基地的選擇和季節(jié)的安排

兩系溫光敏雜交水稻制種,母本不育性的表達(dá)需要特定的溫光條件,要做好制種基地的選擇和季節(jié)的安排,既要考慮不育系育性敏感期的安全,又要考慮抽穗揚(yáng)花授粉期的安全,其中以育性敏感安全期為前提條件,即要從育性敏感期選擇抽穗揚(yáng)花授粉安全期來確定制種策略。

在制種基地的選擇上,必須考慮兩個(gè)安全期的可靠性。兩系制種若在單季稻區(qū)進(jìn)行,宜選擇海拔350~450m、地勢開闊、光照充足的稻區(qū)。制種基地選擇好以后,對制種田塊也有要求,山蔭田、冷浸用和冷水灌溉的田塊,都不適宜兩系雜交水稻的制種。

不育系育性敏感期的安全,保證了制種成功。但是,雜交水稻制種既要高純度,又要高產(chǎn)量。從純度與產(chǎn)量的關(guān)系上分析,在親本純度一定時(shí),制種產(chǎn)量越高,雜交種子純度越高。要使制種高產(chǎn),在父母本苗穗結(jié)構(gòu)合理、花期相遇的前提下,抽穗揚(yáng)花授粉期氣候條件的安全是保障?？紤]到育性敏感安全期和抽穗揚(yáng)花授粉安全期的有機(jī)結(jié)合,在安排上就要合理利用氣候條件和親本的特性,一個(gè)不育系在某個(gè)地區(qū)表現(xiàn)育性敏感安全的歷期,完全不育歷期,并不一定都是兩系雜交水稻的制種適宜時(shí)期。相反,一個(gè)地區(qū)最適宜的抽穗揚(yáng)花授粉期,也不一定能被兩系雜交水稻制種所利用,只有在不育歷期內(nèi)選擇能夠使抽穗揚(yáng)花授粉期安全系數(shù)大的某一段不育歷期用于制種。

3高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)制種群體苗穗結(jié)構(gòu)的建立

3.1高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)制種群體苗穗結(jié)構(gòu)目標(biāo)

雜交水稻制種是水稻的異交栽培,在父母本花期花時(shí)相遇和氣候條件適宜的前提下,制種產(chǎn)量的高低決定于單位面積內(nèi)母本的穎花量和父本的花粉量以及花粉的密度。在制種的栽培管理過程中,使父母本生長發(fā)育協(xié)調(diào),群體苗穗結(jié)構(gòu)合理,是制種高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)。

培矮64S系列組合的制種,產(chǎn)量3t/hm2以上群體苗穗結(jié)構(gòu)為:母本有效穗375萬穗/hm2左右,每穗穎花數(shù)100朵左右,總穎花數(shù)3.75億朵/hm2。父本要求穗大穗多,有效穗120萬穗/hm2左右,每穗穎花數(shù)100朵以上,總穎花數(shù)0.12億朵/hm2以上。父母本穎花比1∶3。在長勢長相上,母本群體以穗數(shù)為主,個(gè)體間生長發(fā)育平衡、穩(wěn)健,群體整齊度高。父本要求分蘗多,生長量足,每穴有效穗30～35個(gè),穗大粒多,花粉量大。

3.2建立高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)制種群體苗穗結(jié)構(gòu)的措施

例如培矮64S系列中、晚稻組合制種群體苗穗結(jié)構(gòu)的建立,母本靠插不靠發(fā),父本靠插又靠發(fā)。培矮64S分蘗力強(qiáng),但分蘗成穗率低,一般在50%以下。必須堅(jiān)持靠插不靠發(fā)的原則,保證基本苗在270萬株/hm2以上。培矮64S系列組合制種,母本用種量37.5kg/hm2,1hm2制種的秧田面積0.3hm2,并強(qiáng)調(diào)稀勻播種,培養(yǎng)壯秧,每株秧苗帶分蘗3個(gè)左右。6葉齡移栽,每穴栽3株。父母行比2∶16～18。母本移栽密度10.0cm×16.6cm或13.3cm×16.6cm,移栽40穴/hm2左右,每穴成活基本苗7棵左右。配組父本靠插靠發(fā),用量為7.5kg/hm2左右,培育多蘗壯秧。移栽成大雙行,行距33.3cm,株距16.6～18.0 cm,每穴栽雙株,每穴成活基本苗10棵左右,基本苗達(dá)37.5萬株/hm2以上。

要把握母本平衡穩(wěn)健生長發(fā)育和父本快發(fā)、多發(fā)的原則。培矮64S在中等肥力水平條件下,穗型大小適中,葉片長度適宜,劍葉長度28cm左右。肥力水平偏高時(shí),分蘗期長,分蘗多,成穗率低,抽穗不整齊,穗型差異較大,主穗和大分蘗穗上部葉片過長,劍葉往往超過30cm,形成不良異交態(tài)勢。同時(shí),土壤肥力水平中等的制種田,在施足基肥的基礎(chǔ)上,追施宜早、量少,基肥與追肥的比例為8∶2。在保證基本苗成穗的前提下,每穴增加3個(gè)分蘗成穗,可以達(dá)到高產(chǎn)的穗數(shù)。

3.3制種親本異交態(tài)勢的改良

3.3.1920對異交態(tài)勢的改良。920使用的劑量與方法因親本而異。培矮64S的異交態(tài)勢較差,主要表現(xiàn)在上部葉片,尤其是劍葉長,堅(jiān)硬挺直,抽穗卡頸嚴(yán)重,穎花外露率低,穗子不易露出葉層,形成典型的葉下禾,對父本的花粉傳授不利。研究表明,培矮64S苗架為中等長勢長相時(shí),920用量不少于600g/hm2。在抽穗前(幼穗分化第8期)噴施920,使倒一節(jié)間的幼嫩細(xì)胞伸長,拉長倒一節(jié)間而解除抽穗卡頸。不育的群體整齊度較高時(shí),920分2次(連續(xù)2d)噴完,2次的用量比例為3∶5。群體整齊度欠佳時(shí),920應(yīng)分3次(連續(xù)3d)噴完,其用量比例為2∶3∶3。每次噴施水量為405kg/hm2左右。

3.3.2割葉對異交態(tài)勢的改良。由于對父母本實(shí)行定向培養(yǎng),920用量加大、噴施方法改進(jìn)等制種技術(shù)的進(jìn)步,使不育系異交態(tài)勢得到改良,割葉在絕大多數(shù)制種基地已不再采用。但是,在制種田肥力水平過高、禾苗生長過旺時(shí),割葉仍是調(diào)高穗粒外露的重要措施。有些不育系,例如培矮64S,上部葉片長,劍葉長30cm以上,而且堅(jiān)韌挺拔,在高劑量噴施920的情況下仍表現(xiàn)為葉下禾,阻礙了父本花粉的傳授。此時(shí)宜采用割葉措施,通過對培矮64S進(jìn)行割葉試驗(yàn),在噴920后的第2天割去劍葉的1/3～1/2,2年試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),割葉異交結(jié)實(shí)率分別較不割葉提高異交結(jié)實(shí)率16.08%和43.25%以上。

3.4防雜保純

兩系雜交稻制種的實(shí)踐證明,利用光溫敏核不育系制種,其主要風(fēng)險(xiǎn)是種子純度問題。兩系雜交稻種子的純度是否達(dá)標(biāo)過關(guān),關(guān)系到兩系法雜交優(yōu)勢的利用前景。如果兩系法雜交種子純度不能達(dá)標(biāo)過關(guān),兩系法也就沒有實(shí)際推廣意義。

影響兩系雜交水稻種子純度的因素主要有:一是不育系育性轉(zhuǎn)換起點(diǎn)溫度的高低,兩系溫光敏核不育系的育性轉(zhuǎn)換起點(diǎn)溫度標(biāo)準(zhǔn)為23.5～24.0℃,制種風(fēng)險(xiǎn)大大減少,雜交種子純度基本得到保證;二是不育系育性轉(zhuǎn)換起點(diǎn)溫度的整齊性,在制種實(shí)踐中發(fā)現(xiàn),兩用核不育系群體中常出現(xiàn)少數(shù)可育株,自交結(jié)實(shí)率可達(dá)到50%以上,這種現(xiàn)象出現(xiàn)時(shí)由于不育系群體中存在育性轉(zhuǎn)換起點(diǎn)溫度高的個(gè)體,起點(diǎn)溫度往往高于24℃,盡管在制種時(shí),不育系育性敏感期未出現(xiàn)24℃以下低溫,這些單株仍表現(xiàn)可育或部分可育;三是不育系后發(fā)高位分蘗穗和再生穗的自交結(jié)實(shí)現(xiàn)象,這些遲發(fā)高位分蘗穗、再生穗主要著生在頭季稻稈上的倒二至倒四節(jié)上,其中以倒二節(jié)的最多,占60%以上;四是制種基地局部冷水導(dǎo)致不育系不育性波動(dòng),兩系雜交水稻制種多以山區(qū)和丘陵區(qū)為基地,這些基地往往有山溝冷浸水、洼田冷浸水、水庫底層水、井水等,溫度一般低于24℃,易造成制種田局部的不育系不育性波動(dòng),而且不易發(fā)現(xiàn),給兩系雜交水稻種子純度帶來隱患。

一般來說,把握兩系雜交水稻種子純度的措施要堅(jiān)持以下5個(gè)原則:一要堅(jiān)持用親本原種或良種作制種親本,保持雜交親本的優(yōu)良性狀純度;二要選好制種基地,安排好制種季節(jié);三要加強(qiáng)母本的定向栽培,提高制種產(chǎn)量水平,抑制遲發(fā)高位小分蘗穗發(fā)生;四要檢測制種田的純度;五要進(jìn)行制種田的除雜。

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